植物叶片抗氧化系统及其对逆境胁迫的响应研究进展
转录组学在植物应答逆境胁迫中的研究进展
转录组学在植物应答逆境胁迫中的研究进展张纯;唐承晨;王吉永;郭龙妹;王莉莉;黎万奎【摘要】Adversity stress is one of the important factors restricting plants′ growth and development, and exploring the molecular mechanism of plants′ response to adversity stress is an important subject for a long time.With the completion of the sequencing of model plant genome, botany research has also entered the functional genomics era.As an important aspect and new field of study on functional genomics, transcriptomics benefits human beings from understanding the response mechanism of plants to environmental stresses at transcriptional level.This study introduced the application of transcriptome in a series of abiotic stress like plants′ response to drought, temperature, salt, heavy metal as well as a series of biological stress such as pathogen violations, and then evaluated the advantages and limitations of transcriptome technology in plant resistance.%逆境胁迫是制约植物正常生长发育的重要因素,探索植物应答逆境胁迫的分子机制也是人们长期探索的重要课题.随着模式植物基因组测序工作的完成,植物学的研究也进入了功能基因组时代.作为功能基因组学的一个重要方面和全新的研究领域,转录组学有助于人们从转录水平上了解植物对环境胁迫的应答机理.介绍了转录组学在植物应对干旱、温度、盐、重金属等一系列非生物胁迫和病菌侵害等生物胁迫中的应用,并对转录组学技术在研究植物抗逆性方面的优势和局限性做出评价.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2017(034)002【总页数】5页(P86-90)【关键词】非生物胁迫;生物胁迫;转录组;差异表达基因【作者】张纯;唐承晨;王吉永;郭龙妹;王莉莉;黎万奎【作者单位】上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203【正文语种】中文【中图分类】Q945.78植物体是一个开放体系，生长在自然环境中常常遇到一些不利于自身生长的环境因素，这些不利环境因素统称逆境。
植物抗逆性研究的现状与前景
植物抗逆性研究的现状与前景植物作为生物界的基础，承担着维持生态平衡和人类生存需求的重要任务。
然而，由于环境的变迁和人为活动的影响，植物面临着各种各样的逆境胁迫。
为了解决这一问题，植物抗逆性研究成为了当前农业和生物科学领域的热门课题。
本文将对植物抗逆性研究的现状和前景进行探讨。
一、植物抗逆性的定义和意义植物抗逆性是指植物在逆境胁迫下保持正常生长和发育的能力。
逆境胁迫包括但不限于高温、低温、干旱、盐碱、重金属污染等。
植物抗逆性的提高对于维持农作物产量、改善土壤质量、保护生态环境具有重要意义。
二、植物抗逆性研究的现状1. 生理和分子机制的研究植物抗逆性研究的第一步是了解逆境胁迫对植物生理和分子机制的影响。
通过对植物抗氧化系统、渗透调节机制、光合作用等关键生理过程的研究，可以深入了解植物在逆境下的应对策略。
此外，分子生物学和基因组学的发展使得人们能够研究逆境胁迫下植物的基因表达调控网络，识别调控抗逆性的关键基因。
2. 抗逆性的遗传改良植物抗逆性的提高既可以通过传统育种方法来实现，也可以借助基因工程技术。
选育适应特定逆境条件的杂交品种和转基因植物是当前主要的研究方向之一。
通过对植物基因组的深入了解，可精确识别和改良调控抗逆性的关键基因，进一步提高植物的逆境适应性。
三、植物抗逆性研究的前景1. 利用基因组学和遗传学技术随着基因组学和遗传学技术的不断进步，研究人员能够更加准确地研究植物抗逆性相关基因和调控网络，从而实现对抗逆性的精确改良。
这为研究植物抗逆性提供了更加广阔的空间和机会。
2. 探索新的抗逆机制和途径尽管植物的抗逆性已经被广泛研究，但我们对植物抗逆机制和途径的理解仍然不够完善。
未来的研究应该进一步探索新的抗逆机制和途径，以便更好地应对复杂多变的逆境胁迫。
3. 跨学科合作植物抗逆性研究跨越了植物学、生物化学、分子生物学、基因工程等多个学科领域。
未来的研究应该加强不同学科间的合作，利用各自的优势来推动植物抗逆性研究的发展。
植物抗逆性研究进展.
植物抗逆性研究进展.植物抗逆性研究进展作为生态系统的重要组成部分,植物无时无刻不在自身所处同环境进行着物质,信息和能量的交换。
自然生态系统中与植物相关的因子多种多样,且处于动态变化之中,植物对每自然界中的一个因子都有一定的耐受限度,即阈值。
一旦环境因子的变化超越了这一阈值,就形成了逆境。
因此,在植物的生长过程中,逆境是不可避免的。
植物在长期与自然界相抗争的进化过程中,形成了相应的自我保护机制,从感受环境条件的变化到调整体内新陈代谢,直至发生有遗传性的根本改变,并且将抗性遗传给后代。
研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应,是认识植物与环境关系的一条重要途径,也为人类控制植物的生长条件提供了可能性。
以下从逆境引起的膜伤害、细胞内生化效应等方面探讨植物抗逆生理学的一些重要问题。
1逆境引起的膜伤害1.1影响膜透性及结构细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关,而外界环境对植物的胁迫危害,首先在膜系中有所表现。
干旱、低温、冻害、高盐碱度等几种胁迫,无论是直接危害或是间接危害,都首先引起膜通透性的改变。
至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变,目前,这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说[1]。
在此之后,大量试验证明,膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。
构成膜脂的多种磷脂中,磷脂酰甘油(PG 起主导作用,膜脂相变温度的差异来自饱和度及相变温度较高的PG,抗冷性强的植物膜脂不饱和度高,相变温度低,其膜脂可在较低温度下保持流动性,维持生理活动功能。
另外,当植物处于高盐的环境时,植物的水通道蛋白将会产生作用。
水通道蛋白是一类特异的、高效转运水及其它小分子底物的整合膜蛋白,在植物中具有丰富的亚型。
水通道蛋白通过转录调控、门控机制、聚合调控、重新定位等多种活性调控方式影响细胞膜系统的通透性,参与调节植物的水分吸收和运输。
盐害引起渗透胁迫、离子毒害、活性氧胁迫,影响植物生长;水通道蛋白通过多种调控方式,全程参与植物的盐胁迫应答[2]。
植物逆境胁迫下的生理生化指标研究
植物逆境胁迫下的生理生化指标研究随着全球气候变化的加剧，植物面临着越来越频繁和严重的逆境胁迫。
逆境胁迫对植物的生长发育、生理代谢、生物化学等方面都会产生重大的影响。
因此，研究植物在逆境胁迫下的生理生化指标，对于了解植物适应环境变化的机制，提高植物抗逆能力，具有重要的科学意义和实际价值。
一、植物生理生化指标的选择与意义逆境胁迫下的植物生理生化指标种类繁多，常见指标包括植物的抗氧化酶活性、膜脂过氧化程度、光合作用参数、叶绿素含量、非饱和脂肪酸含量等。
这些指标可以从不同的层面反映植物对逆境胁迫的响应和适应能力。
例如，抗氧化酶活性可以反映植物对逆境胁迫产生的氧化应激的抵抗能力；膜脂过氧化程度可以反映植物细胞膜的稳定性；光合作用参数可以反映植物光能利用的效率；叶绿素含量可以反映植物叶片的光合能力；非饱和脂肪酸含量可以反映植物细胞膜的可流动性。
通过对这些指标的研究，可以揭示植物适应逆境胁迫的机制，为培育抗逆品种、改善植物逆境胁迫抵抗能力提供理论依据。
二、逆境胁迫下植物生理生化指标的变化逆境胁迫下，植物的生理生化指标往往会发生明显的变化。
以抗氧化酶活性为例，逆境胁迫会导致植物体内活性氧的积累，进而激活一系列抗氧化酶，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶等的活性增强。
同时，膜脂过氧化程度也会随之增加，导致细胞膜的功能和稳定性下降。
此外，光合作用参数的变化也是逆境胁迫下植物生理生化指标的重要表现形式。
在强光辐射和干旱等逆境条件下，光合作用的光抑制现象明显，表现为光合速率的下降和光系统II的损伤。
这些指标的变化往往与植物对逆境胁迫的响应和适应密切相关。
三、植物逆境胁迫下生理生化指标研究的方法和技术对于植物逆境胁迫下的生理生化指标研究，需要运用一系列的方法和技术进行分析和检测。
常用的方法包括酶活性测定、色谱分析、光合作用测定、光谱分析等。
例如，通过酶活性的测定，可以分析抗氧化酶活性的变化情况；通过色谱分析，可以测定植物中非饱和脂肪酸的含量；通过光合作用测定，可以评估植物的光合能力。
植物逆境胁迫的机制与应对策略
植物逆境胁迫的机制与应对策略植物生长环境的不断变化对其生存和发育造成了巨大的挑战。
特别是在逆境胁迫条件下，植物必须迅速调整其生理和分子机制来应对外界的不利影响。
本文将探讨植物逆境胁迫的机制以及它们可能采取的应对策略。
一、逆境胁迫的类型和机制1. 高温胁迫高温是一种常见的逆境胁迫，它会干扰植物的生长和发育过程。
植物通过多种机制来应对高温胁迫，如热激蛋白的合成、抗氧化系统的激活以及膜脂调节。
这些机制有助于维持细胞结构的稳定性和功能的正常运作。
2. 低温胁迫低温胁迫会引起冻害和冷冻胁迫，对植物的生存和发育造成严重威胁。
植物通过产生冷耐性蛋白、调节脂肪酸合成和增强细胞膜的稳定性来适应低温环境。
此外，植物还会产生抗冻蛋白来防止细胞结构的破坏。
3. 盐碱胁迫盐碱胁迫是指植物生长环境中土壤含盐量过高或含碱量过高。
植物通过调节离子吸收和排泄、合成保护物质以及增强根系结构来适应盐碱胁迫。
这些机制有助于维持水分平衡和细胞内离子浓度的稳定。
4. 干旱胁迫干旱胁迫是指土壤中水分不足，导致植物无法正常生长和发育。
植物通过调节根系结构、合成脱水保护物质、减少蒸腾等机制来适应干旱环境。
这些机制有助于维持水分平衡和保护细胞免受脱水的损害。
二、应对逆境胁迫的策略1. 转录调控植物在逆境胁迫条件下，会调节一系列与逆境应对相关的基因的转录。
这些基因编码的产物可参与调控逆境应答的信号传导、调节激素合成和信号传递、合成保护物质等。
这种转录调控是植物对逆境胁迫做出快速应答的重要机制。
2. 激素信号传递植物通过激素信号传递来调节逆境胁迫下的生理和分子机制。
例如，脱落酸（ABA）在干旱胁迫条件下被大量合成，促进植物进入休眠状态，以降低水分需求。
其他激素如乙烯（ethylene）和赤霉素（gibberellin）也参与了逆境应答的调控过程。
3. 水分调节植物在逆境胁迫时通过调节水分平衡来应对。
根系结构的调整可以帮助植物更好地吸收土壤中的水分。
此外，植物还可以通过调节气孔大小和密度减少蒸腾损失，保持水分供应。
植物对逆境的响应机制研究进展
下， 根皮层细胞常发生程序性死亡 ， 并生成通气组织 ， 空
气由叶片气孔或茎部皮孔进入， 沿着通气组织输送到根 部 。另外， 根皮层细胞液泡化 、 细胞壁微纤丝断裂 重
张亚军等 ： 物对逆境 的响应机制研究进展 植
６ １
的总叶面积以保证单位叶面积的光合作用维持在一定的
水平 ， 是植物适应土壤水分减少的一种重要方式” 。徐
干旱条件下， 植株 自身累积 Ａ Ａ的能力与其生物产量呈 Ｂ 显著相关 ， 说明植物 自身积累的 Ａ Ａ在一定程度上 Ｂ
呈祥等研究发现 ： 长期的盐胁迫会使芦荟 的叶片长、 、 宽 厚（ 特别是贮水组织 的厚度） 和质量显著减小 。也有
接， 使中皮层细胞中央贯通而形成大的通气腔， 从而缓解 低氧的危害； 同时周围仍有细胞质流， 不影响离子 的吸收
和运 输 。
态 Ｐｔ ｕ 能提高小麦抗渗透胁迫的能力 。在盐胁迫条 件下， 植物也通过积累较高含量的多胺来响应这种渗透
胁迫 。迅速积累的多胺增强 了叶片抗氧化酶的活性 ， 促进 了植物在盐胁迫下的光合作用 ， 对玉米盐 害起到了
氧化酶 系统 、 离子等生理 生化反应， 钙 以及蛋 白及基因方面对逆境响应的研究进展 。提 出今后 应集 中于植 物对 多种 逆境 的交
叉 适 应研 究 。
关键词 ： 逆境； 形态结构 ； 生理生化反应 ； 白； 因 蛋 基 中图分类号 ：３１ 文献标识码 ： 文章编号：０ １— ５ １２ １ ）９一 ＯＯ一 ６ ｓ１ Ａ １０ ８８ （０ １ ０ Ｏ６ ０
比例达 整株 的 ９％ 。 ０
逆境下植物抗氧化代谢调节和信号传导机制的研究
逆境下植物抗氧化代谢调节和信号传导机制的研究植物作为一种典型的生物体，经常面临着各种逆境的挑战，包括氧化胁迫。
面对逆境环境中积累的活性氧（ROS）的产生，植物必须通过抗氧化代谢调节和信号传导机制来维持生理平衡。
本文将介绍逆境下植物抗氧化代谢调节和信号传导机制的研究进展。
在逆境条件下，植物细胞会产生大量的ROS，这一过程是由于环境压力导致线粒体和叶绿体等细胞器功能异常，或是由于细胞色素P450等酶的活性增强而引起的。
ROS在适量范围内可以作为细胞信号分子参与调节生长发育和抵抗病原体入侵，但当ROS积累过多时，会导致细胞膜的脂质过氧化、核酸和蛋白质的氧化损伤，从而对植物的生长发育和生存产生负面影响。
为了应对ROS积累带来的潜在风险，植物进化出了一套精确而复杂的抗氧化代谢调节系统。
这个系统包括多种酶类和非酶类抗氧化物质。
酶类抗氧化酶包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶等，它们可将ROS中的超氧阴离子、过氧化氢和自由基等转化为相对稳定的物质。
此外，还有一些非酶类抗氧化物质，如抗坏血酸（维生素C）和生物类黄酮，它们可通过直接捕获ROS，降低其浓度。
植物在逆境下通过调节抗氧化酶和非酶类抗氧化物质的产生量来应对ROS的积累。
研究发现，逆境条件下，植物会调节包括抗氧化酶基因的表达和酶活性增强等措施来增加ROS清除的能力。
例如，一些非编码RNA分子如miRNA和siRNA可通过特异性靶向调节抗氧化酶基因的表达。
此外，一些激素和信号分子如乙烯、脱落酸和水杨酸也参与了逆境下抗氧化酶基因的调控。
除了抗氧化代谢调节系统外，植物还需要通过信号传导机制来感知和传递逆境信号，以触发相应的应对反应。
逆境下的信号传导主要是通过活性氧和Ca2+等细胞内小分子信号分子的介导来实现的。
研究表明，逆境下，植物细胞内ROS的产生和Ca2+浓度的升高是前线信号分子，它们可以激活和调节一系列胁迫响应基因的表达，从而增强植物的逆境抵抗能力。
植物应答非生物胁迫的代谢组学研究进展
植物应答非生物胁迫的代谢组学研究进展二、植物应答非生物胁迫的代谢组学概述随着全球气候的剧烈变化，植物在生长过程中经常面临各种非生物胁迫，如干旱、盐分、低温、高温、紫外线等。
这些胁迫条件对植物的生长发育产生深远影响，严重时甚至导致植物死亡。
为了深入理解和应对这些环境压力，植物代谢组学的研究逐渐受到广泛关注。
代谢组学，作为系统生物学的重要组成部分，旨在全面研究生物体在特定生理或环境条件下所有低分子量代谢物的变化，从而揭示生物体的代谢状态和功能。
在植物应答非生物胁迫的过程中，代谢组学发挥着关键作用。
一方面，植物通过调整代谢途径，合成和积累一些特定的代谢产物，如渗透调节物质、抗氧化物质等，以维持细胞的正常功能。
例如，在盐胁迫下，植物会提高脯氨酸、谷胱甘肽等抗逆物质的含量以减缓胁迫带来的损害。
这些物质对于缓解氧化应激，维持细胞膜稳定性和保护生物大分子有着重要作用。
另一方面，植物代谢组学的研究也能帮助我们理解植物如何适应和抵抗非生物胁迫。
通过比较不同植物或品种在同一非生物胁迫下的代谢物变化，我们可以筛选出具有优良耐受性的植物或品种，为抗逆育种提供科学依据。
近年来，代谢组学技术取得了长足的发展，各种先进的分析方法如气相色谱质谱(GCMS)、液相色谱质谱(LCMS)、核磁共振(NMR)以及红外光谱(IR)等被广泛应用于植物应答非生物胁迫的研究中。
这些技术能够全局地揭示胁迫应答过程中的代谢物变化和代谢网络调控机制，为我们深入理解植物抗逆性提供了有力的工具。
植物应答非生物胁迫的代谢组学研究仍面临许多挑战。
例如，如何准确鉴定和量化植物体内的代谢物，如何解析代谢物与基因表达之间的关系，如何建立有效的代谢组学数据分析方法等。
这些问题需要我们不断探索和创新，以期在植物抗逆性研究中取得更大的突破。
植物应答非生物胁迫的代谢组学研究为我们揭示了植物在逆境中的生存策略，同时也为植物抗逆育种和农业生产提供了重要的理论依据和实践指导。
植物逆境胁迫响应机制研究
植物逆境胁迫响应机制研究植物逆境胁迫是指在环境变化或者外界压力的条件下，植物受到的生理和生化破坏。
逆境胁迫包括高温胁迫、低温胁迫、盐胁迫、干旱胁迫、氧气胁迫以及重金属胁迫等。
植物逆境胁迫对植物生长发育和产量具有负面影响，因此研究植物逆境胁迫响应机制对于提高植物的抗逆能力和产量至关重要。
激素信号传导是植物逆境胁迫响应的重要机制之一、植物中的激素包括赤霉素、脱落酸、乙烯、脱氢表雄酮和茉莉酸等，它们在植物生长发育和逆境胁迫响应中起着重要的调节作用。
逆境胁迫会促使植物产生大量的激素，这些激素可以调节植物的发育和生理反应，提高植物的抗逆性能。
转录因子是植物逆境胁迫响应的关键分子。
转录因子可以结合到特定的DNA序列上，调控基因的表达和转录。
植物在逆境胁迫下会激活一系列的转录因子，这些转录因子可以调控许多与逆境胁迫相关的基因的表达。
例如，抗逆性转录因子DREB和bZIP家族可以调控逆境相关的基因表达，提高植物对逆境胁迫的抵抗性。
膜脂组分调控是植物逆境胁迫响应的另一个重要机制。
逆境胁迫会引起膜脂组分的变化，这些变化可以调节膜的流动性和透性，提高膜的稳定性。
磷脂酸和脂质过氧化产物是逆境胁迫下膜脂组分的重要成分，它们可以增强膜的稳定性和透性，从而提高植物的逆境胁迫响应。
抗氧化系统的活化也是植物逆境胁迫响应的关键环节。
逆境胁迫会导致活性氧(ROS)的积累，进而导致植物细胞的氧化损伤。
植物通过激活抗氧化系统来消除ROS，保护细胞免受氧化损伤。
抗氧化酶(如超氧化物歧化酶、过氧化物酶)和低分子量抗氧化物(如谷胱甘肽、抗坏血酸)在植物逆境胁迫响应中起着重要的作用。
与此同时，植物逆境胁迫响应还涉及到一系列其他的生理和生化反应，如蛋白质合成和降解、糖代谢和氮代谢等。
这些反应可以调节植物的能量平衡和物质代谢，从而提供足够的能量和营养物质来对抗逆境环境。
总结起来，植物逆境胁迫响应机制是一个复杂的调控网络，包括激素信号传导、转录因子调控、膜脂组分调控以及抗氧化系统的活化等。
植物逆境胁迫下的抗氧化酶活性变化研究
植物逆境胁迫下的抗氧化酶活性变化研究随着全球气候变化的加剧，植物面临着越来越严重的逆境胁迫。
逆境胁迫包括干旱、高盐、高温以及重金属等环境因素对植物生长发育的不利影响。
植物在逆境胁迫下为了保护自身的生存与发展，通过一系列的适应机制来应对，其中包括调节抗氧化酶活性。
抗氧化酶是维持细胞内氧化还原平衡的重要组分，能够清除由逆境胁迫产生的活性氧自由基，减轻氧气毒性对细胞的损伤。
本文旨在探讨植物在逆境胁迫下抗氧化酶活性的变化、适应机理以及潜在应用前景。
一、逆境胁迫下抗氧化酶活性变化的研究现状近年来，越来越多的研究表明，逆境胁迫会导致植物体内抗氧化酶活性的显著变化。
例如，干旱胁迫可以显著提高植物中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化物酶（CAT）等抗氧化酶活性，以消除由干旱引起的过氧化氢等活性氧自由基的积累。
相似地，高盐胁迫也会诱导抗氧化酶活性的增加，以对抗盐分对植物细胞的氧化损伤。
二、抗氧化酶活性变化的适应性机制植物在面临逆境胁迫时，通过调控抗氧化酶活性来适应环境变化。
抗氧化酶活性的调节主要依赖于转录水平和翻译后修饰两个层面。
逆境胁迫时，激活或抑制相关基因的转录，进而影响抗氧化酶活性的表达。
此外，逆境胁迫还可以通过改变酶的翻译后修饰，如磷酸化、乙酰化等方式来调节酶的活性。
三、植物逆境胁迫下抗氧化酶活性变化的潜在应用前景抗氧化酶活性变化的研究不仅有助于深入了解植物逆境应答机制，还具有潜在的应用前景。
首先，通过调节植物中抗氧化酶的活性，可以提高植物的逆境胁迫耐受性，为农业生产提供理论基础和技术支持。
其次，抗氧化酶活性的变化与植物品质和产量相关，因此可以通过调控抗氧化酶活性来改良农作物的品质和产量。
最后，进一步研究植物逆境胁迫下抗氧化酶活性的变化，有助于寻找新的遗传资源和分子标记，用于育种改良和植物遗传改造。
综上所述，逆境胁迫下植物抗氧化酶活性的变化是植物适应逆境的重要策略之一。
通过调节抗氧化酶活性，植物能够抵抗氧化损伤，提高逆境耐受性。
植物逆境适应与抗逆基因的研究
植物逆境适应与抗逆基因的研究植物作为生态系统的基础，常常面临各种逆境环境的挑战，如干旱、高温、盐碱等。
为了适应这些逆境，植物通过进化形成了一系列的适应机制，并逐渐产生了抗逆基因来应对外界环境的改变。
本文将就植物逆境适应与抗逆基因的研究进行探讨。
一、植物逆境适应的机制1. 渗透调节在干旱和高盐环境下，植物常常会经历细胞内外水势的失衡。
为了维持细胞内稳定的渗透压，植物通过调节内外水分的含量，维持细胞内正常水势。
同时，植物还可以合成并积累一些有利于渗透调节的物质，如脯氨酸、脑酰胺等。
2. 抗氧化防御逆境环境常常会引起植物内源性和外源性氧化反应的增加，导致细胞膜结构的破坏和氧化物的积累。
为了应对氧化应激，植物通过合成和积累一系列的抗氧化酶酶系统，如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等，来清除细胞内过多的活性氧。
3. 能量再分配在逆境环境下，植物常常需要在生长和抗逆之间进行平衡。
植物通过能源的再分配来实现这一平衡，如减少对光合产物的消耗，将更多的能量和物质分配到抗逆相关的生理过程上，如合成和积累耐逆蛋白、有机酸等。
二、抗逆基因研究的现状为了更好地了解植物抗逆的机制，研究人员对抗逆基因进行了深入的研究。
通过对不同植物品种、转基因植物和突变体的分析，已经鉴定出了大量的抗逆基因。
这些基因主要参与了渗透调节、抗氧化防御、能量再分配等逆境适应机制。
1. 渗透调节相关基因进化研究表明，植物在逆境环境下的渗透调节能力与其适应性密切相关。
一些渗透调节相关基因的突变体研究发现，这些基因在植物的逆境适应过程中起到了重要的作用。
例如，SOS1基因参与了植物对高盐逆境的适应。
2. 抗氧化防御相关基因植物的抗氧化防御系统在逆境环境中起到了至关重要的作用。
研究发现，一些抗氧化相关基因的表达量在逆境胁迫下显著增加。
其中，抗氧化酶相关基因CAT、POD、SOD等被广泛研究，并发现它们在逆境下的表达量的增加可以提高植物的抗逆能力。
3. 能量再分配相关基因能量再分配在植物的逆境适应过程中起到了重要的调节作用。
植物逆境胁迫下的抗氧化系统研究
植物逆境胁迫下的抗氧化系统研究植物作为一类常见的生物体，广泛存在于地球上各个生态系统中，承担着维持生态平衡和气候稳定的重要角色。
然而，植物在其生长过程中面临着各种逆境胁迫，如高温、低温、干旱、盐碱等，这些逆境胁迫对植物的生长发育和生理代谢产生了严重影响。
逆境胁迫引起的氧化应激是植物生理代谢异常的主要原因之一。
因此，植物自身发展出了一套复杂的抗氧化防御系统，以应对环境逆境胁迫。
一、植物逆境胁迫下的氧化应激机理逆境胁迫导致植物细胞产生过量的活性氧(ROS)，如超氧阴离子(O2.-)、过氧化氢(H2O2)和羟自由基(OH.)等。
ROS的产生主要来源于线粒体电子传递链、光合作用和氧化还原酶系统等。
适量的ROS能参与调节多种植物生理代谢过程，但过量的ROS会引发氧化应激并导致细胞膜脂质过氧化、蛋白质损伤和核酸氧化等，从而对植物造成伤害。
二、植物逆境胁迫下的抗氧化系统为了应对逆境胁迫引起的氧化应激，植物进化出了一套完整的抗氧化防御系统。
该系统包括非酶类抗氧化物质和酶类抗氧化酶。
非酶类抗氧化物质主要包括维生素C、维生素E、谷胱甘肽和类黄酮等。
这些物质能够直接捕捉和清除ROS，从而保护细胞免受氧化应激的伤害。
酶类抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)等。
SOD能够将超氧阴离子转化为H2O2，POD和CAT能够催化H2O2的分解，而GPX则依赖于谷胱甘肽来清除H2O2。
这些酶类抗氧化酶协同作用，维持了细胞内氧化还原平衡，保护细胞免受氧化应激的伤害。
三、植物抗氧化系统调控途径植物抗氧化系统的调控是一个复杂的过程，其中包括多个信号通路和关键基因的参与。
在氧化应激发生时，植物会产生一系列信号分子，如水杨酸(SA)、乙烯(Ve)和过氧化氢(H2O2)等。
这些信号分子可以通过调控抗氧化酶的基因表达来增强植物的抗氧化能力。
除了信号分子的调控外，植物中还存在一些重要的转录因子和调节基因，如转录因子NAC、AP2/ERF和MYB等，以及调节基因CAT、SOD和POD等。
大气高浓度二氧化碳和重金属胁迫下植物抗氧化系统和有机酸响应研究进展
大气高浓度二氧化碳和重金属胁迫下植物抗氧化系统和有机酸响应研究进展摘要：大气二氧化碳浓度升高和土壤重金属污染都是严重的环境问题。
高浓度的二氧化碳对于植物的生长具有促进作用，而重金属对于植物具有毒害作用，植物体可以通过有机酸与重金属发生络合以及提高抗氧化酶的活性来抵御重金属的毒害作用。
但对于高浓度二氧化碳和重金属胁迫的复合影响研究相对较少，本文综述了大气高浓度二氧化碳和重金属胁迫及其复合作用下植物抗氧化系统和有机酸响应研究进展。
关键词：高浓度二氧化碳；重金属；胁迫；抗氧化酶；有机酸工业革命以后，全球对于能源的需求不断攀升，化石燃料的燃烧以及森林的滥伐致使大气中二氧化碳含量不断上升。
而二氧化碳是植物进行光合作用的底物，大气二氧化碳浓度的升高可以促进植物的光合作用，进而影响植物的生长代谢，对植物有一定的“肥效作用”。
土壤的重金属污染同样也是在世界范围内的严重环境问题，我国土壤重金属污染超标率0.9 %～7.0 %，主要污染物为汞、镍、镉、铜、砷等。
若过量重金属通过食物链进入人体，会引起机体损伤，而且具有较強的致癌作用。
小麦是世界上最主要的粮食作物之一，是我国的第二大谷类作物。
土壤重金属污染是危及植物乃至人类的严重环境问题，而二氧化碳浓度升高是未来大气环境变化趋势，前人对于高浓度二氧化碳或重金属胁迫对植物影响的研究较多，探讨二者复合影响的较少。
本文论述了高浓度二氧化碳和重金属对植物的抗氧化系统及有机酸响应相关研究进展，以期对未来的小麦生产策略应用研究提供依据。
1.1 重金属胁迫对植物抗氧化系统的影响植物在代谢过程中会产生具有毒性的副产物活性氧。
在自然条件下，植物自身可以抑制活性氧在植物体内的大量生成，维持在一个对机体无害的动态平衡当中。
但当植物体处于不利的逆境条件下，活性氧会大量生成，代谢失调，活性氧能够与机体内的脂类、蛋白质等物质发生反应，产生脂膜过氧化现象，对细胞膜造成损伤，严重时可造成植物的死亡。
植物逆境胁迫对生长发育的影响及其机制研究
植物逆境胁迫对生长发育的影响及其机制研究植物是一类能够自主合成营养物质的生物，通常利用光合作用将二氧化碳和水转化为糖类，为自身的生长和发育提供营养能量。
但是在自然界中，植物常常面临许多环境胁迫，如水分亏缺、高温、低温、盐碱、重金属污染等，这些逆境胁迫都会对植物的生长发育产生不利影响。
一、逆境胁迫对植物生长发育的影响1. 水分亏缺对植物生长发育的影响水分是维持植物正常生理代谢的必要条件之一，缺水会严重影响植物生长发育。
当土壤中水分越来越少时，植物根系的水吸收速度会降低，水分供应不足，导致植物缺水，进而影响其正常的水分代谢和光合作用，使得植物叶片受到损害，叶面积缩小，叶片厚度减少，植株生长缓慢，甚至会引发植物死亡。
2. 高温对植物生长发育的影响高温对植物生长发育的影响主要表现在以下几个方面：首先是影响光合作用，使得光合作用速率降低，导致糖类合成减少。
其次是影响蒸腾作用，蒸腾受到抑制，植物体内水分供应不足，毒素积累，导致植物生长发育受到影响。
最后，高温环境下，植物体内酶系统活性下降，蛋白质和氨基酸含量减少，影响植物正常代谢，进而影响植物生长发育。
3. 低温对植物生长发育的影响低温是植物生长发育的重要限制因素之一，当环境温度低于一定值时，植物处于不适宜生长的环境中。
低温环境下，植物细胞膜的流动性减弱，细胞结构变得紧凑，导致植物细胞功能异常，糖类合成减少，影响植物生长发育。
此外，低温环境还会促进植物体内高渗透物质的合成和积累，导致毒素堆积，进而影响植物正常代谢。
4. 盐碱胁迫对植物生长发育的影响盐碱胁迫是指土地中盐分浓度过高或土壤PH过低，影响植物正常生长发育的一种逆境因素。
在高盐环境下，土壤中的水分含量减少，植物体内水分供应不足，毒素堆积，导致植物叶面积缩小，叶片以及幼嫩器官发育迟缓，植物生长缓慢，甚至会引起植物死亡。
此外，盐碱胁迫还会导致植物质量变差，甚至影响植物产量。
二、逆境胁迫对植物生长发育的机制研究1. 水分逆境对植物生长发育的机制在水分逆境的环境下，植物为了适应环境中的逆境条件，启动了一系列的逆境相关基因表达，以增强其应对逆境的能力。
植物生产中的逆境胁迫对作物品质与抗氧化系统的影响评价
植物生产中的逆境胁迫对作物品质与抗氧化系统的影响评价植物作为自然界生命的重要组成部分，在其生长和发育过程中常常面临各种环境胁迫和逆境挑战。
逆境胁迫是指植物在生长过程中受到的一系列外界不良环境因素的影响，如高温、低温、干旱、盐碱、重金属污染等。
这些逆境胁迫严重影响了植物的正常生活活动，进而对作物的品质和抗性产生了重要影响。
本文将探讨逆境胁迫对作物品质与抗氧化系统的影响，并评价其影响程度。
一、逆境胁迫对作物品质的影响逆境胁迫条件下，植物常常出现表型异常、生长受限、生理代谢紊乱等现象，严重影响了作物的品质。
首先，逆境胁迫导致作物产量的降低，例如干旱胁迫使作物缺乏水分，限制了光合作用和养分吸收，从而导致作物产量减少。
其次，逆境胁迫还会导致作物营养成分的变化，如高温胁迫下，作物中的维生素C含量明显下降，而维生素C是一种重要的营养物质，对人体健康有益。
此外，逆境胁迫还会引起作物内部生物化学成分的改变，如低温胁迫会导致水稻中淀粉含量的增加，进而降低了米饭的口感品质。
二、逆境胁迫对作物抗氧化系统的影响逆境胁迫会导致植物体内产生大量的活性氧自由基，这些自由基会对植物细胞膜、蛋白质和核酸等生物大分子造成直接或间接的伤害，从而导致细胞受损和死亡。
为了应对逆境胁迫产生的氧化应激，植物进化出了一套高效的抗氧化系统。
这个系统由一系列抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等）和非酶抗氧化物质（如谷胱甘肽、维生素C和E等）组成，起到稳定细胞内氧化还原平衡的作用。
然而，逆境胁迫对作物的抗氧化系统产生负面影响，抑制了其正常功能。
例如，干旱胁迫会导致植物体内抗氧化酶活性的下降，进而使氧化损伤加剧，导致细胞死亡。
因此，逆境胁迫对作物抗氧化系统的影响对于作物的生存和抗逆能力至关重要。
三、逆境胁迫对作物品质与抗氧化系统的影响评价在评价逆境胁迫对作物品质与抗氧化系统的影响时，有一些关键指标和方法可以采用。
首先，可以通过作物产量、营养成分以及次生代谢产物的变化来评价逆境胁迫对作物品质的影响。
植物逆境胁迫下抗氧化酶的研究
植物逆境胁迫下抗氧化酶的研究作为世界上最发达的生物体，植物与环境的关系密不可分。
生长在不同的环境下，植物将会面临各种生理和生态压力，如干旱、盐碱、重金属等逆境胁迫。
在这些环境压力下，植物的生长和发育将会受到极大的影响，因此植物必须具备一定的逆境防御机制，才能使自己适应环境、生存下去。
在逆境胁迫下，植物细胞内会产生大量的过氧化物，这些过氧化物会对植物细胞内的DNA、蛋白质和膜系统等生物大分子产生氧化损伤。
为了维持细胞的正常生理功能，植物必须通过一系列的方式来减轻逆境胁迫所带来的损伤。
其中，抗氧化酶的作用在植物逆境适应机制中是至关重要的。
抗氧化酶是指植物细胞内的一类酶，主要作用是清除细胞内过氧化氢、超氧阴离子等高氧化还原态物质。
这些抗氧化酶在植物生长发育和逆境胁迫下发挥着重要的作用。
目前为止，已经发现了多种抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酸（APX）等。
超氧化物歧化酶是最早被发现的一类抗氧化酶，它能够将超氧阴离子转化为氧气和过氧化氢，从而减轻氧化损伤的程度。
在逆境胁迫下，植物叶片中的超氧化物歧化酶的活性会显著升高，这不仅可能意味着逆境胁迫引发了细胞内的氧化损伤，也可能是植物在逆境环境下产生应激反应的一种体现。
过氧化物酶是植物细胞内的另一种重要抗氧化酶，它与超氧化物歧化酶一样，也能够清除细胞内的过氧化物。
但与超氧化物歧化酶不同的是，过氧化物酶在清除过氧化物的同时，还会产生氧气，从而维持细胞内产氧的平衡，确保细胞的正常代谢。
在一些逆境胁迫下，如重金属污染和高盐等环境中，植物中过氧化物酶的活性也会升高。
过氧化氢酶是植物细胞内另一类重要的抗氧化酶，它主要作用是清除细胞内的过氧化氢。
过氧化氢是植物细胞内最常见的一种类型的氧化还原物质，它可以通过氧化细胞膜脂质、蛋白质和核酸等感染细胞体内靶分子，从而导致氧化损伤。
因此，维持适当的过氧化氢水平是植物细胞内抗氧化防御的关键之一。
植物抗氧化防御系统对逆境造成的损害的响应
植物抗氧化防御系统对逆境造成的损害的响应植物在自然环境中所遭受到的各种逆境，如高温、干旱、盐碱、病虫害等，都会对其正常生长发育造成一定的影响。
其中，氧化逆境是一种非常常见的逆境形式。
氧化逆境指的是细胞内ROS（Reactive Oxygen Species，活性氧）堆积过多，导致细胞的氧化状态失衡，使植物发生一系列的生理变化，从而引起植株的生长发育受到抑制，严重时会导致植株死亡。
为了能够有效对抗氧化逆境，植物会通过一系列的防御机制来抵御ROS的伤害，其中包括植物抗氧化防御系统。
该系统是植物本身具备的一种有机体认知功能，通过一系列的化学反应将ROS转化为无害物质，从而缓解ROS对植株正常生长发育的影响。
植物抗氧化防御系统的组成植物抗氧化防御系统由多种化学物质组成，包括抗氧化酶、非酶抗氧化物质和营养物质等。
其中抗氧化酶包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、类过氧化物物酶（POD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）等，这些酶都能够将ROS 转化为无害物质。
非酶抗氧化物质主要包括谷胱甘肽（GSH）和维生素C（VC）等，这些物质可以直接清除ROS。
此外，营养物质也是植物抗氧化防御系统的重要组成部分，如钾、钙、镁等多种微量元素，这些元素都能够促进植物抗氧化防御系统的正常运作。
植物抗氧化防御系统在抵御氧化逆境中的作用植物在遭受氧化逆境之后，其细胞内的ROS含量会迅速升高，这时植物抗氧化防御系统就会起到重要的作用。
抗氧化酶能够将ROS转化为无害物质，从而降低ROS的含量，这样就能有效缓解氧化逆境对植物造成的损害。
非酶抗氧化物质通过直接清除ROS，也能够在一定程度上缓解氧化逆境的影响。
营养物质则能够促进植物抗氧化防御系统的正常运作，从而加强植物的氧化逆境应对能力。
植物抗氧化防御系统的研究进展随着环境污染和气候变化等问题的日益严重，对植物抗氧化防御系统的研究越来越受到重视。
一些研究表明，在不同逆境条件下，植物抗氧化防御系统的作用方式和机制可能存在差异。
植物逆境胁迫下的抗氧化系统与保护机制
植物逆境胁迫下的抗氧化系统与保护机制植物是广泛存在于地球上的生物种类，它们在生长发育过程中面临着各种各样的逆境胁迫，包括高温、低温、干旱、盐碱等。
这些胁迫条件会引发氧化应激，破坏植物细胞内的氧化还原平衡，从而导致脂质过氧化、蛋白质氧化和DNA氧化等情况发生。
为了应对这些挑战，植物进化出了一套复杂的抗氧化系统与保护机制。
一、抗氧化酶系统植物通过合成多种抗氧化酶，来降低氧化应激对细胞的损伤。
主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽还原酶（GR）等。
SOD能够将自由基超氧化物（O2·-）转化为过氧化氢（H2O2），POD和CAT则能够将H2O2转化为无害的水和氧气。
而GR则可以通过还原氧化型谷胱甘肽（GSSG）为还原型谷胱甘肽（GSH），从而间接参与清除自由基的过程。
二、非酶性抗氧化物质除了抗氧化酶系统外，植物还产生一些非酶性抗氧化物质来对抗氧化应激。
其中，维生素C（抗坏血酸）和维生素E（生育酚）是两个重要的抗氧化物质。
维生素C能够直接捕捉自由基，将其还原为稳定物质；维生素E则能够通过捕捉活性氧，并与其反应，保护细胞脂质不被氧化。
三、信号传导分子介导的保护机制在逆境胁迫下，植物细胞会产生一系列氧化信号分子，这些信号分子可以传递氧化应激的信息，并激活一系列防御反应。
例如，一氧化氮（NO）可以通过激活相关酶类，促进抗氧化物质的合成；一些激素如乙烯（ethylene）和脱落酸（abscisic acid）在逆境胁迫下也可激活抗氧化酶系统，增加植物的抗氧化能力。
四、蛋白质折叠酶与逆境胁迫在逆境胁迫下，细胞内的蛋白质易发生异常折叠，导致功能失常甚至降解。
为了保护蛋白质免受逆境胁迫的损伤，植物进化出了一套复杂的蛋白质折叠酶系统。
这一系统包括HSP70、HSP90和HSP100家族蛋白等，它们能够通过与异常折叠的蛋白质结合，促使其正确折叠或退化。
五、次级代谢物与抗氧化植物合成多种次级代谢物来对抗氧化应激。
植物逆境耐受性研究
植物逆境耐受性研究植物作为生物界最重要的组成部分之一，一直以来都面临着各种逆境的挑战，如干旱、高盐和低温等。
为了适应这些环境压力，植物不断演化并发展出各种耐受机制。
因此，研究植物逆境耐受性成为了一个重要的科学领域。
1.植物逆境耐受性的背景植物生长发育受到环境因素的直接影响，而逆境条件下的生存和繁衍对植物而言就变得更加困难。
适应不同逆境的能力取决于植物的遗传背景和与环境的相互作用。
因此，植物逆境耐受性研究的目标就是揭示植物在逆境条件下的生理和分子机制。
2.逆境条件对植物生长发育的影响2.1 干旱逆境干旱是植物生长所面临的最常见的逆境之一，它会导致植物缺水、减少光合作用和叶片萎蔫等现象。
为了适应干旱逆境，植物会通过调节气孔开闭、增加根系表面积和合成耐旱蛋白等途径来保持水分平衡。
2.2 高盐逆境高盐逆境会导致土壤中的盐分浓度过高，进而影响植物正常的水盐平衡。
植物通过调节离子吸收和分布以及合成抗盐蛋白等机制来应对高盐逆境，以保持正常的生长和发育。
2.3 低温逆境低温逆境会影响植物的代谢过程、细胞膜稳定性以及光合作用等。
为了适应低温逆境，植物会通过调节抗氧化酶活性、合成保护性物质以及调控基因表达等途径来提高耐寒性。
3.植物逆境耐受性的调控机制3.1 基因表达调控植物在逆境条件下会激活一系列特定的基因，这些基因编码的蛋白质可帮助植物应对逆境压力。
通过转录因子和信号通路的调控，植物能够在短时间内改变自身基因表达，从而适应环境的变化。
3.2 激素信号传递植物激素在逆境响应中起着重要的调节作用。
例如，脱落酸、乙烯以及脱落酸等激素可以参与调节植物的生长发育和逆境响应，从而提高植物的耐受性。
3.3 抗氧化系统逆境条件下，植物会产生过多的活性氧化物，导致细胞受损。
植物通过抗氧化系统来清除这些有害物质，包括抗氧化酶和非酶类物质。
这些抗氧化物质可以帮助植物维持正常的代谢和生长。
4.植物逆境耐受性研究方法4.1 生物学实验方法研究者可以通过生长室或大田条件下的试验来模拟逆境条件，观察植物在不同逆境下的生长和表型变化。
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氧气是植物生命活动中必不可缺少的物质之一， 它参与新陈代谢、线粒体的呼吸和氧化磷酸化，产生 能量 ＡＴＰ，是植物生命存在的基础物质之一。然而氧 气在参与新陈代谢的过程中会被活化成为超氧物阴 离子自由基、羟基自由基、过氧化氢、脂质过氧化物和 单线态氧，即通常所说的活性氧［１］。这些活性氧以极 强的氧化性对细胞质膜进行过氧化，导致膜系统损 伤，造成代谢功能不可修复的丧失和细胞死亡［２，３］。植 物为保证其正常的代谢机能，本身对活性氧的氧化伤 害具有相应的适应和抵御能力，表现在其体内存在着 一套精细而又复杂的抗氧化系统负责对活性氧的抵 御和清除。正常情况下，植物体内的活性氧产生和清 除处于一种动态平衡状态。当植物处于逆境条件下，
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超氧化物歧化酶（ ＳＯＤ）是生物体内特异清除超 氧阴离子自由基的酶，它是一种含金属的酶，根据金 属 辅 助 因 子 的 不 同 ， 植 物 体 内 的 ＳＯＤ 可 分 为 Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ、Ｆｅ－ＳＯＤ、Ｍｎ－ＳＯＤ 三种类型［４］。烟草叶片 ＳＯＤ 同工酶的形式受其发育阶段的调控， 幼 叶 中 Ｃｕ／ Ｚｎ－ＳＯＤ 较为丰富，其活性随叶龄增加而下降； 而老叶中主要为 Ｆｅ－ＳＯＤ 和 Ｍｎ－ＳＯＤ［５］。
过氧化氢酶（ＣＡＴ）是一种包含血红素的 ４ 聚体 酶，存在于所有的植物细胞中，它可将 Ｈ２Ｏ２ 迅速分解 为 Ｈ２Ｏ 和 Ｏ２。ＣＡＴ 在细胞中主要存在于过氧化体中， 负责清除过氧化体中产生的 Ｈ２Ｏ２。乙醛酸体中也有 发现 ＣＡＴ 的存在，其功能主要是清除光呼吸过程或 脂肪酸 β－ 氧化反应形成的 Ｈ２Ｏ２［８，９］。ＣＡＴ 由多基因 编码，存在多个同系物，烟草的 ３ 种 ＣＡＴ 基因编码的 蛋白质的功能已得到确证。ＣＡＴｌ 基因产物主要清除 光呼吸过程中产生的 Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ２ 基因产物可特异的 清除活性氧胁迫过程中产生的 Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ３ 基因产物 主 要 清 除 乙 醛 酸 循 环 体 中 脂 肪 酸 β－ 氧 化 产 生 的 Ｈ２Ｏ２［１０］。由于 Ｈ２Ｏ２ 可以直接跨膜扩散，其他部分产生 的 Ｈ２Ｏ２ 也可扩散到过氧化体中而被 ＣＡＴ 分解，它与 ＳＯＤ 协 同 作 用 可 清 除 植 物 体 内 潜 在 危 害 的 Ｏ２．－ 和 Ｈ２Ｏ２，从而最大限度的减少了·ＯＨ 的形成。ＣＡＴ 不直 接参与 Ｈ２Ｏ２ 分解过程，它的清除机理是酶的血红素 铁与 Ｈ２Ｏ２ 反应生成铁过氧化物活性体，它再将 １ 分 子的 Ｈ２Ｏ２ 氧化［１０］。由于 ＣＡＴ 对 Ｈ２Ｏ２ 的 Ｋｍ 值大，因 此为了除去低浓度的 Ｈ２Ｏ２ 就需要提供相当高浓度的 ＣＡＴ 才能实现。但从实际情况看，过氧化物体中有着 高浓度的 ＣＡ（Ｔ ４ｍｍｏｌ／ｌ）存在，所以 ＣＡＴ 也担负着相 当数量的 Ｈ２Ｏ２ 清除任务。
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能力。但也有研究指出，ＧＳＨ 的大量增加可进一步造 成更大程度的氧化胁迫［１５］。
叶绿体通过 ＡＳＡ－ＧＳＨ 循环清除 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２．－，在 该循环中 ＧＳＨ 和 ＡＳＡ 一起清除叶绿体中的 Ｈ２Ｏ２。 ＧＳＨ 可与包括·ＯＨ 在内的多种自由基直接发生反 应，并可将有机自由基 Ｒ 还原为 ＲＨ。还原型的谷胱 甘肽对稳定多种酶起重要作用，作为自由基清除剂有 时可代替双脱氢抗坏血酸还原酶 ＤＲ 行使其功能。 １９９１ 年 Ｄｈｉｎｄｓａ 在抗旱苔藓中发现氧化型谷胱甘肽 ＧＳＳＧ 含量与膜脂过氧化相关联，并建议用 ＧＳＳＧ 水 平作为氧化胁迫的指标。还原剂 ＧＳＨ 可将系统中产 生 的 双 脱 氢 抗 坏 血 酸 ＤＨＡ 还 原 成 ＡＳＡ，ＧＳＳＧ 在 ＧＲ 作用下又还原成 ＧＳＨ，ＧＳＨ 还能与 α－ 生育酚协 同作用，清除细胞内积累的自由基。
抗坏血酸过氧化物酶 （ＡＰＸ） 以过氧化氢为氧化 剂催化抗坏血酸形成 ＭＤＨＡ。对此已经分离出三种 同工酶（胞质同工酶 ｃＡＰＸ 和叶绿体中的 ＡＰＸ：叶绿 体基质中的可溶性 ｓＡＰＸ 和叶绿体类囊体中膜结合 形式的 ｔＡＰＸ）。１９９５ 年还发现一种过氧化物体结合性 的 ＡＰＸ。叶绿体中 ｔＡＰＸ 和 ｓＡＰＸ 以相近的克分子比 存在。胞质 ＡＰＸ 和叶绿体 ＡＰＸ 的电子供体不同，内 部序列也有差异。ＡＰＸ 约为 ３０ｋＤａ，一般以单体形式 存在，有些 ｃＡＰＸ 也会出现同型二聚体。该酶也可受 活性氧调节。此外还有愈创木酚过氧化物酶（ＧＰＸ）和 谷胱甘肽过氧化物酶等过氧化物酶［１２］。在线粒体的过 氧化物酶体中，ＡＰＸ、ＭＤＡ 还原酶、脱氢 ＡＳＡ 还原酶 加上谷胱甘肽还原酶，它们一起称为抗坏血酸 － 谷胱 甘肽循环，用于清除 Ｈ２Ｏ２。 １．２ 非酶促清除系统— ——抗氧化剂类
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的响应研究进展
尹永强 １， 胡建斌 ２， 邓明军 １ （１ 广西壮族自治区河池市烟草公司烟叶部，河池 ５４７０００；２ 广西中烟工业公司技术中心，南宁 ５３０００１）
摘 要： 植物体内存在着一套负责清除活性氧产生的抗氧化系统。在植物正常生长情况下， 它使活性 氧的产生和清除处于动态平衡状态。在逆境条件下， 体内抗氧化系统清除活性氧能力下降， 这种平衡 被打破。综述了植物叶片内存在的抗氧化系统及其防御机制， 重点论述了植物叶片抗氧化系统对干 旱 、低 温 、重 金 属 等 逆 境 胁 迫 的 响 应 。 并 基 于 以 上 研 究 提 出 了 一 些 需 要 进 一 步 研 究 的 问 题 。 关键词： 植物叶片； 抗氧化系统； 水分胁迫； 低温胁迫； 重金属胁迫 中图分类号： Ｑ９４５．１７ 文献标识码： Ａ
Ｌａｔｅｓｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ Ｓｔｒ ｅｓｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｌｅａｖｅｓ Ｙｉｎ Ｙｏｎｇｑｉａｎｇ１，Ｈｕ Ｊｉａｎｂｉｎ２， Ｄｅｎｇ Ｍｉｎｇｊｕｎ１
（ １ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｌｅａｆ， Ｈｅｃｈｉ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｈｅｃｈｉ ５４７０００； ２ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００１）
Ａｂｓｔｒ ａｃｔ： Ｐｌａｎｔ ｈａｄ ｉｔｓ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ ｅｌｉｍｉｎａｔｅ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｏｘｙｇｅｎ． Ｎｏｒｍａｌ－ ｌｙ， ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｍａｄｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ ａ ｂａｌａｎｃｅａｂｌｅ ａｎｄ ｄｙ－ ｎａｍｉｃ ｓｔａｔｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｂｕｔ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅａｂｌｅ ｓｔａｔｅ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ ｉｎ ａ ａｄｖｅｒｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ａ－ ｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｗｏｕｌｄ ｗｅａｋｅｎ． Ｔｈｅ ｌａｔｅｓｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ， ｍｅｔａｌ ｃｏｅｒｃｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍｅｄ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｌｌ ａｂｏｖｅ， ｓｏｍｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｎｅｅｄｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ ｇｉｖｅｎ． Ｋｅｙ ｗｏｒ ｄｓ： Ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ， Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ， Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ， Ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ， Ｍｅｔａｌ ｃｏｅｒｃｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓ
非酶促清除系统主要指抗坏血酸 ＡＳＡ 与类胡萝 卜素 Ｃａｒ 以及一些含巯基的低分子化合物（如还原型 谷胱甘肽 ＧＳＨ）等，它们通过多条途径直接或间接地 猝灭活性氧。
ＡＳＡ 存在于叶绿体基质中，是 Ｏ２．－ 和·ＯＨ 的有 效清除剂，同时也是单线态氧（１Ｏ２）的猝灭剂。它可以 清除膜脂过氧化过程中产生的多聚不饱和脂肪酸 （ＰＵＦＡ）自由基［１３］。它不仅可以在 Ｈａｌｌｉｗｅｌｌ－Ａｓａｄａ 循环 中作为 ＡＰ 的底物，还可以作为抗氧化剂直接清除活 性氧。ＡＳＡ 可还原 Ｏ２．－，清除·ＯＨ，猝灭 １Ｏ２，歧化 Ｈ２Ｏ２，还可再生 ＶＥ［１４］。由于 ＡＳＡ 有多种抗氧化功能， 故有人认为 ＡＳＡ 水平的降低可作为植物抗氧化能力 总体衰退的指标。
过氧化物酶（ ＰＯＤ）广泛存在于植物体内不同组 织中，它作为活性较高的适应性酶，能够反映植物生
长发育的特点、体内代谢状况以及对外界环境的适应 性。ＰＯＤ 的作用具有双重性，一方面，ＰＯＤ 可在逆境 或衰老初期表达，可清除 Ｈ２Ｏ２，表现为保护效应，为 细胞活性氧保护酶系统的成员之一；另一方面，ＰＯＤ 也可在逆境或衰老后期表达，参与活性氧的生成、叶 绿素的降解，并能引发膜脂过氧化作用，表现为伤害 效应，是植物体衰老到一定阶段的产物，甚至可作为 衰老指标。一般认为其主要作用在于后者［１１］。
ＳＯＤ 可以催化两个 Ｏ２．－ 发生歧化反应，生成 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２。Ｈ２Ｏ２ 虽然是一种比 Ｏ２．－ 毒性低的活性氧，但在 Ｏ２．－ 存 在 条 件 下 Ｈ２Ｏ２ 会 生 成 毒 性 非 常 强 的·ＯＨ ［６］。 ＳＯＤ 在清除 Ｏ２．－ 的同时还能阻止 Ｆｅ３＋ 重新受 Ｏ２．－ 作 用 还 原 生 成 Ｆｅ２＋ 而 催 化 Ｆｅｎｔｏｎ 反 应 产 生 更 多 的· ＯＨ［７］。ＳＯＤ 主要存在细胞溶质中（ 以 Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ 为 主）， 其 次 分 布 在 线 粒 体 中（ 以 Ｍｎ－ＳＯＤ 为 主）， Ｆｅ－ＳＯＤ 主要分布于基质中，少量存在膜间介质中［１］。 线粒体内膜呼吸链是植物体内产生 Ｏ２．－ 的重要来源， 包围在线粒体内膜两侧的基质和膜间介质存在大量 ＳＯＤ，使内膜产生的 Ｏ２．－ 及时被清除。一般认为，这 ３ 种酶都是核编码的，如果细胞某个部位需要，就通过 －ＮＨ２ 末端定位顺序运至该细胞中起作用［８］。