园艺植物栽培生理学精品PPT课件

2、Pn的日进程动态因树种、叶子状态进程发生偏离；
果树的光合效率通常低于草本植物；被子植物的落叶树种的光合效率略高于裸 子植物的树种，而且前者的光合速率对不同光强度的响应不如后者差异悬殊， 但裸子植物的常绿性使其在冬季里仍能积累一定的干物质。落叶的阔叶果树的 Pn比常绿的阔叶果树的高，是因为叶肉细胞对CO2的扩散阻力大。 同树种内品种间也有所不同。如苹果中的元帅短枝型品系比普通型的Pn高12%， 可能与叶片厚度、比叶重、叶绿素含量有关；同时，苹果品种间Pn差异与叶肉 细胞间隙大小（影响CO2扩散）或呼吸率高低有关。 3、内膛叶日中低落现象不如外围曝光叶明显；
叶片位置越高，栅栏组织细胞变得越长，栅栏层越紧凑，轮廓分明，并且有 较大的叶肉百分比，叶肉变得相对紧密，气孔频数随叶位向上而增加，然而 气孔频数也是品种特征。
三、果实与光合成
树上有无果实对叶片光合速率与产物分配影响很大。果实速长期对光合产物 有强的竞争力，能促进光合产物的运出速率，可以减少光合产物在叶片中的 积累，避免可溶性碳水化合物的累积对光合作用的反馈抑制。避免淀粉的累 积对叶绿体结构的破坏，从而促进光合生产。
❖高温可以影响光合作用，特别是对暗呼吸的影响，使碳水化合物大量消耗。 而水分的有效性则和空气、湿度（水气压差）一起决定着气孔开放，明显地 影响二氧化碳的同化。
第一节 果树的光合器官
叶片是光合作用的主要器官，叶片的光合能力与叶龄、叶质有密切的关系； 另外，果实的有无及树种、品种、砧木的因素也有很大的影响。
园艺植物栽培生理学
Physiology of Horticultural Plants
二ΟΟ八年二月
第一章 果树光合生产
❖通过光合作用形成的碳水化合物是产量形成的主要物质基础。果树光合作 用依赖许多因素，这些因素可分成内因和外因两个方面，内因包括叶片结构、 叶绿素含量、叶矿质养分的含量、叶龄、叶质、“库”“源”关系、导水力、 渗透调节和果实着生状况等；外因，即环境因素包括光的有效性和温度及水 分的有效性等。
叶片光合作用的进程
一、净光合的日变化
1、Pn的日进程变化-日中低落现象（photosynthetic midday slump）；
各种果树叶片在自然条件下，最大光合速率多出现在上午，中午有效辐射 水平最高时光合速率反而下降，下午又稍有提高。中午下降可能由于在低 水势、高水气压差（VPD）和高温下气孔关闭，使Pn低下。 通常晨间果树的光合效率较低是因晨间气温不高和光照强度低，随着这两 个因子的增强，光合效率加快，中午以前Pn达高峰。午间常出现所谓光合 的日中低落现象，尤其在热天里更明显。这在林木和果树上都有报道。已 经证实，这是昼间气候因子变化所诱发的现象，而非果树所固有。在温湿 度恒定，有效辐射（PAR）始终饱和的人工环境里，并无这种表现。
四、树种、品种、砧木
果树树种之间光合潜力有明显差异。Flore和Lakso对主要果树树种的最大光 合速率值进行统计，认为在温带落叶果树中，酸樱桃、油桃、甜樱桃的光合 速率最高，苹果、桃、越橘、扁桃、草莓居中，杏最低。柑橘类果树的光合 速率明显低于苹果等落叶果树，果树叶片的光合速率还受测定条件、方法等 许多因素的影响。 苹果短枝型品种的光合速率比普通型高10%-20%，这可能与其叶片较厚、叶 绿素含量较高有关。矮砧叶片的光合速率比实生砧高，矮砧通过控制树体大 小改善树冠的光照状况，提高了整株的光合生产。
一般认为光合的日中低落主要是因为午间气温太高和光照过强，导致叶 温过高和蒸腾加剧，叶内水分亏缺使叶水势下降，最终引起气孔关闭； 另一可能原因是上午的积极光合作用导致叶内积存大量淀粉，使叶绿体 不能再正常进行光合作用。也可能树冠内部的CO2 被大量利用而使其浓 度下降，在静风下可降至200-250ppm以下，相反，果树夜间放出CO2却 可使CO2浓度在晨间上升到400-500ppm。到了下午晚些时候，叶膨压渐 趋正常，气孔重新开张，光合效率再度上升。
果树内膛的隐蔽叶日间Pn的波动不如外围的曝光阳叶，光合的日中低落较不明 显，所以，午间，Pn内膛叶>外围曝光叶Pn。
4、树冠不同部位叶的Pn在一天各时刻的强度不同；
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
5、土壤含水量影响日中低落现象，持续时间长。
为什么水分亏缺后使光合速率降低?
目前并不完全清楚，缺水对光合的影响是间接的作用： 在轻度水分亏缺的情况下，气孔因子往往发生作用。 ·气孔开度减少或关闭，阻碍CO2吸收，光合率下降 ·叶片生长缓慢，光合面积显著减少； ·光合产物的输出变慢，既对光合作用产生反馈抑制作用，又促
进呼吸作用，使净光合速率降低。 严重水分亏缺时，非气孔因子对光合的限制起决定因素。 ·叶绿体结构特别是光合膜系统受到损害; ·Rubisco活性下降，羧化效率下降； ·PSⅡ失活或损伤，电子传递和光合磷酸化活力降低 。
土壤水分在一定程度上也参与调节气孔活动。土壤越干燥，则光合的日 中低落的持续时间会更长。Schulze等观测到杏树在旱季里光合的日中 低落可持续7-8h之久。
一、叶龄
幼叶光合速率低的原因是幼叶中叶绿素含量少，叶构造中海绵组织尚未分化 完成，CO2扩散阻力大，向叶绿体供给CO2水平低。 随着叶面积的迅速扩大和叶绿素的大量合成，叶片羧化速率、光合速率迅速 提高；气孔阻力、蒸腾比率、 CO2补偿点、光呼吸和叶肉阻力降低。
二、叶质
叶片质量是决定叶片光合能力的重要因素，它包括叶片的解剖特征、比叶重 （specific leaf weight，SLW）等。
二、季节变化
果树叶片Pn的季节变化是叶片光合能力与季节变化的环 境条件综合作用的结果。果树光合作用的季节变化比大田作 物复杂得多；从单叶看，既受叶龄变化又受季节气候变化的 综合影响；从整株树来看，还会受到一年中冠幕形成进程变 化以及冠幕不同层次结构等的影响，所以整个变化格式是高 度综合的。
叶片形成过程中的光照状况对叶质及其光合特性有决定性影响，在强光下形 成的叶片厚，SLW大，栅栏组织层数多，保护组织发达，气孔密度大，光补 偿点、饱和点高，光合功能强。在遮阴状态下发育的叶片，叶绿素含量增加， 叶片变薄，SLW小，叶片大，气孔密度低，角质层薄，光补偿点、饱和点低， 光合速率低。
果树叶片解剖结构受叶片位置和光照情况影响较大，一般来说，叶厚由新梢 基部向上呈增加趋势。