微生物进化、系统发育和分类汇总
第十章微生物的进化系统发育和分类鉴定
▲ 分类单元分为7个基本的分类等级（阶元）：界、门、纲、 目、科、属、种。
▲ 可以增加亚等级，如亚界、亚门、亚纲……。 ▲ 细菌中，在科和属间可以增加族和亚族等级。 ▲ 亚种以下常用培养物、菌株、居群和型。 ▲ 种以上常使用群、组、系等类群名称。
外，若它与其他种类的细菌具有共同的抗原组分，它 们的抗原和抗体之间就会发生交叉反应。
试 ▲用血清学试验进行分类鉴定——
纯培养物：由单一微生物细胞繁殖产生的细胞群或生长物。
菌株：从自然界中分离得到的任何一种微生物的纯培养物。 是微生物分类和研究工作中最基础的操作实体。
二 细菌分类及伯杰氏手册
对细菌进行全面分类、影响最大的是 《伯杰氏系统细菌学手册》 美国宾夕法尼亚大学细菌学教授伯杰（D.Bergey） 及其同事为细菌的鉴定编写的。1923年问世，至 今已发行第9版。目前是国际上通用的“正式的” 或“官方的”分类。 见书P338-342.
古生菌—真核生物分支 ▲古细菌—真核生物分支进一步分支发展成古生菌和真核生物 ▲古生菌与真核生物属“姊妹群”。
三界学说的建立和发展，其意义在于为进 一步探讨生命起源、进化，进一步认识、 研究和开发微生物资源提出了新的思路。
第二节 细菌的分类
一 分类单元及其等级 二 细菌分类及伯杰氏手册
一 分类单元及其等级
适当的分子序列。
二 rRNA作为进化的指征
▲ 蛋白质、RNA、DNA。 ▲ 最适合揭示生物亲缘关系的是rRNA。 ▲ 16SrRNA是应用更广泛的“分子尺”。
①参与生物蛋白质的合成。 ②适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究。 ③分子量约1540bp，大小适中。含量大便于提取。 ④普遍存在于原核和真核生物（同源分子18SrRNA）。
微生物的进化系统发育分类描述
rRNA序列测定和分析方法
1、寡核苷酸编目分析法-30%序列， 发现古生菌
（1）16SrRNA提取--T1核酸酶水 解--同位素标记--电泳分离、放 射自显影技术、电泳图谱，确定 寡核苷酸分子序列
相似性系数法和序列印记法比较亲 缘关系
• 相似性系数法：通过计算相似性 系数SAB值来确定微生物之间的关 系（SAB=2NAB/(NA+NB)
三界生物的主要特征
• 伍斯：用寡核苷酸序列编目分析法
• 三界(域) ：Bacteria(细菌)、Archaea(古生菌)和 Eukarya(真核生物)
第二节 细菌分类
• 分类(classification)是根据一定的原则(表型特征
相似性或系统发育相关性)对微生物进行分群归类， 排列成系统，并对各个分类群的特征进行描述， 以便查考和对未被分类的微生物进行鉴定
门Phylum(phybum) 纲Class(Classis) 目Order(Ordo) 科Family(Familia) 属Gennus(Genus) 种Species(Species)
“亚”、“超”、“族”—辅 助单元
分类单元及其等级
• 培养物(culture)，是指一定时间一定空间内微生物的细胞群或生长物。
• 菌株(strain)，从自然界中分离得到的任何一种微生物的纯培养物都可以 称为微生物的一个菌株；用实验方法(如通过诱变)所获得的某一菌株的变 异型---新的菌株，与野生型区别。
• 种群(population)----是指一定空间中 同种个体的组合。
• 种(species)，是生物分类中基本的分类单元和分类等级，具有共同特征 的亚种组成
“新种”(sp.nov): 新被鉴定的种发表时应在其学名后标上 sp.nov.的符号，新种发表前应将其模式菌株的培养物存放在一 个永久性的保藏机构，并应允许人们从中取得
微生物的进化系统发育和分类鉴定
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第三节 细 菌 分 类
分类是认识客观事物一个基础方法。咱 们要认识、研究和利用各种微生物资源 也必须对他们进行分类。
分类学内容包括三个相互依存又有区分 组成个别: 分类、命名和判定。
微生物的进化系统发育和分类鉴定
第23页
第三节 细 菌 分 类
分类（classification）是依据一定标准（表 型特征相同性或系统发育相关性）对微生物 进行分群归类, 依据相同性或相关性水平排 列成系统, 并对各个分类群特征进行描述, 方 便考查和对未被分类微生物进行判定；
微生物的进化系统发育和分类鉴定
第31页
第三节 细 菌 分 类
三、细菌分类和伯杰氏手册
20世纪60年代以前, 国际上不少细菌 分类学家都曾对细菌进行过全方面分类, 提出过一些在当代有影响细菌分类系统。 但70年代以后, 对细菌进行全方面分类、 影响最大是《伯杰氏手册》。所以该书 当前已成为对细菌进行分类判定主要参 考书。
微生物的进化系统发育和分类鉴定
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第四节 微生物分类判定特征 和技术
鉴于微生物体形微小、结构较简单等特点, 微 生物分类和判定除了像高等生物那样, 采取传 统形态学、生理学和生态学特征之外, 还必须 寻找新特征作为分类判定依据。
在这方面微生物分类学家比动植物分类学家表 现了更高热情, 他们从不一样层次（细胞、分 子）、用不一样学科（化学、物理学、遗传学、
微生物的进化系统发育和分类鉴定
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三、rRNA次序和进化
2. 全序列分析法
寡核苷酸编目分析法, 只取得了16SrRNA分子大 约30%序列资料, 加上采取是一个简单相同性计 算方法, 所以其结果有可能出现误差, 应用上受 到一定限制。
沈萍 微生物 第十二章微生物进化、系统发育和分类鉴定
第十二章微生物的进化、系统发育和分离鉴定地球形成10亿年后开始出现生命,主要是类似简单杆状细菌的原始生物，同期另一些由光合微生物与沉积物形成的片层状化石——叠层石stromatolites也发现较多微生物，其类似绿硫细菌和多细胞丝状绿菌，属于不产氧光合细菌。
产氧光合细菌——蓝细菌最早的叠石层在25-30亿年前形成。
蓝细菌给地球带来氧气，而后各种真核微生物才开始出现，多样性大大增加。
现代生物进化论认为地球上的生命在地球早期特殊环境下形成，通过“前生命的化学进化”过程，由非生命物质产生的。
进化evolution：是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，大多数情况下导致生物表型改变和对生存环境的相对适应。
研究微生物系统发育phylogeny 指的就是研究各种微生物进化的历史。
地球上有多少种微生物迄今无准确答案，估计有分类记录的各类物种大约150万，其中微生物大约15万，数目还在不断增加。
对微生物分类存在两种基本的、截然不同的分类原则：根据表型特征phenetic characteristics 相似程度分群归类，这不涉及进化、不以反映生物亲缘关系为目的；按照生物系统发育相关性水平分群归类，目的是探寻各种微生物间进化谱系，建立反映微生物系统发育的分类系统。
生物系统学systematics：以进化论为指导思想的分类学，目标在于通过分类追溯系统发育，推断进化谱系，这样的分类学也成为生物系统学。
第一节进化的测量指标一进化指标的选择主要是分析比较生物大分子（蛋白、RNA、DNA序列）一级结构特征。
研究表明蛋白、RNA、DNA序列进化变化的显著特点是进化速率相对恒定，这些分子序列进化的该变量（AA or 核苷酸替换数或替换百分率）与分子进化的时间呈正相关。
因此这些生物大分子被看做是分子计时器molecular chronomenters。
根据这一原理，可通过比较不同种类生物大分子序列的改变量来确定其彼此间系统发育相关性或进化距离。
第十一章 微生物的进化.系统发育和分类鉴定
3）16SrRNA分子量大小适中，便于序列分析；
4）rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%)，也易 于提取；
5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物 中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生 物进化的工具。
原核生物
Eukarya(真核生物)
（1990，Carl Woese）
2）建立16 S r RNA系统发育树的意义
a）使生物进化的研究范围真正覆盖所有生物类群；
传统的生物进化研究，主要基于复杂的形态学和化石记载，因此多 限于研究后生生物（metazoa），而后者仅占整个生物进化历程的1/5 b）提出了一种全新的正确衡量生物间系统发育关系的方法；
（参见P321）
1）培养物(culture)：一定时间一定空间内微生物的细胞群或生长 物。如微生物的斜面培养物、摇瓶培养物等。
2）菌株(strain)：从自然界中分离得到的任何一种微生物的纯培养 物都可以称为微生物的一个菌株；用实验方法(如通过诱变) 所获得的某一菌株的变异型，也可以称为一个新的菌株， 以便与原来的菌株相区别。
第一节 进化的测量指征 （参见P314）
一、进化指征的选择
1. 生物大分子作为进化标尺依据
蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著特点是进 化速率相对恒定，也就是说，分子序列进化的改变 量 (氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与分子进 化的时间成正比。
a ）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时， 进化距离远，进化过程中很早就分支了。
三、rRNA和系统发育树
微生物的进化系统发育和分类鉴定
微生物的进化系统发育和分类鉴定微生物的进化、系统发育和分类鉴定计划学时：2学时自学重点：细菌的分类单元及其等级；微生物的命名；细菌分类鉴别的特征和技术：形态学特征、生理生化特征、核酸的碱基组成和分子杂交。
第一节、生物分界（微生物在生物界的位置）1、两界系统（亚里斯多德）动物界animalia：不具细胞壁，可运动，不行光合作用。
植物界plantae：具有细胞壁，不运动，可行光合作用。
三界：原生生物界protista：（e.h.haeckel,1866年提出）2、五界系统r.h.whitakker,science,163:150-160,1969原核生物界monera：细菌、放线菌等原生生物界protista：藻类、原生动物、粘菌等真菌界fungi：酵母、霉菌动物界animalia：植物界plantae：五界系统就是以细胞结构分化的等级以及和无机、稀释、摄食这三种主要营养方式有关的非政府类型为基础的。
六界：加之病毒界。
3、三界（域）系统woese用寡核苷酸序列编目分析法对60多株细菌的16srrna序列进行比较后，惊奇地发现：产甲烷细菌完全没有作为细菌特征的那些序列，于是提出了生命的第三种形式--古细菌(archaebacteria)。
随后他又对包括某些真核生物在内的大量菌株进行了16srrna(18srrna)序列的分析比较，又发现极端嗜盐菌和极端嗜酸嗜热菌也和产甲烷细菌一样，具有既不同其他细菌也不同于其核生物的序列特征，而它们之间则具有许多共同的序列特征。
于是明确提出将生物分后沦为三界(kingdom)(后来改名三个域)：古细菌、真细菌(eubacteria)和真核生物(eukaryotes)。
1990年，他为了防止把古细菌也看做就是细菌的一类，他又把三界(域)改名为：bacteria(细菌)、archaea(古生菌)和eukarya(真核生物)。
并构筑了三界(域)生物的系统一棵。
第二节：微生物分类microbialtaxonomy分类主要就是积极探索生物之间的亲缘关系，把它们概括为互相联系的相同类群。
微生物的分类和进化
微生物的分类和进化微生物是生物界中最小的生物体，它们通常被认为是对环境影响最大的生物体。
在地球上，微生物是最古老的生物体，其数量远远超过其他生物体。
微生物的分类和进化是微生物学领域的重要内容，了解微生物的分类和进化有助于我们更好地认识这个神奇的生物群体。
微生物的分类微生物根据其固有的形态、生理特征等特性，可以被归为细菌、真菌、病毒、蓝绿藻和原生生物等不同的分类。
其中，细菌和真菌是生命周期完整的单细胞生物，病毒则是非细胞类寄生生物，蓝绿藻则是一种融合植物与细菌双重性质的单细胞生物，原生生物则包括单细胞、异形体和细菌等，这些都是单细胞的生物体。
细菌是一类单细胞、原核生物，它们没有真正的细胞核和膜包裹的细胞器。
细菌可以利用光合作用和化学反应产生能量，其在人类和动物体内发挥着重要作用，例如维持肠道微生物群的平衡、支持土壤生态系统，甚至可以用于制作食品和药物。
真菌是一类单细胞或多细胞、真核生物。
它们具有基本的细胞结构，包括细胞核、膜包裹的细胞器和质壁。
真菌分为菌根菌、根霉菌和担子菌等不同的类型，其在生物循环中发挥着重要作用。
例如，许多真菌是土壤生态系统的重要成分，有些真菌可以分解有机物，促进植物生长。
病毒是一类非细胞类微生物，它们需要寄生于正常细胞才能生存和繁殖，进而导致疾病。
病毒具有简单的复制机制和高度变异的基因组，难以像其他细胞一样遗传。
蓝绿藻是一种原生生物，原本被归为蓝藻门，后来改为蓝细菌门。
它们是一类光合作用的单细胞生物，在水生生态系统中扮演着重要角色。
原生生物是一类单细胞生物，它们具有不同的形态和生理特点，包括放线菌、缓步虫和鞭毛虫等。
其中一些原生生物可以利用光合作用或化学反应产生能量，它们在海洋和土壤生态系统中扮演着重要角色。
微生物的进化微生物作为最古老的生物体，具有丰富多彩的进化历史。
对于细菌和真菌，它们具有较高的进化速度和丰富多彩的进化路径。
细菌和真菌的进化与它们的生存环境密切相关，例如，细菌可以发生基因转移和突变，使它们能够适应不同的环境。
微生物的分类和系统发育
病毒
定义：病毒是一种非细胞微生物， 必须寄生在活细胞中才能复制繁殖。
形态：病毒的形态各异，常见的有 球形、杆形和丝形等。
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分类：病毒可以根据其宿主范围和 基因组类型进行分类，如DNA病毒 和RNA病毒，以及单链和双链病毒。
繁殖方式：病毒通过吸附、侵入、 复制和释放等过程在宿主细胞内繁 殖。
应用：藻类在食品、饲料、医药、化工等领域具有广泛的应用价值
微生物的系统发育
进化树
定义：表示生物进化关系的图形，由共同祖先出发，随着时间发展而分支 进化 作用：揭示生物之间的亲缘关系和进化历程
构建方法：基于基因序列、蛋白质序列等分子生物学数据
应用领域：生物分类学、进化生物学、古生物学等
基因组学
基因组学在微生物系统发育研究中的应用 基因组学在微生物分类中的作用 基因组学在微生物进化研究中的应用 基因组学在微生物生态学研究中的应用
微生物的分类和系统发育
汇报人：XX
微生物的分类 微生物的系统发育
微生物的分类
细菌ห้องสมุดไป่ตู้
定义：细菌是 一种单细胞微 生物，是所有 生物中最原始
的一种
分类依据：根 据细菌的形态、 染色反应、培 养特性等特征
进行分类
常见种类：球 菌、杆菌、螺
旋菌等
生物学意义： 细菌在自然界 中分布广泛， 是地球生态系 统的重要组成 部分，对人类 也有着重要的
真菌
真菌分为酵母菌、霉菌和蘑 菇三大类
真菌属于真核生物，具有细 胞核和细胞器
真菌通过无性繁殖和有性繁 殖的方式进行繁殖
真菌在生态系统中扮演着分 解者、生产者和消费者的角
色
微生物的进化、系统发育和分类鉴定
2. 生理生化分型
根据特殊的生理生化性状分 （1）生理：需氧性、温敏性、噬盐性、与宿主的关系、生活
史（有性生殖情况）等
（2）生化：营养类型（自养/异养）、对碳源的利用能力、对 氮源的利用能力、对生长因子的需要、对抗生素及抑菌剂的敏感 性、代谢产物（酶、毒素等）、对 pH 的适应性等 肠杆菌科细菌的分类主要靠生理生化
子实体干燥后，可借助风力、水力等到处传播，遇到适 宜的环境又萌发成为营养细胞。
七、微生物资源的开发利用和保护
1. 微生物资源 对人类具有实际或潜在用途或价值的微生物
2. 微生物资源的特点
资源极丰富；认识极不充分；利用价值极大
基础研究：分子生物学、转基因技术 应用研究：食品、农业、工业生产（药物及其它有机化
（2）专用仪器：药敏自动测定仪、生物发光测量仪、自动微 生物检测仪、微生物菌落自动识别计数仪、微生物传感器等 （3）生物芯片： （4）免疫学方法：
3. 数值分类法（numerical taxonomy）
又称统计分类法，现通称电子计算机分类法 （computer taxonomy） 依据数值分析的原理，借助电子计算机技术对拟 分类的微生物对象按大量表型性状的相似度进行统计， 最终给予分类的方法
3. 真核微生物的多样性
黏细菌（myxobacteria）
能形成子实体是粘细菌区别于其它原核微生物的最主要 标志
子实体（fruiting body）：营养细胞发育到一定阶段，在 适宜的条件下彼此向对方移动，在一定位置聚集成团， 形成形态各异，肉眼可见的子实体。单个子实体中可 能含有 109 个或更多由某些营养细胞转变而成的休眠 结构，称为粘孢子（mycospore）。 在营养生长阶段如果有足够的养料就不形成子实体
微生物进化、系统发育和分类汇总
漫长的进化历程
千姿百态的生物种类
形成于35亿年前的微生物化石
形成于8.5亿年前的微生物化石
主要是些类似简单杆状细菌的原始生物
20亿年前以后的岩石中的微生物的化石形态多样性明显增多
形 成 于 10 亿 年 前 的 微 生 物 化 石
形态上非常类似于现代的蓝细菌， 进行不产氧光合作用的光能自养 菌，及化能无机营养的硫细菌。
• 属：不同种的集合，其中的每一个种拥有一 项或多项主要特征。 • 种：微生物学中多个菌株的集合，这些菌株 具有相同的主要特征，但它们在一个或多个 重要特征上与其他菌株的集合不同。
第一节 进化的测量指征
一、进化指征的选择
70年代以前，生物类群间的亲缘关系判断的主要根据：
表型特征：
形态结构、 生理生化、 行为习性，等等
从进化论诞生以来，生物分类要反映生物之间的亲缘关系， 已经成为生物学家普遍接受的分类原则。 生物系统学(systematics)
本章重要名词： • 古生菌：与细菌不同的一类系统发育相关的 原核微生物。 • 内共生：该理论认为线粒体和叶绿体最初是 自由生活的细菌，并能在原始真核细胞中稳 定存在，最终产生了现代的真核细胞。 • 进化距离：在系统发育树上，将生物体分隔 开的物理距离的总和；进化距离与进化相关 性成反比。
5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同 源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。
核糖体RNA
（a）大肠杆菌70S核糖体 的电镜照片。 （b）核糖体的几个组成 部分；5S、16S和23S是 指核糖体小亚基上不同形 式的RNA 。
（c） 16S核糖体RNA （rRNA）的一级结构和 二级结构 。这是大肠杆 菌的16SrRNA；古生菌 16SrRNA的二级结构具有 普遍的相似性，而一级结 构则差别很大。 16SrRNA在真核生物中的 对应物是存在于细胞质核 糖体中的18SrRNA。
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形态上类似于现代的绿藻（真核生物）
原始生物的代谢和进一步的代谢进化、光合作用
最早的生物必须利用简单的机制获得能量。 原始代谢是厌氧的，并与无机化能营养相似， 从而能够利用大量存在的FeS和H2S资源。
随后出现了发酵和厌氧呼吸，并伴随着不产氧 光合作用的产生，在此之后又出现了产氧光合 作用。
后者的出现导致了氧化环境的形成及生物进化 的大爆炸。
• 变形细菌：一大类系统发育相关的革兰氏阴 性菌。 • 特征序列：在特定生物或一类系统发育相关 生物中， 16SrRNA或18SrRNA中 具有特定序列的短寡核苷酸。 • 分类学：对生物进行鉴定、分类和命名的科学。 • 领域：分类学意义上生物分类的最高水平。
• 科：生物分类中一个中间水平的分类等级。 科含有几个属，属含有一个或多个种。
现代的真核生物 共生吸收一个光 养细胞（原始叶 绿体） 原始的真核生物 核的起源
细胞增大
核系
由内共生引发 的现代真核生 物的起源
共同祖先
真核生物起源的内共生学说及现代实验证据
内共生的证据
1、线粒体和叶绿体都含有原始类型的核糖体， 还显示出某些细菌中特征性16SrRNA； 2、线粒体和叶绿体含有少量原核生物中典型的 共价闭合环状DNA. ◆内共生作用使真核细胞家族产生进化。 ◆呼吸和光合能量的存在把这些新的重要特征 赋予了真 核细胞，从而为生化多样性的出现创 造了条件。
少量的化石资料
而对于原核生物： 形体微小、结构简单、 缺少有性繁殖过程， 化石资料凤毛麟角 深入分析困难
漫长的进化历程
千姿百态的生物种类
形成于35亿年前的微生物化石
形成于8.5亿年前的微生物化石
主要是些类似简单杆状细菌的原始生物
20亿年前以后的岩石中的微生物的化石形态多样性明显增多
形 成 于 10 亿 年 前 的 微 生 物 化 石
形态上非常类似于现代的蓝细菌， 进行不产氧光合作用的光能自养 菌，及化能无机营养的硫细菌。
从进化论诞生以来，生物分类要反映生物之间的亲缘关系， 已经成为生物学家普遍接受的分类原则。 生物系统学(systematics)
本章重要名词： • 古生菌：与细菌不同的一类系统发育相关的 原核微生物。 • 内共生：该理论认为线粒体和叶绿体最初是 自由生活的细菌，并能在原始真核细胞中稳 定存在，最终产生了现代的真核细胞。 • 进化距离：在系统发育树上，将生物体分隔 开的物理距离的总和；进化距离与进化相关 性成反比。
分类(classification)：根据生物特征的相似程度 将其分群归类。
地球上的物种估计大约有150万，其中微生物超过10万种， 而且其数目还在不断增加。
生物分类的二种基本原则：
a）根据表型(phenetic)特征的相似程度分群归类，这种 表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生 物亲缘关系为目标； b）按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标 是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系 统发育的分类系统。
微生物的进化、系统发育和
分类鉴定
第一节
进化的测量指征
第二节
第三节
细菌分类
伯杰氏手册
第四节
第五节
微生物分类鉴定的特征和技术
微生物的快速鉴定和自动化
分析技术
地球的进化和早期微生 物生命存在的证据 大约46亿年前，地球形成； 大约35亿年前，通过“前生命的化学进化” 过程，地球上开始出现生命，主要是些类似简 单杆状细菌的原始生物。 在不到20亿年历史的岩石中，化石微生物的 形态多样性要比35亿年以上历史的岩石中微生 物的形态多样性更明显。
• 系统发育：生物体的进化史。 • 系统发育树：在研究生物进化和系统分类中，常 用一种树状分枝的图型来概括各种（类）生物之间 的亲源关系，这种树状分枝的图型被称为系统树。 • RNA生命：可能存在于早期地球上缺少DNA和蛋 白质的一种生命形式， RNA行使遗传编码和催化 两种功能。 • 16SrRNA：一个大的多核苷酸（约含1500个碱 基），行使原核生物小亚基的功能；能从16SrRNA 序列获得进化信息；真核生物的对应物是18SrRNA。
恐龙时代 寒武纪 后生动物的起源 前寒武纪
5亿多年前
现代真核生物的起源
产氧环境 产氧光养生物的起源 生物进化和地球化学 变化的主要标志
远 古 时 代 （ 十 亿 年 ）Βιβλιοθήκη 有氧微生物的 多样性
生命的起源
无氧
地球的形成
有机化学 合成的光 化学合成
RNA生命
从RNA生命形式到细胞生命形式进化的可能过程。自我复制的RNAs通过稳定 整合到脂蛋白囊泡中而能够成为细胞实体。后来，蛋白质替代了RNA的催化功能， DNA替代了RNA的编码功能。
最原始的生命
漫长的进化历程
千姿百态的生物种类
今天仍生存在地球上的生物种类， 彼此之间都有或远或近的历史渊源。
进化(evolution)：生物与其生存环境相互作用过程中， 其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，在大多 数情况下，导致生物表型改变和对生存环境的相对适应。
系统发育(phylogeny)：各类生物进化的历史。
• 属：不同种的集合，其中的每一个种拥有一 项或多项主要特征。 • 种：微生物学中多个菌株的集合，这些菌株 具有相同的主要特征，但它们在一个或多个 重要特征上与其他菌株的集合不同。
第一节 进化的测量指征
一、进化指征的选择
70年代以前，生物类群间的亲缘关系判断的主要根据：
表型特征：
形态结构、 生理生化、 行为习性，等等
原始生物：RNA生命
现代细胞：DNA→ RNA→蛋白质
原始生物的RNA具有遗传和催化两种功能， 但由于催化性的RNA并不十分有效，所以蛋 白质催化剂的进化导致细胞效率的明显提高。 DNA的出现是因为它与RNA相比能提供一 个更稳定的遗传信息形式，而且DNA能被更 加准确地复制。
内共生作用 现在有充足的证据表明，现代真核细胞通过 合作从有机化能营养和光养微生物的共生体 逐步进化到细胞→内共生理论。 一个好氧细菌在原始真核生物的细胞质中定 居，为细胞提供能量以换取稳定的环境及养 分供给。这个好氧细菌就代表了线粒体前身。 以相同的方式，产氧光养原核生物的内共生 吸收使得原始真核生物能进行光合作用而再 也不用依靠有机化合物获取能力。