博士论文 涝害胁迫研究进展

中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应帆制研究i挂胜

文献综述

第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展

土壤中存在的水分超过田问持水量而对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重火灾害，根据联合国粮农组织(FAO)的报告和国际土壤协会绘制的世界土壤图估算．世界上水分过多的土壤约占12％。我国也是涝害严重的国家。黄淮海平原、长江中下游、东南沿海、松花江和辽河中下游等地是主要的产粮基地．同时也是洪涝灾害发生较多的地区，尤以黄

淮海平原和睦江中下游最为严重，占全国受灾面积的3／4以上(刘祖祺，1994)。根据国家统计

局、中国气象局、国家防汛抗旱总指挥部办公室共同核定．2000年全国农作物受涝面积732．3 万公顷．其中成灾432．1万公顷．绝收132．4万公顷．造成的经济损失仅次子旱灾。因此，了解

植物对水涝胁迫响应的分子机理，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，对于我国的农业生

产具有重要的理论和现实意义。本文将就目前本研究领域的进展作一概述。

1．涝害胁迫和植物反应

涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水诱导的次生胁迫而造成的。涝害排除了十壤孔隙中的气体，减少了植物组织与大气问的气体交换(因为气体，特别是氧气，在水中比在空气中的扩散速率降低了10，000倍)(Armstrong。1979)，这导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起十壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，如硫化物、二氧化碳、酸、醛、酮等，这些化合物将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，在植物体内由于淹水缺氧，导致根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏(Pemta，1992)：乳酸发酵产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒(Roberts，1985)：发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷F降，细胞中氧自由基增加，保护酶活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害(Fan，1988：Robers，1992：Sachs，1986)。植物对涝害会作出一系列反应，最早的反应之一就是气孔的关闭，虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势．但仍会很快引起气孔关闭，叶片气孔阻力增加。由于气孔关闭，导致受涝植物光合作用迅速下降．光合作用下降的后期又相继地与羧化酶受抑制、失绿、叶子衰老和脱落有关。同时碳水化台物的运输速率下降。此外，淹水还会使植物表现出矿质元素吸收的变化，激素含量和平衡的改变，晟后导致生氏的抑制，直至死亡(姜华武，1999；王文泉，2001：卓仁英，2001)。

2．涝害胁迫下植物代谢途径的改变

植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件F，细胞能量的供应主要依赖于

无氧发酵途径产生ATP。在受涝时．主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途

径平【1植物特有的丙氨酸发酵途径(由谷氨酸飘I丙酮酸通过丙氨酸氪基转移酶产生丙氩酸的过程，__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展

幽1一1)。动物中只有乳酸发酵途径。乙醇和乳酸发酵途径广泛存在于兼性厌氧细菌和酵母中。

庚氧诱导的不键庚氯诱导的

圈1．I檀钧在厌氧和有氯条平F下表达的两类不同的代谢基因

ss：蔗糖合成酶t GPI,葡莓黼酸异杓酶I ALDz果糖-1,6-礴酸醛缩群；

GAPDH·甘油醛。礴酸脱氢酶l ENO·烯尊化醇

Fig．1-1．Two different sets of me衄bolism genes expressed by plants under anaerobic and aerobic

conditions SSI sucrosesynthasel GPh glucose phoshate isomerase!ALD,fructose-I．6-phosphate aldolase；

在啤酒酵母中，乙醇发酵有关的酶一直都存在；氧与蔗糖的存在与否调控着糖酵解产物的

流向．丙酮酸脱氢酶和丙酮酸脱羧酶对丙酮酸的亲和性在有氧呼吸和发酵时是不同的(Gancedo，1989)。在有氧存在时植物中并不存在发酵途径，但在低氧时立即诱导出现，说明

它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧

胁迫的耐性作出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。

PH—s诅t模型认为．细胞选择乙醇发酵还是乳酸发酵是由细胞质PH控制的。乳酸发酵产

乳酸，使PH降低，抑制了乳酸脱氢酶活性而激活丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶活性(Davies，1974，1980)。核磁共振(NMR)研究表明，玉米根尖淹水历，细胞质PH酸化，处理时间较

氏时，发酵产物主要是乙醇(Robers，1984a：Fox，1995)。研究表明．乙醇发酵途径活跃的植

物更耐涝，而缺失ADH的突变体对涝害更敏感(Robers，1984b：Kennedy，1992)。但最近更多的证据表明，乳酸发酵导致细胞质酸化的模型过于简单，PH降低并不是由于代谢活动的变

化(乳酸发酵)导致的，可能还有H+一ATPase质子泵的参与(Ratcliffe，1997；Germain，1997)。试验表明．在低氧状况下，玉米根在细胞ATP耗空以前就死亡了(Xia，1995)，说明能餐水平2中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫发其适应机制研究进展

并非决定植株存活的主要决定因子。虽然保证细胞PH在控制之下可能是决定植株在淹水时是

否存活的重要因子，但其调控细胞质PH的机制仍不清楚，这也可能是通过遗传工程获得耐涝

植株的关键。

在涝害胁迫时，除了发酵途径外，在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能

量供应的补充，以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用(Plaxton。1996：Hanhijarvi，1995)。在厌氧条件下，参与糖酵解过程的酶也发生变化(图1)。厌氧诱导表达出一类正常状况F不表达的糖酵解酶(Dolferus，1997)。此外，有些湿地植物可能存在特殊的代谢，如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。水稻淹水时v—PPase可以代替液泡H+-ATPase 的H+一泵功能：PPi：Flu．6．PI磷酸转移酶活性上升，代替ATP依赖性磷酸果糖激酶。低氧锻炼

的玉米，根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关，暗示PPi在起作用(Botha，1991：Mertens，1991：Carystinos，1995)。

总之，植物根系细胞对涝害胁迫的生理适应途径可能是多样，主要的作用可能是为了尽可

能的维持能量的供应，减小发酵产生的有毒物质的毒害，以及防止细胞质酸中毒等。但其具体

的机制还有待进一步探讨(Xia．1996)。

3．植物对涝害胁迫的分子反应