骨骼系统

骨骼系统发展简述

动物的骨骼系统支持动物的身体，提供肌肉的附着面以及保护脆弱的内脏器官。动物中支持骨架有3种形式：流体静力骨骼、外骨骼、内骨骼。

原生动物、腔肠动物、软体动物和环节动物具有流体静力骨骼，即一个充满液体的不能被压缩的囊如环节动物充满液体的体腔。这种流体静力骨骼没有固定的形状，动物依赖体壁中的肌肉维持体形，运动也基于体壁肌肉的收缩。

软体动物的外套膜向外分泌形成碳酸钙的外壳属于外骨骼，此外节肢动物也具有几丁质为主要成分的外骨骼。

原生动物：单细胞动物可以依靠表膜（原生动物的细胞膜统称为表膜）保持身体的特有形状，即使受到外部压力改变形状后，有弹性的表膜也可以使细胞恢复原来的形状；有些原生动物的体表会形成比较坚硬的外壳，不同种类的外壳构成不同，有几丁质（表壳虫）、硅质（鳞壳虫）、钙质（有孔虫）、纤维质等；有些原生动物细胞质内还有骨骼，如放射虫有几丁质的中央囊或有硅质的骨针等。

海绵动物：中胶层中的变形细胞可以形成造骨细胞，造骨细胞分泌细小的硅质或钙质的骨针或角质的海绵丝，形成海绵动物的骨骼，起支撑海绵动物身体的作用。

腔肠动物、扁形动物和线虫动物为流体静力骨骼。

软体动物：多数软体动物都有1个或2个，甚至8个保护身体的贝壳，有的种类无壳或退化，也有的种类被外套膜包裹在里面，贝壳主要成分为碳酸钙，像昆虫外骨骼一样起到保护内部组织器官和维持身体形状的作用。

环节动物为流体静力骨骼。

节肢动物都有外骨骼。外骨骼分为上表皮、外表皮和内表皮，由上皮细胞向外分泌形成。上表皮很薄，由蛋白质及脂质物质组成，陆生种类还含有蜡质，可以有效防止水分蒸发；外表皮薄，但因为有碳酸钙和磷酸钙沉积而骨化变硬；内表皮由几丁质和少量蛋白质组成，未经硬化，相对较厚，柔软有弹性。覆盖在皮肤外面的外骨骼同时具有保护、支撑、运动等功能，但外骨骼不能生长，所以节肢动物在发育过程中都要蜕皮。

棘皮动物的骨骼起源于中胚层，称为内骨骼，由许多有小孔的钙质骨片组成，位于体壁的结缔组织内；骨片可以形成棘，叉棘、刺等结构，突出于体表外，具有防卫、清除体表沉积物等功能。

尾索动物成体无内骨骼，靠水流产生内压支撑身体。幼体长尾内有脊索，逆行变态时退化消失。

头索动物（如文昌鱼）无骨质的骨骼，纵贯全身并一直向前越过神经管的脊索是主要的支持结构。脊索呈棒状，其中的脊索细胞为成层的扁盘状肌细胞（典型的脊索细胞为泡状），肌细胞收缩增加脊索的硬度，脊索外围以结缔组织的脊索鞘。

脊椎动物具有中胚层形成的位于体内的内骨骼。各个纲依进化趋势主要有：脊椎出现并不断发展、胸廓出现、头骨出现并完善；四肢骨骼不断发展完善。

圆口纲：身体主要支持结构仍为脊索，但脊索背面每个体节出现2对极小的软骨弧片，没有支持作用，是雏形的脊椎骨；头骨尽管非常原始，仅由脑下方的软骨基板代表，但已属于有头类。

鱼类：软骨鱼类全部骨骼为软骨，有的部位因有钙盐沉着而变得坚硬；脑颅为一个完整的软骨囊；7对软骨弓构成咽颅围绕并保护消化管前端，并支持鳃的活动，第一对咽弓为支持上下颌的骨骼即颌弓，加强了咬合机能，第二对为舌弓，其中一块舌颌骨将咽颅连在脑颅上，

其余5对为鳃弓；脊柱由双凹型的脊椎骨组成（脊索成念珠状残留在椎体间），分为躯干椎和尾椎，躯干椎具有肋骨；连接偶鳍的带骨为软骨棒，偶鳍由软骨和真皮鳍条支持，雄鲨鳍脚由腹鳍内侧骨延伸而成。硬骨鱼的骨骼骨化程度加强，多数种类骨骼完全骨化；脊柱分为躯干椎和尾椎，肋骨发达；头骨骨片增加并更加复杂化；咽颅结构与软骨鱼一样，已骨化；鲤形目的最后一对鳃弓不着生鳃丝，而是生有咽喉齿（形状与食性有关）；肩带与头骨愈合，使头、肩带、躯干形成一个稳定支架，增加了游泳运动的力度；腰带不直接与脊柱相连。

两栖动物由于上陆后的重力作用及运动，身体的支持和运动系统发生深刻变化。脊柱向四肢传递体重而进一步分化，首次出现了一块荐椎，通过与腰带的关节吧体重传给后肢；同时由于陆地环境的复杂化而向头部灵活转动的方向演化，首次出现了一块颈椎，头骨也脱离了肩带的束缚；脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎、尾椎4部分，尾椎愈合成棒状的尾杆骨；脊椎骨的椎体演变为前凹或后凹型，使两椎体间的关节较为灵活，而且脊柱强度增加；首次出现胸骨，但成体无肋骨；头骨中数块骨片丢失或愈合，使头骨重量减轻；四肢需要支撑体重和运动，骨骼多有愈合现象，但两栖类的四肢位于躯干侧面，不能完全使身体抬离地面，运动速度极有限。

爬行动物：头骨上出现了颞窝，颞窝为颞肌附着部位，为发达的咀嚼肌的收缩提供空间，使咀嚼肌能更有效地执行咀嚼机能；出现由前颌骨、上颌骨、腭骨等骨的腭突共同形成的次生腭，口腔和鼻腔分离，内鼻孔后移，呼吸效率提高，只有鳄类具有完整的使鼻腔和口腔完全分离地次生腭；脊柱分化出着生肋骨的胸椎，颈椎增多使头部灵活性增强，荐椎增多横突发达，通过腰带与股骨的关节使后肢承受体重能力和机体在陆地的运动能力加强；首次出现胸廓，由胸椎、肋骨、胸骨围成，除保护内脏外，增强了肺呼吸的机械装备；腰带骨中耻骨和坐骨间出现大的耻坐孔，减轻了腰带重量而不影响承重能力并能增强陆上运动速度。

鸟类具有轻、细然而坚固的骨骼，多为气质骨；中轴骨愈合成坚固的支架，头骨骨片愈合并形成完整的大的颅腔和大的眼窝；脊柱中最后一个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎愈合成综荐骨，并与腰带的髂骨紧密连接形成腰部坚固的支架，形成开放式骨盆便于产大型硬壳卵；部分尾椎愈合形成尾综骨并着生尾羽更好地完成尾作为舵的功能；肋骨均为硬骨，椎肋后缘各具一个钩状突搭在后一肋骨上，增加了胸廓的坚固性；胸骨极为发达并在腹中线处隆起形成龙骨突，为大小胸肌提供附着面（失去飞翔能力的走禽如鸵鸟则没有龙骨突）；颈椎数目多，椎体马鞍型，椎间关节活动性极大，颈部长而灵活，保证了头部能灵活转动即使收集周围环境信息；前肢特化为翼；具V型锁骨，左右锁骨在腹中线处愈合成V字型，又称叉骨，叉骨具弹性，可在鸟类挥翅时避免左右乌喙骨的碰撞以保护内脏；后肢骨片愈合、简化、加长，利于鸟类的起飞弹跳，同时在着陆时起缓冲作用。鸟类重心集中。

哺乳动物骨骼系统的演化趋向是:骨化完全,为肌肉的附着提供充分的支持;愈合和简化,增大了坚固性并保证轻便;提高了中轴骨的韧性,使四肢得以较大的速度和范围(步幅)活动;长骨的生长限于早期,与爬行类的终生生长不同,提高了骨的坚固性并有利于骨骼肌的完善。脊柱分为颈椎,胸椎,腰椎,荐椎及尾椎，颈椎数目大多为 7 枚,这是哺乳类特征之一，提高了头部的运动范围,这对于充分利用感官,寻捕食物和防卫,都是有利的适应；胸椎 12 ～ 15 枚,两侧与肋骨相关节.胸椎,肋骨及胸骨构成胸廓，保护内脏,完成呼吸动作和间接地支持前肢运动；荐椎多 3 ～ 5 枚,有愈合现象,构成对后肢带骨(腰带)的稳固支持.尾椎数目不定而且退化.；哺乳类的脊椎骨借宽大的椎体相联结,称双平型椎体,这种椎体类型提高了脊柱的负重能力.相邻的椎体之间具有软骨构成的椎间盘.椎间盘内有一髓核,是脊索退化的痕迹.坚韧而富有弹力的椎间盘,能缓冲运动时对脑及内脏的震动,提高了活动范围。哺乳类的头骨由于脑,感官(特别是鼻囊)的发达和口腔咀嚼的产生而发生显著变化.脑颅和鼻腔扩大和发生次生腭使头骨的一些骨块消失,变形和愈合；头骨骨块的减少和愈合,是哺乳类的一个明显特征.例如哺乳类的枕骨,蝶骨,颞骨和筛蝶骨等,均系由多数骨块愈合而成的.骨块愈合是解决坚固与轻便这一矛盾的途径。