多胺与植物抗逆性关系研究进展

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多胺的作用机理研究进展

多胺的作用机理研究进展杜红阳;常云霞;刘怀攀【摘要】对多胺的作用机理进行了全面综述,提出了今后的研究方向,展望了多胺的应用前景.【期刊名称】《周口师范学院学报》【年(卷),期】2010(027)005【总页数】4页(P88-91)【关键词】多胺;作用机理【作者】杜红阳;常云霞;刘怀攀【作者单位】周口师范学院,生命科学系,河南周口466000;周口师范学院,生命科学系,河南周口466000;周口师范学院,生命科学系,河南周口466000【正文语种】中文【中图分类】Q945高等植物中常见的多胺有腐胺(Put)、尸胺(Cad)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)等.多数研究表明,多胺是植物的一种生长调节因子,除参与植物的生长发育[1]、性别分化[2]、果实成熟与衰老[3]以及适应逆境[4-6]等重要生理过程外,它还参与一系列的生化过程,包括DNA的复制、转录、膜稳定、RNA和蛋白质的翻译[7]等.随着新的实验仪器和手段的出现,多胺的生理作用和功能被进一步发现,特别是近年来新发现了多胺参与调节大分子及信号转导过程,对多胺在植物体内的作用有更进一步的认识.人们对多胺的生理功能研究得很透彻并取得了可喜的成绩,前人也对其进行了系统的总结,但是对多胺的作用机理目前综述很少,本文对前人就多胺这方面的研究成果进行了全面总结,以期从中找出多胺未来研究的突破口,从而进一步丰富多胺的研究.1.1 清除活性氧机制1.1.1 直接清除活性氧多胺可以抑制自由基的产生,作为质子来源,可直接有效地清除超氧阴离子的自由基.早在1986年,Drolet等[8]就研究表明,无论是用黄嘌呤氧化酶产生的或是用核黄素、邻苯三酚产生的超氧阴离子,都能明显地被10和50 mmol/L的多胺(Spm,Spd,Put,Cad)抑制,而且,衰老的微粒体膜产生O-2也能被多胺抑制.从而依赖于O-2的ACC (1-氨基环丙烷-1-羧酸)向乙烯的转变途径也被抑制,并且发现清除效率决定于多胺的氨基化程度,他们也把多胺的生理功能如抑制膜脂过氧化、延缓衰老都归因于多胺对活性氧的直接清除能力.另外,Khan等[9]的工作也认为多胺对活性氧可以直接清除.1.1.2 间接清除活性氧多胺还可通过影响其他中间物质,特别是影响清除活性氧的酶系统和非酶系统而清除活性氧,增强植物抗逆性,延缓衰老.例如,Maccarrone等[10]报告多胺延缓细胞衰老是由于它抑制脂氧合酶活性,从而阻止膜脂的过氧化作用.谢寅峰等指出,外施Put 可逆转酸胁迫引起的SOD(超氧化物岐化酶)、CAT(过氧化氢酶)活性的下降.陈坤明和张承烈[11]发现,春小麦在受到干旱胁迫时,Spd,Spm的含量与SOD和POD(过氧化物酶)活性呈正相关.刘怀攀等[12]对渗透胁迫下的玉米幼苗做实验表明亚精胺通过提高ASA(抗坏血酸)和GSH(谷胱甘肽)等抗氧化非酶物质含量而降低活性氧水平来减轻活性氧对玉米幼苗的伤害.关于多胺提高植物体内抗氧化酶的活性的机理有两方面:一方面,多胺可以诱导抗氧化酶的生物合成;另一方面多胺可直接作用于酶分子,提高酶活性.如徐仰仓等[13]对春小麦的研究表明,外源精胺既可诱导SOD和POD的生物合成,又可直接作用于酶分子提高其活性.外源Spm对CAT则仅表现为诱导合成效应,而对APX(抗坏血酸过氧化物酶)的合成诱导无影响,仅表现为对已有酶的活性调节上.1.1.3 降低活性氧的产生速率Tadolini[14]报道多胺结合到生物膜上与膜磷脂及Fe2+形成三元复合物,从而减少了 Fe2+介导的活性氧的产生.Shen等[15]发现黄瓜幼苗叶片的游离态亚精胺通过抑制冷胁迫引起的NADPH氧化酶活性升高而抑制活性氧水平的上升,提高幼苗抗冷胁迫能力.刘怀攀[16]的研究也发现游离态亚精胺通过抑制渗透胁迫下的NADPH 氧化酶活性的升高而抑制活性氧水平的上升,提高小麦幼苗抗渗透胁迫能力.1.2 调节膜的理化性质,稳定膜结构,阻止细胞内物质的外渗多胺通过与膜上带负电荷的磷脂头部及其他带负电荷的基团结合,影响膜的流动性,同时也间接调节膜结合酶的活性.Robes[17]等利用大豆叶微粒体膜进行的研究发现,外源多胺能与膜结合,大大降低膜的流动性.他们用多胺合成抑制剂证明内源多胺能选择性的使膜表面固相化从而保持膜的完整性.檀建新等的试验表明,喷施外源Spd能抑制水分胁迫下膜透性的增加,表明Spd有稳定质膜结构的作用[18].1.3 多胺与DNA作用机制1.3.1 多胺与DNA的转录在特异表达某些基因的组织中活化基因附近mCp G较非表达组织中明显降低到30%左右,因此认为基因表达与CG甲基化程度呈负相关.C的甲基化可能加强阻遏蛋白或降低激活蛋白与DNA的结合,或因mCp G的甲基伸入DNA双螺旋结构的大沟,影响DNA与结合蛋白的相互作用;也可能由于C的甲基化使DNA双螺旋大沟中基团过分拥挤从而改变了DNA不同构象间的平衡,更多地由B-DNA变为其他构象(如Z-DNA)以扩展大沟内的空间,影响了DNA结合蛋白和相应专一序列的结合[19].多胺可以发挥信使作用激活环腺苷酸酶,从而使cAMP含量升高,激活蛋白激酶,使磷酸化酶激酶活化,最终使非组蛋白磷酸化,而磷酸化后的核蛋白靠磷酸基因的负电荷和组蛋白静电吸附,从而使组蛋白从DNA上游离下来,打开基因,进行转录.多胺也可以激活核激酶而使核蛋白磷酸化,而且Spm的这种效应远远大于其他多胺.当然也不能排除多胺直接作用于DNA从而影响其转录活性.1.3.2 多胺和DNA的复制Galston等[20]发现,逆境条件下分离得到的燕麦叶原生质体容易衰老,水解活性增强,而外加多胺可以诱导停留在 G1期的燕麦叶片原生质体重新启动DNA的合成,并促进有丝分裂.间接证据[21]也表明,多胺多分布在细胞分裂旺盛的生长组织内,促进生长,说明多胺与细胞分裂时DNA的复制是有一定关系的.多胺促进DNA合成可能与其稳定DNA的二级结构有关,尤其是与稳定酶-模板复合物的作用有关.此外,参与复制过程的一些蛋白质、旋转酶、引发酶及拓扑异构酶都能与多胺起交互作用,影响DNA复制[22].1.4 多胺与蛋白质的作用机制多胺与细胞内的蛋白质交联,发生在翻译后修饰过程中,对细胞成分的稳定具有重要作用.自Icekson和 Apelbaum[23]在植物体内首次检测到TGase的存在后,开始了植物体内多胺与蛋白质共价结合的研究.逆境胁迫下 TGase活性上升为研究逆境下多胺代谢的生理意义提供了新的出发点,游离多胺向高分子结合态转化,稳定细胞内生物大分子结构,提高抗逆性.细胞内结合态多胺的降解是由多胺氧化酶催化进行的,导致蛋白质的一部分带正电基团的释放,氧化不彻底,蛋白质没有恢复到最初状态,但却改变了蛋白质正电荷数量,这势必对蛋白质结构和功能产生影响.可见,细胞内TGase与PAO(多胺氧化酶)相互合作共同参与调控蛋白质的带电性质和交联程度,一方面参与抗逆反应,另一方面可以维持植物细胞的正常代谢.1.5 多胺通过影响乙烯的生物合成降低活性氧水平而影响细胞衰老乙烯作为一种植物内源激素,具有抑制植物生长、促进成熟及衰老的作用,并与逆境胁迫关系密切.SAM(5-腺苷蛋氨酸)是多胺和乙烯生物合成过程中共同的前体.研究发现,多胺抑制乙烯合成,并可抑制烟草叶片中生长素对乙烯的诱导作用,而多胺合成抑制剂MGBG(甲基乙二醛二米基腙)、DFMA(二氟甲基精氨酸)、DFMO(二氟甲基鸟氨酸)和PCMB(对氯汞苯甲酸)等则可以促进乙烯产生.ACC合酶是乙烯合成的关键酶,ACC合酶抑制剂AOA(氨氧乙酸)抑制乙烯生成的同时,伴随着Spm含量提高,表明多胺和乙烯的生物合成是相互竞争的,可能通过竞争SAM起作用,也可能是多胺也参与了ACC合酶转录水平的调节[24],可以通过对ACC合酶和ACC氧化酶的调节影响乙烯的生成.Fuhrer J等发现,多胺可以抑制外源乙烯诱导的衰老进程,这表明多胺可能还影响了乙烯的信号传导.1.6 多胺参与逆境胁迫信号转导功能多胺作为第二信使参与植物的逆境胁迫信号反应已被许多实验所证明[25].一定浓度的多胺可以通过调节内整流 K+通道而有效地抑制蚕豆保卫细胞的气孔开放[26],游离态腐胺也可能通过影响Ca2+,从而影响Ca2+-A TPase活性[27].多数研究偏重于细胞壁的多胺经PAO氧化产生H2O2信号分子而激发下游的信号转导事件(如超敏反应HR和系统获得性抗性 SAR)[28-29].刘怀攀[16]初步研究了在短期渗透胁迫条件下,多胺在小麦幼苗根部活性氧激发的信号转导过程中的地位,大致可能存在渗透胁迫→ABA→fPut→质膜NADPH氧化酶→活性氧→Ca2+的信号传导途径,并且fPut和NADPH氧化酶产生的活性氧以及Ca2+之间可能存在交叉对话. 综上所述,关于多胺作用机理的研究目前已经取得一定进展,但仍有许多问题尚待探讨.关于细胞对多胺的吸收和运输机制,目前还不太清楚.关于多胺信号转导的研究初见倪端,初步证明多胺参与ABA的信号转导过程,但尚缺乏充分的证据,需要进一步研究.关于多胺合成过程中部分酶的基因已经分离,并且也转入某些植物中,但这些基因在转基因植物中却不能高效表达,为什么呢?需要进一步研究.逆境胁迫下,多胺的积累对提高植物抗逆性的确切机制以及多胺在植物衰老过程中的作用机制等等都需要有待阐明.一些学者认为,可以通过筛选出一些突变体或者是利用转基因植物来研究它们.这些突变体可以是那些衰老延迟或者是体内多胺含量很高或者很低的植物.如果搞清楚了它们之间的关系,这对研究植物的衰老机制以及成熟后的生理将有很大的帮助.而且,随着生物技术的发展,研究者可以利用遗传工程技术抑制多胺合成代谢相关的某些酶基因的表达或者是使某些合成酶过量表达,然后观察高等植物的发育变化.最终将有助于在分子水平上阐明多胺在高等植物生长发育中的作用机制.【相关文献】[1]黄作喜,谢寅峰,胥伟,等.黄瓜去根苗离体培养条件下多胺对雌花形成的影响[J].南京林业大学学报:自然科学版,2008,32(4):147-150.[2]Luo H,Zheng Z,Lin S,et al.Changes in endogenous hormones and polyamine during sexual differentiation of lychee flower[J].Acta Horticulturae.2005,665: 203-208.[3]Xu C,Jin Z,Yang S.Polyamines induced by heat treatment before cold-storage reduce mealiness and decay in peach fruit[J].Journal of Horticultural Science&Biotechnology.2005,80(5):557-560.[4]Liu H P,Dong B H,Zhang Y Y,et al.Relationship between osmotic stress and the levels of free,conjugated and bound polyamines in leaves of wheat seedlings [J].PlantSci,2004,166(5):1261-1267.[5]Groppa M D,Ianuzzo M P,Tomaroand M L,et al. Polyamine metabolism in sunflower plants under longterm cadmium or copper stress[J].AminoAcids,2007, 32(2):265-275.[6]袁祖丽,刘秀敏,李华鑫.多胺与环境胁迫关系研究进展[J].西北植物学报,2008,28(9):1912-1919.[7]Childs A C,Mehta D J,Gerner E W.Polyamine-dependent geneexpression[J].CMLS,Cell.Mol.Life Sci.2003,60:1394-1406.[8]Drolet G,Dumbroff E B,Legge R L,et al.Redical Scarvenging properties ofpolymines[J].Phytochemistry,1986,25:367-371.[9]Khan N A,Quemener V,Moulinoux J P.Polyamine membrane transport regulation[J].Cell Biol Intern Rep,1991,15:9-24.[10]Maccarrone M,Baroni A F,inapolyaminei-Agro A. Natural polyamines inhibit soybean(Glycine max)lipoxynase-1,but not the lipooxygenase-2 isozyme[J]. Arch Biochem Biophys,1998,356:35-40.[11]陈坤明,张承烈.干旱期间春小麦叶片多胺含量与作物抗旱性的关系[J].植物生理学报,2000,5: 381-386.[12]刘怀攀,牛明功,李潮海,等.亚精胺对渗透胁迫下玉米幼苗叶片抗氧化非酶物质的影响[J].河南农业科学,2007(3):25-28.[13]徐仰仓,王静,刘华,等.外源精胺对小麦幼苗抗氧化酶话性的促进作用[J].植物生理学报,2001,27:349-352.[14]Tadolini B.Polyamine inhibition of lipoperxidation [J].Biochem J,1988,249:33-36.[15]Shen W Y,Nada K,Tachibana.Involvement of polyamines in the chilling tolerance of cucumber cultivars [J].Plant Physiol,2000,124:431-439.[16]刘怀攀.渗透胁迫下小麦幼苗体内多胺形态、定位和功能[D].博士论文,2004.[17]Roberts D R,Dumbroff E D,Thompson J E.Exogenous polyamines alter membrane fluidity in bean leavesbasis for potential misinterpretation of their true physiologicalrole[J].Planta,1986,167:395-401.[18]檀建新,史吉平,李广敏,等.亚精胺对水分胁迫下玉米幼苗内源乙烯和多胺的影响[J].植物生理学通讯, 1995,31(2):99-102.[19]Eden S,Ceder H.DNA methylation in regulation of transcription[J].Curr Opin Genet Dev,1994,4:255-369.[20]Galston A W,Kaur-Sawhney R.Polyamines in plant physiology[J].PlantPhysiol,1990,94:406-410.[21]Ravindar K S.Polyanines induced DNA synthesis and Mitosis in oat leafprotoplast[J].Plant Physiol,1980, 65:368.[22]王晓云,邹琦.多胺与植物衰老关系研究进展[J].植物学通报,2002,19:11-20.[23]Icekson I,Apelbaum A.Evidence for transglutaminase activity in plant tissue[J].Plant Physiol,1987, 84:972-974.[24]Li N,Parsons B L,L iu D.Accumulation of wound--inducible ACC synthase transcript in tomato fruit is inhibited by salicylic acid and polyamines[J].PlantMol Biol,1992,18:477-487.[25]Tassoni A,Van Buren M,Franceschetti M,et al. 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植物抗逆生理机制研究进展

南方农业South China Agriculture第15卷第34期Vol.15No.342021年12月Dec.2021在自然界中，植物并非总是处在适宜的生境里，常由于气候条件和地理位置的差异，以及人类活动造成的生境变化，超出了植物维持正常生长发育的范围，会对植物造成一定的伤害，甚至不能正常存活。

不利的环境会直接抑制植物的正常生长发育，我们把这种环境称为逆境，也称作胁迫。

根据环境胁迫因素的不同，可将逆境分为生物逆境和非生物逆境[1]。

植物在不同的环境胁迫下，都具有一定的适应能力，我们把这种能力称为植物适应性。

前人的研究表明，植物在不同逆境中表现出不同的适应方式，其适应机制存在差异。

1植物逆境类型1.1水分胁迫植物水分胁迫主要表现为干旱胁迫。

自然条件下植物体内水分含量总是保持相对稳定的状态，由于某些自然因素或者植物本身的生理因素，导致植物从自然界中吸收的水分满足不了自身耗水，出现缺水状态，这时植物生长就会受到干旱胁迫的影响。

自然界中植物会受到不同因素导致的干旱胁迫，主要有大气干旱胁迫、土壤干旱胁迫和生理干旱胁迫[2]。

干旱胁迫是影响植物正常生长发育的一大重要因素，当植物处在干旱胁迫环境中，植物细胞膜系统会发生紊乱，膜蛋白质合成受阻，影响细胞的渗透性。

除此以外，干旱胁迫也会间接影响植物细胞叶绿体的功能，降低植物光合作用。

一般植物的抗旱反应表现在形态结构、原生质的保水性和渗透调节方面，如拥有抗旱性强的植物根系和发达的输导组织[3]。

1.2温度胁迫在温度胁迫中，冷害和冻害是植物受到低温胁迫的两大类型。

冷害和冻害都会对植物的生理机能造成不同程度的影响，从而影响植物的内部生理调节机制。

植物在适应低温环境时都会从外部性状和内部生理上表现出抗冷反应机制，在生理上主要通过改变细胞组分和生理功能来抵抗低温。

有研究表明，植物体细胞膜脂组成与植物抗低温机制存在一定的联系，植物细胞膜脂不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性呈正收稿日期：2021-05-25作者简介：黄相玲（1992—），男，江西吉安人，硕士，助教，主要从事植物生理生态、森林生态研究。

高等植物开花结实的多胺研究进展

高等植物开花结实的多胺研究进展 !
陈学好于杰李伶利
（扬州大学农学院园艺系扬州 !!"##$）
摘要
多胺是广泛分布于植物体内具有调控作用的生理活性物质，其代谢变化与高等植物的生长和发
育关系密切。本文概述了多胺与植物花芽形成、花器官分化以及开花、坐果和果实发育的关系；并就外源多胺对植物开花坐果的影响做了述评，对多胺在植物开花结实中可能的作用机理及今后的研究方向和应用潜力进行了讨论。关键词高等植物，花芽分化，开花，坐果，果实发育，多胺
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陈学好等，，加速细胞分裂和伸长，从而促进植物开花坐果与果实 !""#； $%&’() !" #$ ， !""#）初始阶段的发育（ *+%,, !" #$ ，田长恩和梁承邺，。不少研究 !"--； !""-； ./+01%2+ !" #$ ， 3444）者还利用多胺合成抑制剂（5678 与 5679）探明了多胺在植物体中的代谢途径（ $%&’() !" ，特别是搞清了两种多胺代谢的主要酶类： #$ ， !""#； *(:)(; !" #$ ， !""-； 9))%&+,% !" #$ ， 3444）鸟氨酸脱羧酶（85<）、精氨酸脱羧酶（95<）。鸟氨酸脱羧酶存在于分裂活跃的细胞中，而精氨酸脱羧酶则参与细胞的伸长、胚胎与器官分化和环境胁迫反应等生理过程（$%&’() !" 。本文综述了内源多胺在高等植物开花结实 #$ ， !""#； .=0;; !" #$ ， !""-； >%,,0)+ !" #$ ， 3444）中的生理作用以及外源多胺对这一过程的影响。

植物的抗逆性研究

植物的抗逆性研究过去几十年来，随着气候变化、环境污染和人类活动的不断加剧，植物的抗逆性研究受到了越来越多的关注。

植物的抗逆性是指植物在各种不良环境条件下，能够维持正常生长和发育的能力。

这种抗逆性的研究对于了解植物的适应性和生存能力至关重要，也有助于培育更为抗逆的农作物品种。

一、抗逆性的定义和重要性植物的抗逆性是指植物在面对各种逆境胁迫时，能够保持生长发育的能力，以及在逆境中维持生理功能和生物化学平衡的能力。

逆境胁迫包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属污染等。

植物的抗逆性研究对于揭示植物对环境适应的机理，为植物的改良和优化提供理论基础。

二、植物的抗逆性机制植物的抗逆性机制包括形态结构调控、生理调节和分子机制等方面。

形态结构调控主要表现为根系的生长、毛发形成、叶片形态的变化等，这些调控可以使植物更好地适应环境的变迁。

生理调节方面，植物通过调节生长素、激素和抗氧化酶等的合成和积累，来增强自身对逆境的耐受性。

分子机制方面，植物通过转录调控、蛋白质调控和信号传导等方式来实现抗逆。

三、抗逆性研究的方法与应用目前，研究者们通过多种方法来研究植物的抗逆性，包括遗传育种、生物化学分析、分子生物学技术等。

其中，遗传育种是最为直观和有效的方法，通过筛选和选育表现出较高抗逆性的品种，可以为农业生产提供更加适应恶劣环境的农作物。

在实际应用上，植物的抗逆性研究可以为农业生产提供指导，减少逆境引起的作物减产，提高农作物产量和质量。

四、未来的研究方向和挑战尽管在植物的抗逆性研究方面已经取得了一定的进展，但仍然面临着许多挑战。

首先，植物的抗逆性机制是一个复杂的生理过程，需要更深入地理解其分子机制和信号通路。

其次，随着全球气候变化的加剧，新兴的环境胁迫问题以及农作物病虫害的爆发给植物抗逆性研究带来了新的挑战。

因此，未来的研究方向应该着重于植物适应恶劣环境的分子调控机制和抗逆性的遗传改良，以及开发更加精准的抗逆性检测和评价方法。

综上所述，植物的抗逆性研究是一个关键的研究领域，对于深入了解植物适应环境的机理，提高农作物品质和产量具有重要意义。

植物抗逆性研究及应用前景展望

植物抗逆性研究及应用前景展望随着环境变化的加剧和全球气候变暖的影响，植物面临着越来越多的逆境压力。

而植物的抗逆性研究成为热点领域，对于保证农作物的安全生产和提高植物生态系统的稳定性具有重要意义。

本文将探讨植物抗逆性的研究现状，并展望其在未来的应用前景。

1. 植物抗逆性研究的现状植物抗逆性研究主要关注植物在环境变化和逆境胁迫下的生理和分子机制。

通过对植物的耐旱、耐寒、耐盐、抗病等逆境响应机制的研究，可以探索植物如何适应恶劣环境，并提高其抵抗逆境的能力。

1.1. 植物逆境信号转导通路植物在受到逆境胁迫时，会启动一系列逆境信号转导通路，以调控相关基因的表达和激活抗逆性相关的突变体。

这些通路包括激活蛋白激酶、激活离子通道、调控激素合成和信号传导等。

目前，研究者们通过基因工程手段对这些信号通路进行探索，为提高植物抗逆性提供了理论基础。

1.2. 逆境胁迫下的植物生理响应植物在逆境胁迫下，会调节其生理过程以适应环境的变化。

例如，植物在受到干旱胁迫时，会通过调节开关孔、减少水分散失等方式来保持水分平衡。

而在盐胁迫下，植物则会调节细胞内的离子浓度和维持细胞膜的完整性。

这些生理响应对于植物的存活和生长具有重要意义。

2. 植物抗逆性的应用前景展望植物抗逆性研究为农业生产和植物生态系统的可持续发展提供了可能性。

未来，通过对植物的抗逆性机制的深入研究，我们可以预见以下可能的应用前景：2.1. 育种选育抗逆性品种植物抗逆性研究能够为育种选育提供新的思路和方法。

通过利用基因操作技术，我们可以将植物中与抗逆性相关的基因转移到经济作物中，以提高其抵御逆境的能力。

例如，将耐盐性基因转移到盐碱地作物中，提高其耐盐能力，从而增加在贫瘠土地上的农作物产量。

2.2. 植物抗逆性调节相关产品的开发植物抗逆性研究还为开发植物抗逆性调节相关产品提供了可能。

通过研究植物抗逆性相关的生理和分子机制，可以开发出改善植物抗逆性的肥料、生长调节剂和生物农药等。

植物抗逆性研究进展.

植物抗逆性研究进展.植物抗逆性研究进展作为生态系统的重要组成部分,植物无时无刻不在自身所处同环境进行着物质,信息和能量的交换。

自然生态系统中与植物相关的因子多种多样,且处于动态变化之中,植物对每自然界中的一个因子都有一定的耐受限度,即阈值。

一旦环境因子的变化超越了这一阈值,就形成了逆境。

因此,在植物的生长过程中,逆境是不可避免的。

植物在长期与自然界相抗争的进化过程中,形成了相应的自我保护机制,从感受环境条件的变化到调整体内新陈代谢,直至发生有遗传性的根本改变,并且将抗性遗传给后代。

研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应,是认识植物与环境关系的一条重要途径,也为人类控制植物的生长条件提供了可能性。

以下从逆境引起的膜伤害、细胞内生化效应等方面探讨植物抗逆生理学的一些重要问题。

1逆境引起的膜伤害1.1影响膜透性及结构细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关,而外界环境对植物的胁迫危害,首先在膜系中有所表现。

干旱、低温、冻害、高盐碱度等几种胁迫,无论是直接危害或是间接危害,都首先引起膜通透性的改变。

至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变,目前,这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说[1]。

在此之后,大量试验证明,膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。

构成膜脂的多种磷脂中,磷脂酰甘油(PG 起主导作用,膜脂相变温度的差异来自饱和度及相变温度较高的PG,抗冷性强的植物膜脂不饱和度高,相变温度低,其膜脂可在较低温度下保持流动性,维持生理活动功能。

另外,当植物处于高盐的环境时,植物的水通道蛋白将会产生作用。

水通道蛋白是一类特异的、高效转运水及其它小分子底物的整合膜蛋白,在植物中具有丰富的亚型。

水通道蛋白通过转录调控、门控机制、聚合调控、重新定位等多种活性调控方式影响细胞膜系统的通透性,参与调节植物的水分吸收和运输。

盐害引起渗透胁迫、离子毒害、活性氧胁迫,影响植物生长;水通道蛋白通过多种调控方式,全程参与植物的盐胁迫应答[2]。

激素与植物抗逆性论文

激素与植物抗逆性论文植物生理学研究与进展论文激素与植物抗逆性全文：随着现代生物技术的发展，人们对植物抗性的研究步入更深的层次，特别是在植物激素这一方面研究存有注重的贡献，例如脱落酸、乙烯、细胞分裂素、多胺等激素在激素抗御研究中倍受高度关注，这些激素在抵抗逆境(水分威逼、温度威逼、盐威逼等)方面的生理反应机制,目的就是为化往下压技术在生产上的运用提供更多理论基础,而且可以为培育甄选抗旱、抗寒、抗盐等植物优良品种提供更多参照和依据。

关键词：植物；植物激素；抗逆性一、植物的抗逆性植物受威逼后，一些被危害丧命，另一些的生理活动虽然受相同程度的影响，但它们可以存活下来。

如果长期生活在这种威逼环境中，通过自然选择，不利性状被留存下来，并不断加强，有利性状不断被出局。

这样，在植物长期的演化和适应环境过程中相同环境条件下生长的植物就可以构成对某些环境因子的适应能力，即为能够实行相同的方式回去抵抗各种威逼因子。

植物对各种威逼（或表示逆境）因子的抵御能力，称作抗逆性（stressresistance）。

主要包含抗寒，抗旱，抗盐，抗炎病虫害等。

古代时，我国的劳动人民在农业上就开始认识和利用植物的优良的抗逆性。

《齐民要术》中记载要把作物的抗旱性，抗涝性和抗虫性等作为评价和选择种子品种优劣的标准。

并对八十六种物粟的抗逆性特点进行了明确的指出。

成为我国传统农业在品种选育上的一个重要标准。

现代社会，科研工作者从多方面例如营养元素、基因工程、物理技术、植物激素等对植物的抗逆性惊醒了研究，并取得了辉煌的成果。

二、植物激素与抗逆性关系（一）、脱落酸（aba）与植物抗逆性关系脱落酸（aba）就是20世纪60年代最初指出它就是一种生长遏制物质．对种子（果实）的发育、明朗，植物和种子休眠，器官开裂等起关键促进作用。

随着研究的不断深入．辨认出ａｂａ在植物旱情、低盐、低温和病虫害等逆境威逼反应巾起至关键促进作用。

逆境下，植物启动脱落酸制备系统，制备大量的脱落酸，推动气孔停用，遏制气孔对外开放。

多胺及其在植物体内的作用

• 缺钾引起叶片内Put 含量及ADC 活性的提高在杏、苹果、葡萄等作物已得到证实 • 冷害会引起膜损伤，发生冷害时桔叶积累Put 而产生保护膜。 • 郭秀林等研究发现烟草抗病品种植株中游离态腐胺和亚精胺的含量较高，(Spd/Spm) 比值显著高于感界不因素侵染； • PAs 通过大分子的交联稳定细胞内成分； • PAs 保护蛋白质的合成，调节水分丢失； • 通过转化成生物碱达到解毒目的。
•
多胺在植物正常生长发育、花芽分化及胚胎发育中起重要作用, 是植物遭受逆境胁迫时抵御不良环境而形成的特定保护机制; 内外源多胺均具有延缓衰老的作用。因此, 有人认为多胺是一种新型激素, 但朱大恒等认为, 多胺直接影响许多由植物激素控制的生长发育过程。现在普遍的把多胺看成是激素的媒介, 起“第二信使”的作用。
• 3.1 促进植物生长、花芽分化及胚胎发育
• 王富民在研究离体条件下兰州百合发生全过程内源多胺的变化时发现，内源多胺促进离体小鳞茎的形成。 • 黄作喜等研究西葫芦离体培养时发现Spd/Put、Spm/Put 比值高，有利于西葫芦子叶花芽分化。 • 胡忠等发现，多胺对宁夏枸杞器官发生和体细胞胚发生途径的离体形态建成有一定影响。
• 外源多胺具有延缓黑暗中离体叶片衰老的作用,燕麦离体叶片在黑暗中衰老时,外源多胺可延缓衰老，且氨基数目越多, 延缓衰老的活性越高,其顺序为Spm>Spd>Put； • 在大田条件下对花生施氮提高了叶片内源多胺含量,内源多胺能延缓叶片衰老；
• 研究结果表明, 果实成熟期及贮藏较高的多胺含量有利于采后贮藏保鲜。多胺与果实的成熟、衰老有密切关系； • 研究表明外源多胺处理能增加切花体内多胺含量, 并能延缓切花衰老和改善切花品质。
• 多胺广泛分布于不同的植物体中, 例如分布于单子叶植物小麦、大麦、水稻、燕麦等, 双子叶植物豌豆、烟草、菜豆、觅菜浮萍、苹果、柑橘中等。 • 多胺分布在不同的器官中，在植物的根、茎、叶、花、果实、种子、块茎、胚以及植物的病毒和植物肿瘤中都发现有多胺。

植物对逆境的响应机制研究进展

号，并认为较高水平的ＳｄＳｍ有利于增强小麦幼苗的ｐ、ｐ抗旱性。Ｉｕ等进一步证明：Ｊｉ游离的ＳｄＳｍ与结合ｐ、ｐ
下，根皮层细胞常发生程序性死亡，并生成通气组织，空
气由叶片气孔或茎部皮孔进入，沿着通气组织输送到根部。另外，根皮层细胞液泡化、细胞壁微纤丝断裂重
张亚军等：物对逆境的响应机制研究进展植
６１
的总叶面积以保证单位叶面积的光合作用维持在一定的
水平，是植物适应土壤水分减少的一种重要方式” 。徐
干旱条件下，植株自身累积ＡＡ的能力与其生物产量呈Ｂ显著相关，说明植物自身积累的ＡＡ在一定程度上Ｂ
呈祥等研究发现：长期的盐胁迫会使芦荟的叶片长、、宽厚（特别是贮水组织的厚度）和质量显著减小。也有
接，使中皮层细胞中央贯通而形成大的通气腔，从而缓解低氧的危害；同时周围仍有细胞质流，不影响离子的吸收
和运输。
态Ｐｔｕ能提高小麦抗渗透胁迫的能力。在盐胁迫条件下，植物也通过积累较高含量的多胺来响应这种渗透
胁迫。迅速积累的多胺增强了叶片抗氧化酶的活性，促进了植物在盐胁迫下的光合作用，对玉米盐害起到了
氧化酶系统、离子等生理生化反应，钙以及蛋白及基因方面对逆境响应的研究进展。提出今后应集中于植物对多种逆境的交
叉适应研究。
关键词：逆境；形态结构；生理生化反应；白；因蛋基中图分类号：３１文献标识码：文章编号：０１— ５１２１）９一ＯＯ一６ｓ１Ａ１０８８（０１０Ｏ６０
比例达整株的９％。０

植物源食品多胺的作用及其含量调节

ckjajajaja可能通过细胞内精胺结合部位的竞争而起作用破坏蛋白质沉积和染色质凝聚进而阻滞细胞的有丝分裂也可能通过阻止多胺生物合成和激活亚精胺或精胺1j乙酰转移酶从而降低细胞内的多胺浓度目前已知包括癌类的恶性肿瘤扩散时癌细胞中多胺通道的激活十分重要
植物学通报
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! 多胺与肿瘤生长
细胞周期的运行失控可导致各种疾病，细胞周期的超常快速进行或在 +1! 复制不完全或有损伤时继续推进，将导致癌变。多种癌瘤常伴随着细胞周期蛋白的过量表达。有的原癌基因本身就是细胞周期蛋白的成员，普遍认为肿瘤发生与细胞增殖过多有很大关。在肿瘤的发展和维持中，多胺有重要作用。实验证明，恶性肿瘤细胞较系（鲁朋， ’((B）正常宿主细胞含有较高浓度的多胺，其中以腐胺升高最明显。当肿瘤细胞被抑制，细胞内多胺迅速减少（伍嘉宁，。多胺含量高低可反映粘膜细胞的增殖活性，多胺含量增加 ’(@B）时，细胞处于高增殖状态，细胞增殖既增加了 +1! 复制错误的机会，又增加 +1! 发生突变的机会，进而就提高了诱发肿瘤的可能性。多胺含量上升后，多胺氧化产生的自由基增多，自由基可引起 +1! 的断裂和染色体的损伤，进而促进肿瘤发生。 C&#%82D$ 等（’(()）证明 ="; 和 6EF 能刺激癌基因表达，他后来的工作也证实了多胺在肿瘤中的特殊作用，所以很可能内源和外源多胺（包括从食物中获得的多胺）都影响细胞增殖和肿瘤生长。 *+, 被认为是类癌蛋白酶，通过其过量表达细胞或组织引起表型变化，可诱导培养的哺乳动物。所有的实验表明 *+, 过量表达诱导转化体内恶性肿瘤的转化形成（!"#$%&% !" #$ ， ’(()）形成的肿瘤是由无限增生细胞组成的。在动物组织中肿瘤诱导之后 6EG 水平提高了 H 倍，所以降低肿瘤细胞的 ="; 水平增加 ’.. 倍甚至更高。如果缺少多胺可抑制肿瘤生长，多胺含量，或减少肿瘤吸收多胺的功能，恶性肿瘤生长过程也许会被减慢或停止。 I8#;$% （’((B）研究发现不管体外试验还是体内试验，许多癌细胞的生长被多胺生物合成抑制剂抑制。临床医学上，用 *+, 活性抑制剂 +5I* 及多胺类似物 ’，（乙胺） ’(J二 J-， ’.， ’-J三氮癸烷（ CKJAJAJAJA）治疗人体类癌细胞，发现治疗后第 H 天， CKJAJAJAJA 几乎能消除所有的结果均能显著抑制细胞的增殖。 CKJAJAJAJA 可能 H 种多胺， +5I* 能降低 ="; 和 6EF 水平，通过细胞内精胺结合部位的竞争而起作用，破坏蛋白质沉积和染色质凝聚，进而阻滞细胞的有丝分裂，也可能通过阻止多胺生物合成和激活亚精胺或精胺 1J乙酰转移酶从而降低细胞内的多胺浓度，目前已知，包括癌类的恶性肿瘤扩散时癌细胞中多胺通道的激活十分重要。近 ). 年来，世界各国科技工作者通过对多胺的研究，发现多胺可作为肿瘤诊断的良好指标，作为一种抗癌方法或一种抗癌药物的评估指标（伍嘉宁，。 ’((L）

植物多酚抗逆生态作用研究进展

西北植物学报,2011,31(2):0423-0430Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2011)02-0423-08*植物多酚抗逆生态作用研究进展徐国前1,张振文1,2*,郭安鹊1,2,栾丽英1(1西北农林科技大学葡萄酒学院,陕西杨陵712100;2陕西省葡萄与葡萄酒工程技术研究中心,陕西杨陵712100)摘要:植物多酚是一类重要的植物次生代谢物质,具有吸收过多的太阳辐射、过滤U V(ultr a-vio let)和清除体内自由基等多种生理功能,有利于传播花粉、受精及传播种子,并在植物逆境生理生态上也具有重要的作用.该文对近年来国内外有关植物多酚在逆境生态中抗生物或非生物胁迫中的作用)))主要包括作为缓解营养缺乏、抵抗干旱、温度变化、盐害、大气污染、食草动物和病原菌浸染等逆境胁迫时的防御物质,以及作为植物与植物之间以及植物与环境之间信息交流物质等方面的研究进展进行综述,并展望了植物多酚的应用前景.关键词:植物多酚;逆境(胁迫);生态作用中图分类号:Q945.79文献标志码:AProgress on the Stress-resistant Ecological Function of Plant PolyphenolsXU Guo-qian1,ZH AN G Zhen-w en1,2*,GUO An-que1,2,Luan L-i ying1 (1College of E nology,North w est A&F Un iversity,Yan gling,Shaani712100,Chin a;2Research Center for Vit-i viniculture ofS haanxi Province,Yangling,Shaan xi712100,Ch ina)Abstract:Plant po lyphenols are the im po rtant secondary metabolites o f plants,not o nly r espo nsible for ab-sorbing ex cessiv e so lar irradiatio n,screening solar ultra-vio let r adiation,scav enging free radicals,but also contributing to attracting pollinators,fertilization and seed dispersal.T his paper r ev iew ed the advanced re-search about the stress ecolo gical functio n of plant po lypheno ls,mainly including that they play impo rtant ag ents as defense against the bio tic or abiotic str essor s,such as nutrient deficiency,drought,temperature variations,salt injury,atmo sphere po llution,her bivor es and pathog en infection stress,as w ell as inform ation substance between plants and plants or plant w ith the living env ironment.M eanw hile,the application pros-pect o f plant polyphenols w as discussed.Key words:plant po lyphenols;stress;ecolo gical function植物多酚(plant polyphenols)是一类广泛存在于植物体内的植物次生代谢物质,是由1个或多个芳香环和2个以上酚羟基组成的单体分子到高聚合化合物的统称.自然界中的多酚非常丰富,已分离鉴定出多酚类物质有2万多种[1],植物多酚不但为植物带来五彩缤纷的颜色,也赋予植物苦、涩等多种味道.目前,有关蔬菜、水果、豆类、谷物、茶、中药材等各类植物多酚的大量研究主要集中于抗氧化、抗肿瘤、抗癌和预防心血管疾病等方面[2-3],而近年来,越来越多的研究证实,植物多酚在植物抗逆境生理生态上也具有重要的作用.逆境(stress)是指对植物生存或生长不利的环境因子,有时也称胁迫.环境胁迫可分为生物胁迫(biotic-stress)(如病害、虫害、杂草等)和非生物胁迫(abiotic-stress)(如辐射、高温、低温、干旱、盐害、大气污染等)[4].植物是固定生长,在不断变化的逆*收稿日期:2010-07-27;修改稿收到日期:2010-12-02基金项目:现代农业产业技术体系建设专项(nycytx-30-zp-04)作者简介:徐国前(1968-),男(汉族),在读博士研究生,主要从事葡萄栽培生理与酿酒研究.E-m ail:x ugql@ *通讯作者:张振文,教授,博士生导师,主要从事葡萄栽培与酿酒研究.E-mail:Zhangz hw60@nw 境胁迫下,经长期自然进化,适应性地形成了良好的防御系统,对抵御逆境胁迫和保持它们的健康生长有着积极的意义.因此,本文综述了植物多酚在逆境生态中抗生物或非生物胁迫作用的研究现状,以期为植物多酚的广泛深入研究提供信息资料.1植物多酚抗非生物胁迫的作用所有植物的生长发育都必需依赖光、温、水、营养等自然资源,而自然条件多种多样,有时营养丰富、条件适宜,有时营养匮乏、条件恶劣,即使在同一地区也会经常出现环境条件的剧烈变化,当其变化幅度超出了植物正常生长发育所需范围时,即成为逆境.在逆境条件下,植物则产生包括多酚在内的各种次生代谢物使植物适应逆境环境,保护植物种群的延续性.根据生物学自由基理论,植物在高温、低温、干旱、创伤、营养不良和辐射等生物或非生物胁迫的逆境条件下,产生大量活性氧和自由基,导致植物伤害甚至死亡.而植物多酚的酚羟基极易被氧化,具有很强的清除活性氧和自由基能力,一方面通过还原反应降低植物内环境中氧含量,另一方面作为供氢体释放出氢与植物体内的自由基结合,中止自由基引发的链锁反应,从而阻止氧化的继续进行[5].1.1光保护作用太阳辐射是地球上生物生存的条件,但是,并非太阳辐射光谱中所有波长的光都是植物所需的,且光照强弱不断变化,光照过强时植物体内产生过量的电子流,导致电子转移链过度减少,同时产生大量NADPH,结果产生有害活性氧.太阳辐射光谱中UV(ultra-v io let)被看成是限制地球上早期植物扩展的因素之一,后来,早期植物在表面形成木质素(lignins)等前体物屏蔽U V后才得以扩展[6].现已形成共识:UV不仅影响植物体内木质素和其他简单酚类物质的生物合成,而且在生理和形态上也有重要影响,随着环境光照强度的升高,不但叶片厚度增加,植物体内多酚等物质含量也增加.这是因为简单酚类物质如肉桂酸衍生物(C6-C3型)和类黄酮等非光合色素不但可以吸收外来的可见光和UV辐射,且吸收光合过程产生的自由基,能够防止UV辐射和自由基引起的损伤,这在许多植物上都已得到证明[7-8].酚类物质对植物光保护作用不但与酚含量有关,而且与酚组成有关.Tang等[9]研究U V照射后花生幼苗内源白藜芦醇积累时发现,U V辐射前,用白藜芦醇处理可减轻幼苗叶片产生斑点和枯萎,而用白藜芦醇抑制剂时,则加重U V损伤,损伤程度取决于抑制剂的浓度.Merzlyak等[10]用强光照射苹果果实后,红色区域内的叶绿素漂白现象(光氧化损伤症状)显著低于绿色区内的,说明不同量花青素对光诱导胁迫的保护作用不同.Ryan等[11]通过研究矮牵牛叶内花青素比例对光保护作用的影响,发现高比例的槲皮素(quercetin)和堪菲醇(kaempferol)有利于光保护作用;Schmidt等[12]研究羽衣甘蓝时也发现,强光辐射后,虽然辐射强度已经降低至不损伤叶片的程度,但是槲皮素与堪菲醇的比例仍在增加.这可能是槲皮素B环上2个邻位羟基更易吸收电子的缘故(图1).de Cam po s等[13]研究原花青素清除O-!2、!OH、!CH3自由基时发现,原花青素对O-!2清除能力最强,而且随聚合度(聚合度在2~5之间)增加而增加,且C4-C6连接的二聚体比C4-C8连接的二聚体具有更强的抗氧化活性.1.2缓解高温、低温和干旱等非生物胁迫作用植物多酚不仅可以清除光、热产生的自由基,保护植物免受损伤,还可以缓解水分胁迫引起的膜脂过氧化,保护细胞膜免受或减少损伤,达到对细胞壁和细胞膜的保护作用[14].植物多酚是许多植物的固有成分,在正常条件下,它们在植株体内的含量很低,但当植株受到外来因子的刺激后,这些物质的含量会大幅度增加,以增强植物对非生物胁迫的抗性[4].冬季的植物,因受低温胁迫后多酚含量增加,皮、叶等组织变成红色或紫色,使枝叶免受冻害;生长在高寒荒漠地带锦鸡儿的单宁含量比生长于森林和草原的高,这与其生长的干旱寒冷环境有关.Sa-viranta等[15]从生物和非生物因子胁迫的红三叶草(T r if olium p r atense L.)根中分离出28种酚类化合物,含量最高的是芒柄花苷丙二酸酯、芒柄花素和鹰嘴豆芽素A,并发现根内酚含量与生物和非生物因子胁迫有关.Wr bele等[16]用低温处理河岸葡萄(Vitis r ip ar ia)幼苗,以及Orteg a-Gar c a等[17]研究低温胁迫处理橄榄(Olea europ aea L.)的实验结果都表明,酚类物质对植物的低温胁迫有保护作用. 1.3缓解营养和盐等非生物胁迫作用多酚改善植物营养状况最好的例子是豆科植物和根瘤菌(Rhy iz obium)之间的共生固氮作用.在贫瘠土壤上生长的豆科植物根释放多种有机化合物到根际,其中类黄酮作为信号分子刺激共生固氮作用,诱导根瘤菌基因表达,促进根瘤形成;高水平的氮则抑制类黄酮分泌,亦即氮营养胁迫诱导产生类黄424西北植物学报31卷酮[6].李杨等[18]在离体培养丛枝菌根真菌(Gigasp ora mar gar ita 和Glomus geosp or us )时发现,类黄酮对真菌的孢子萌发、菌丝长度、菌丝分枝数及辅助细胞群形成等都有显著促进作用.田间试验同样显示,在大豆种子和非豆科植物双子叶植物桤木(A lnus r ubr a Bong.)上应用类黄酮可以刺激根瘤形成和氮固定[19].Schijlen 等[20]研究了根分泌类黄酮作为根瘤菌基因转录信号和蛋白质表达的过程.M athe -sius [21]研究表明,白三叶草(Tr if olium r ep ens cv.H aifa)通过类黄酮衍生物7-羟基-4c -甲氧基异黄酮和7,4c -二羟基黄酮调节过氧化物酶活性影响根瘤菌侵入过程中生长素(IAA)的浓度,促使植物根瘤形成.类黄酮这种缓解营养胁迫作用有利于植物健康生长,帮助寄主在贫瘠土壤上生长.多酚促进植物吸收土壤养分主要表现在两方面,一方面多酚和Fe 、P 、K 等营养元素形成络合物,调节根系与养分的接触和吸收.与金属离子络合是酚类物质的共性,一般络合主要发生在多酚分子中2个相邻的酚羟基上,2个羟基和金属离子之间形成稳定的五元螯环[5](图2).另一方面络合土壤中有毒金属离子,防止有毒金属离子对植物造成伤害.如花色苷与Fe 2+、Fe 3+、Al 3+、Sn2+等金属离子可以形成配位化合物,影响根对Fe 等元素的可利用性.H ees 等[22]研究发现,土壤中可能有95%以上的铁以络合状态存在.Juszczuk 等[23]研究证明:多酚通过影响土壤化学变化而影响营养的可利用性.在缺磷土壤上诱导促使菜豆(P haseolus vulg ar is L.)根内酚浓度和分泌量增加,改变土壤中磷的形态,有利于磷吸收.在低pH 土壤中,主要非生物胁迫因子是铝和其他重金属离子的毒害,在水稻[24]、玉米[25]、蚕豆[26]上的研究发现,重金属离子的毒害方式是降低根分生组织有丝分裂指数以及抑制细胞生长.用富含花色苷的提取物或诱导根分泌槲皮素等络合Cu 2+、Al 3+等金属离子后,可以缓解Cu 2+、Al 3+的毒害作用,增强对铝的抗性.鲁梅克斯(Rumex acetosa L.)是一种适应高铝盐土壤植物,To lr 等[27]研究发现,鲁梅克斯对铝的抗性表现在两个方面,一是根内产生大量图1 主要多酚结构式Fig.1 Str uctures of major po ly phenols图2 花色苷与金属离子形成配位化合物的反应Fig.2 Chelatio n reaction between antho cy anin and metal io ns4252期徐国前,等:植物多酚抗逆生态作用研究进展的蒽醌和柠檬酸,根尖借助柠檬酸泌盐作用排除铝;二是在茎中产生邻苯二酚、儿茶素和芦丁等酚类物质,它们与铝结合以非毒性形式贮藏.然而,植物多酚能够抑制有机质矿化,进而影响生态系统中氮循环和植物对氮的重新利用,这对植物的营养不利.植物凋落物中难以分解的部分通常含有较高多酚,其中单宁是一种难以分解的聚合物,与蛋白质结合形成的单宁-蛋白质聚合物更难分解;高含量单宁通常会降低凋落物分解速度,除一些能合成多酚氧化酶的微生物和能直接利用大分子中氮的蠕虫外,单宁对大多数土壤微生物都有毒害作用,降低其酶活性;同时,多酚覆被一些化合物如纤维素等,使其不易受到微生物侵袭,也限制了其在土壤养分循环中的作用[28].2植物多酚的抗生物胁迫作用植物在生长发育过程中,除受非生物环境因子胁迫外,还常受到病原微生物、植食性昆虫以及其他侵占性植物等生物的侵扰,且病原微生物和植食性昆虫的侵袭往往是致命的.而植物不能通过移动位置来避免生物的入侵,只能依靠自身获得的一系列防御机制来保护自身.产生加固细胞壁成分阻止病原入侵;合成植保素(phy to alex in)、毒性酚类等小分子化合物;诱导各种病程相关蛋白如几丁质酶、葡聚糖酶等产生;生成蛋白酶抑制剂;释放各种活性氧以及发生过敏性反应等抑制真菌生长.产生一些对草食动物有拒食作用的刺激或毒性物质.2.1抵抗病原微生物植物抗病性是普遍存在的相对性状.所有植物都具有不同程度的抗病性,从高度感病到免疫,抗病性与感病性两者共存于一体,是植物与病原生物在长期协同进化过程中相互适应、相互选择的结果.其表现受寄主与病原相互作用的性质和环境条件共同影响.基因对基因学说(gene-for-gene theo ry)认为,对应于寄主方面决定抗病的每一个基因,病原物方面也存在一个致病基因.就是病原物分化出不同类别、不同程度的寄生性和致病性,抗病性植物也相应地形成不同类别、不同程度的抗病性.植物系统获得抗性包括植物细胞壁结构和细胞内部的一系列抗性反应,包括木质素沉积、乳突体形成、胶质体形成、侵填体产生等.木质素以多种不同方式抵抗病原菌侵染,一是木质素与纤维素紧密交联形成一个疏水网并阻止细胞的进一步伸长,起到相连细胞作用,并增强了寄主细胞的机械强度及对病原菌的抵抗能力,使寄主抵抗病原菌分泌的降解酶;二是木质素限制了营养物从寄主向病原菌的扩散,从而使病原菌处于÷饥饿"状态;三是4种对病原有毒性作用的木质素单体(对香豆醇、松柏醇、5-羟基松柏醇、芥子醇)形成一种复杂不溶性(C6-C3)n 型酚类聚合物.植物在系统防御的基础上,还可以分泌植物抗毒素(phytoalexin)直接抵抗病原微生物,这在各类植物上均有发现.花生和葡萄产生的植物抗毒素均是白藜芦醇.如葡萄叶片受到灰霉菌(Botry tis cine-r ea)或其他真菌浸染后产生白藜芦醇、白藜芦醇苷(piceide)、紫檀芪(pterostilbene)和白藜芦醇多聚体(E-、A-、B-、D-viniferin)等功能衍生物抵抗真菌的浸染[29-30].Ag ati等[31]在研究易感霜霉病酿酒葡萄品种ö桑娇维塞ø后指出,叶片类黄酮含量和对霜霉病菌(Plasmop ar a viticola)抗性呈显著正相关.这些酚类物质抗病机理是可作为病原物的拮抗剂,抑制孢子萌发和菌丝生长,有些是抑制或钝化病原菌产生的毒素和酶活性,或氧化成毒性更强的醌类物质.有些抗菌物质在一种植物上为组成物质,在另一种植物上则是诱导产生.不同植物或同一植物抵抗不同病原菌时分泌植物抗毒素不一定相同.如高粱(Sorghum bicolor)和小米(P ennisetum ty p hoi-deum)植株对病原微生物有显著抗性的物质是阿魏酸[32](图1),把炭疽病菌(Colletotr ichum gr amini-cola)接种到高粱中胚轴后发现产生的植物抗毒素是3-脱氧花青素和芹菜素.蕃茄感染类病毒后产生重要代谢物是龙胆酸糖苷,细菌浸染后却产生苯丙烷类物质和类黄酮[33].植物抗毒素发挥抗菌作用受到环境条件限制,且一种植物抗毒素不能抵抗所有真菌.如Dey tieux-Belleau等[34]研究发现易感灰霉病葡萄品种ö长相思ø不同发育时期果实对灰霉菌抗性与果皮总酚含量呈正相关,同时受到皮内水分活度的影响.Bruno 等[35]研究发现白藜芦醇对引起葡萄癌的3种真菌[P haeomoniella chlamy d osp or a(P ch)、Togninia minima(T mi)和Fomitip oria mediter ranea (F me)]没有抗性作用;把3种真菌接种在含有白藜芦醇或单宁作唯一碳源的液体培养基上时,虽然3种真菌生长部分被抑制,但它们能产生单宁酶、漆酶和过氧化物酶分解利用二种化合物.用木质素和酚氧化中间体)粘糠酸,虽可以部分或全部抑制Fme,但不能抑制P ch和Tm i,这也是极难杀灭葡萄癌真菌原因.成熟和未成熟柚子皮内抗青霉菌物426西北植物学报31卷质是7-羟基香豆素,但在离体条件下,Sanzani等[36]用槲皮素和7-羟基香豆素混合物处理青霉菌感染的梨果实上发现,棒曲霉素积累虽减少,并不影响菌丝的生长.总之,植物)病原菌之间相互斗争关系最终决定植物抗性,植物分泌植物抗毒素抵抗病原菌,病原菌如不能分解植物抗毒素,则表现植物抗病,反之则感病.Goetz等[37]研究易感灰霉病葡萄品种ö佳美ø和抗灰霉病品种ögamaretø浆果对灰霉菌的抗性试验发现,灰霉菌入侵时分泌二苯乙烯氧化酶分解白藜芦醇,抗病品种可以产生高浓度二苯乙烯氧化酶抑制剂(儿茶素、表儿茶素-3-O-没食子酸酯、咖啡酸、反式和顺式肉桂酸和反式香豆酸、紫杉叶素-3-O-鼠李糖苷和槲皮素-3-O-葡萄糖苷等),这些化合物抑制二苯乙烯氧化酶活性,产生对灰霉菌的抗性.感病品种内抑制剂含量较低,不足以抑制二苯乙烯氧化酶活性,表现感病.由此看来,植物体内含有植物抗毒素不一定完全抗病,抗病与否取决于植物抗毒素和其他物质的协同作用.2.2对食草动物的拒食作用目前认为对食草动物有拒食作用的基本物质是原花青素,因其口味苦涩,对高等动物取食有威慑作用,可以减少植食者取食;原花青素还具有抗营养性,与食物中蛋白质结合降低其营养价值;与植食者消化道内消化酶结合降低其消化能力,导致植食者营养不良.Tucker等[38]研究几种澳洲有袋食草动物取食特点发现,它们选择桉树叶作食物时,避开含B环无取代基黄烷酮的桉树叶.烟草天蛾(M anduca sex ta)和粉纹夜蛾(T richop lusia ni)在取食时,很少食用含有芦丁的食物[39].Coley等[40]选择20种植物做切叶蚁(A tta columbica)取食试验,证实蚂蚁取食时首先避开红色叶片,它们对植物种类的偏好随着叶片花青素含量的增加而降低.并认为主要是避免叶片内含有抗菌化合物,因为它们用叶片培养真菌,作为幼虫、工蚁和蚁后的食物,实际上这是花青素的抗菌作用.武予清等[41]把含花青素的陆地棉棉叶提取物定量加入人工饲料中饲养1龄棉铃虫幼虫,结果发现:原花青素、芸香苷和异槲皮苷等物质属于慢性毒剂;儿茶素有拒食作用.植物多酚对食草动物有拒食作用,当植物遭受病虫害袭击时,能够在体内迅速累积多酚类物质,有时氧化为醌.OøNeill等[42]以3种不同取食方式昆虫(P op illia j ap onica Newm an、Vanessa car dui Linnaeus和A p his gly cines M atsum ur a)取食大豆叶片后发现,叶片内染料木素、大豆苷元、槲皮素和堪菲醇及它们的糖苷含量都增加.然而,进化是一个相对的过程,多酚虽对一些食草动物有拒食作用,但有些食草动物可以食用此类物质而不受影响,因他们唾液内富含与原花青素有高亲和力的脯氨酸蛋白,这些唾液蛋白可以使原花青素进入消化系统前就解毒.栎类树皮内原矢车菊素含量较高,桦木皮含类黄酮对野兔食性显示抗性,但鹿等许多动物则食用它而不受影响,因其唾液中含有很高的脯氨酸蛋白[43].植物多酚对食草动物除有直接拒食作用外,有时还间接影响食草动物的生理生殖功能.H arm atha 等[44]以果蝇(Drosop hila melanogaster)BÒ细胞系生物方法测定蜕皮激素激动剂和拮抗剂试验,结果发现木脂素类化合物可以和蜕皮激素受体结合位点结合,对蜕皮激素表现拮抗作用,从而干扰或中断内分泌系统,影响果蝇的羽化.李俊年等[45]也发现,含有阿魏酸的植物可以抑制草甸田鼠的繁殖.植物除地上部分表现拒食作用外,地下根也有相似现象.Co lling bo rn等[46]研究香蕉根对线虫抗性关系时发现,原花色素是香蕉抗线虫的生化基础,高抗性品种在线虫入侵后原花色素浓度迅速升高.3植物之间的化感作用化感作用(allelopathy)又称它感作用、异株克生作用,是德国科学家M olish于1937年首次提出. Rice在专著1Allelopathy2中定义化感作用是:一种植物(包括微生物)通过向环境释放化学物质而对另一种植物(包括微生物)产生直接或间接的伤害.植物化感物质主要是植物次生代谢物质,从最低等苔藓植物到高等被子植物所有的物种中,它们都投入了大量的能量去合成这些化合物.根据作用对象或浓度不同,可以产生抑制效应,也可以产生促进效应;有时对其他植物有害,有时对自身也有毒害作用[4].如蕨(P teridium aquilinum)是一种有很强化感能力植物,它枯死枝叶释放出的酚酸(主要成分是阿魏酸和咖啡酸)使其他草本植物很难生存;水稻田里恶性杂草荭草(Poly g onum orientale)根分泌的木犀草素(luteolin)可以强烈抑制水稻生长;研究表明,生长过欧石楠(Er ica car nea)土壤中种植的多种作物生长严重迟缓,因土壤中残存大量杨梅素(m yricitin)和堪菲醇能够抑制其他植物生长[4].美国西部一种入侵物种斑点矢车菊(Centaurea macu-losa Lam.),入侵时根释放植物毒素(-)-儿茶素(图4272期徐国前,等:植物多酚抗逆生态作用研究进展1).土壤中含有它自然释放浓度的儿茶素,便可以抑制本地其他物种种子萌发和生长,因(-)-儿茶素触发了易感品种根分生组织产生活性氧,导致Ca2+信号级联系统基因表达,致其死亡[47].化感作用的另一种类型是化感物质抑制种子萌发.如向日葵(H elianthus annuus L.)种子分泌物sundiversifolide的浓度达30mg!L-1时,猫儿眼50%根和茎生长被抑制,当在一起培育两者种子时,则可完全抑制猫儿眼种子萌发[48].从向日葵内分离的查耳酮类化合物kulkulkanin B和helianno ne A 及黄酮类化合物tanbulin,均影响番茄和大麦幼苗生长,且前两者还影响种子的萌发[4].香豆素及其衍生物是种子萌发和植物生长的抑制剂,香豆素和呋喃香豆素(补骨脂素)是中药芸香的成分,1mg!L-1的呋喃香豆素可以抑制莴苣种子萌发.化感作用的一种特殊类型是植物种内自毒现象(autotox icity),即植物产生自毒物质影响种内其他个体的生长、发育和生理过程的现象.酚酸类自毒物质主要包括阿魏酸、肉桂酸、香草醛、香豆素等次生代谢物,主要是损伤细胞膜、使氧化磷酸化脱偶联以及破坏其他生化过程.对产生自毒物质的细胞来说,如果自身具有靶位点,则此类代谢物对产生细胞自身就有毒害.自毒现象是植物界中普遍存在的现象,如果树、花卉、林木、作物上均有报道[49-51].王强等[52]对自毒物质的种类、释放途径、作用特点、作用机理等问题进行了综述,在此不再敷述.4展望近十年来,植物多酚抗逆境生态作用研究得到迅速发展,揭示植物防御机制将有利于了解生物之间相互作用关系,安全有效地使用农药防治病虫、杂草,降低病虫害消耗,促进农业生产发展,改善人与自然的关系.首先,对植物抗逆基因及其抗逆机理的研究是植物功能基因研究的热点,依靠基因工程方法培育酚含量高的抗性作物品种研究工作正在深入展开,将有望在农业生产上推广应用.如Fla-chow sky等[53]成功把玉米L c(leaf colour)基因转入苹果,转基因苹果花青苷和黄烷-3-醇含量大幅增加,提高了其对火疫病(Er w inia amy lov or a)和黑星病(Ventur ia inaequalis)的抗性.通过转基因技术提高植物PPO活性,把酚氧化成毒性更强的醌类物质,增强对棉蛉虫、天幕毛虫等食草动物的毒性,这在蕃茄[54]和杨树[55]上已获得成功.作为天然产物,植物多酚抗菌抗虫保护自然环境的作用已经得到公认.研究开发以多酚为主要成分的抗菌剂、杀虫剂具有广阔的应用前景.基于植物-微生物间相互作用模式和效果,在农业生物技术上发展促进营养的微生物菌剂,生产生物肥料、植物加强剂和植物刺激剂等.化感作用原理为新型除草剂和农业化学研究提供基础理论,有可能发现新型除草剂.当然,目前的研究还不能全面地阐述植物-植物、植物-病原菌间相互作用机理,转基因植物转入外源基因对植物酚类物质代谢的影响没有展开,以及植物抗毒素的研究主要集中在某一种物质的抗菌作用.因此,如果把酚的协同抗菌作用,化感物质释放机制,植物感受和传递逆境的生理及分子机制进行深入研究,有助于人们有目的地主动调控植物生长发育,有效地提高植物的抗逆性,而造福于人类.参考文献:[1]LE WINSOH N E,GIJZEN M.Phytochem ical diversity:T he soun ds of silent m etab olism[J].Plant S cience,2009,176(2):161-169.[2]DE PAS CUAL-TERESA S,SANCH EZ-BALLES TA M.Anthocyanins:from plant to h ealth[J].P hytochemistr y Re view s,2008,7(2):281-299.[3]S IL ICI S,SAGDIC O,EKICI L.T otal phenolic content,antiradical,antiox idant and antimicrobial activities of Rhodod endron h on eys[J].Food Chemistry,2009,121(1):238-243.[4]赵福庚.植物逆境生理生态学[M].北京:化学工业出版社,2004:7-86.[5]石碧,狄莹.植物多酚[M].北京:科学出版社,2000:134-135.[6]ANDERSENªM,M ARKH AM K R.Flavon oids-chem istry biochemistry application s[M].Boca Raton:CRC Press(T aylor&FrancisGroup),2006:400-417.[7]EDREVA A.Th e imp ortance of non-p hotos ynthetic pigmen ts an d cinnamic acid derivatives in photoprotection[J].A gr icu ltur e,Ecosystems&Env ironment,2005,106(2-3):135-146.[8]H AVAUX M,KL OPPST ECH K.T he protective functions of carotenoid and flavonoid pigm ents agains t ex ces s visible radiation at chillin gtemperature in vestigated in A r abidop sis np q and tt mutants[J].Planta,2001,213(6):953-966.[9]T ANG K,ZH AN J C,YANG H R,H UANG W D.Changes of res veratr ol and antiox idant en zymes during UV-induced plant d efens e re-428西北植物学报31卷。

植物脱落酸、多胺和乙烯与逆境的关系

jones等39的研究发现在盐分胁迫条件下耐盐马铃薯品种具有较高的乙烯产生速率在盐胁迫下首先根系受盐分渗透影响aba含量增加引起根部acc的积累然后积累的acc转移到叶片接着盐分离子如氯离子的积累加速了叶片中acc的合成和向乙烯的转化
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２００７年第２卷第５期１
作物研究
５１Ｏ
植物脱落酸、多胺和乙烯与逆境的关系
唐海明，徐一兰。陈金湘，，熊格生
（１湖南农业大学棉花研究所，沙４０２；长１１８２湖南生物机电职业技术学院，沙４０２）长１１７摘要：落酸、胺与乙烯是植物体内广泛存在并具有重要生理作用的生长调节物质。在逆境胁迫下，物体内的脱落脱多植
酸、胺含量与乙烯的产生速率一般会发生显著的变化并相互影响。这三种激素在逆境中的变化及其产生的一系列生理多就
生化反应进行简要的综述，在生产中运用理化调控技术提供参考。为
能迅速合成ＡＢ并通过木质部随蒸腾流上运到地上Ａ
部，调节气孔关闭和引起某些相关的基因表达ｎ。推
Байду номын сангаас
及原因可能是水分亏缺作为原初信号被根系细胞感
知，引起胞内ＡＢ大量合成，Ａ作为细胞间信使并ＡＡＢ

多胺与植物衰老关系研究进展

多胺作为生理活性物质与植物衰老关系密切。本文综述了近十多年来多胺对衰老的调控作用，
Hale Waihona Puke 从调节细胞膜的理化性质、生物大分子合成作用以及多胺与乙烯的关系等方面阐述了多胺延缓衰老的机制，比较了多胺和影响衰老的植物激素在信号转导过程中的作用。关ｔ词多胺，衰老，诃节，激素
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１２
植物学通报
１９卷
外源多胺的作用与细胞分裂素类物质相似。尹路明（９４指出多胺和激动素都可抑１９）制稀脉浮萍（ｚｎｅｕｏｔ／）／ｍａａｑ／ｃａ／离体叶状体在暗诱导过程中叶绿素的损失，，ｎ／ｓ且多胺的作用大于激动素；动素抑制了衰老过程中Ｐｔ激ｕ的上升，对多胺合成酶类的活性影响不但大。黄维玉等（９０利用离体小麦叶片研究却发现，动素可以维持多胺合成酶在较高１９）激水平上，同时多胺合成抑制剂Ｄ￣二氟甲基鸟氨酸）ＦＯ（可部分逆转激动素（）如’的效应，因此认为ＫＴ促进多胺合成可能是它抑制衰老的原因之一。
广泛存在于原核、真核生物中的多胺是生物代谢过程中产生的低分子量脂肪含氮碱。高等植物中常见的多胺包括：于二胺类的腐胺（ｕｒｃｅＰｔ和尸胺（ａａｅｉ，ａ）属ｐｔｓｉ，Ｉ）ｅｎ】ｃｄｖｒｅＣｄ，ｎ三胺类的亚精胺（ｐｒｉｉ，ｐ）四胺类的精胺（ｐｎｉ，ｐ。长期以来多胺被看作是ｓｅｄｅｓａ，ｍｎｓｅｎｅＳｍ）ｎ

植物逆境生理-第九章-高等植物多胺和脯氨酸代谢及其与植物抗逆性的关系

第九章高等植物多胺和脯氨酸代谢及其与植物抗逆性的关系
❖ 第一节游离态多胺代谢及其与植物抗逆性的关系
第一节游离态多胺代谢及其与植物抗逆性的关系
❖ 一、游离态多胺合成代谢及其与植物逆境的关系
❖ 二、游离态多胺降解代谢及其与逆境的关系 ❖ 三、游离态多胺与植物耐盐性的关系 ❖ 四、游离态多胺作用的分子机理
此外，植物激素可调节ADC活性， Aurisano等（1993）发现外施ABA可诱导小麦叶片中ADC活性的上升，造成Put积累。已证明ABA能提高植物对各种不利环境的抗性，如厌氧条件、冷、冻、干旱、盐害等。ABA的
常规作用是使细胞由活跃的生长状态向适应胁迫的状态转变通常是通过降低水的有效利用性进行的。我们在实验中发现正常情况下外施 ABA可造成类似逆境的胁迫生理反应，而胁迫条件下外施ABA则可提高植物自身的防御机能。 ABA诱导Put积累，过量积累Put会造成植物的毒害作用。ABA是如何降低高含量Put对植物的不利影响进而提高植物抗逆性的，是值得深入探讨的问题。
合成Spd，确保在组织生长的适当时期有充足的三胺供应。目前已将人体SAMDC基因转入烟草植株，实验中转基因植株SAMDC活性上升2～ 4 倍， Put 含量显著下降， Spd 上升 2 ～ 3 倍。 Richard(1997) 利用 SAMDC 基因的反义 RNA 技术，使SAMDC转录水平迅速下降，伴随Spd和Spm含量的下降，植物表现出生长抑制，节间缩短，茎分杈，叶片变小等特征，乙烯含量则上升46 倍。这支持了多胺和乙烯生物合成存在竞争的观点。
转化成结合态形式可能是成花诱导和性别分化所要求的，推测植物体内ODC的主要作用在于提供形态建成所需要的多胺。Martin(1997)在诱导菊花（Chrysanthemum morifolium）外植体生根实验中发现，ODC催化生成Put的反应对菊花外植体生根是必要的，用ODC不可逆抑制剂DFMO处理，外植体只形成愈伤组织，不能分化成根，而用ADC抑制剂DFMA处理则不

氨基酸在植物抗逆性研究中的应用

氨基酸在植物抗逆性研究中的应用植物作为生物界的重要组成部分，经常面临多种外界环境的压力，如盐胁迫、干旱、低温、高温等。

这些压力会导致植物生长受阻、产量减少甚至死亡。

因此，提高植物的抗逆性成为了植物科研和农业生产的关键问题。

近年来，研究人员发现氨基酸在植物抗逆性研究中起着重要的作用。

本文将重点介绍氨基酸在植物抗逆性研究中的应用。

首先，氨基酸在植物中作为信号分子参与信号传导网络的调控。

研究表明，一些氨基酸如丝氨酸、赖氨酸等可以通过植物内源激素和信号转导途径来调控植物对逆境的响应。

丝氨酸是一种重要的信号分子，在盐胁迫、低温胁迫等逆境下能够激活一系列与抗逆性相关的基因表达，提高植物对逆境的耐受能力。

此外，丝氨酸还可以通过活化剂酶激活水通道蛋白，从而增加植物细胞的水分导入量，缓解胁迫压力。

赖氨酸作为一种多功能的信号分子，可以调节植物中与抗逆性相关的基因表达，促进细胞色素氧化酶的活化，增加抗氧化酶的合成等，从而提高植物的抗逆性。

其次，氨基酸在植物中作为抗氧化剂参与抗氧化系统的维持。

氧化应激是植物在逆境环境下产生的一种重要保护机制。

然而，在氧化应激过程中会产生一系列有害的活性氧物质，如超氧阴离子自由基、过氧化氢等，这些物质会破坏细胞结构和功能。

研究发现，氨基酸作为一种抗氧化剂，在抵御氧化应激中起到了重要的作用。

例如，谷胱甘肽和丝氨酸可以参与谷胱甘肽-硫氢酶系统，通过还原剂-氧化剂体系来减轻氧化应激对植物的伤害。

此外，丝氨酸还可以通过增加超氧化物歧化酶活性，提高稳定氧化物质降解能力，从而降低氧化应激对植物的损害。

另外，氨基酸在植物中作为氮源参与底物供应和代谢调控。

氨基酸作为蛋白质的组成部分，不仅提供了植物生长和发育所需的氮源，还参与了植物代谢途径的调控。

一些抗逆相关的基因和酶在逆境中会被诱导表达，进而促进氨基酸的合成和代谢。

丝氨酸合成途径中的关键酶丝氨酸合成酶（SS）在逆境下会被激活，增加丝氨酸的合成，从而提高植物对逆境的抵抗能力。

植物抗逆性研究

植物抗逆性研究植物作为我们生活中不可或缺的一部分，其种类繁多，承担着调节气候、保护土地和提供食物等重要任务。

然而，随着全球气候变化的不断加剧，环境的恶化和人类活动的不断干扰，植物面临越来越多的压力和挑战。

在这个背景下，如何让植物更好地适应和抵御逆境，已成为生物学研究中一个热门的话题。

植物抗逆性是指植物在受到环境压力时的应对能力，包括对温度、干旱、盐碱、重金属等各种逆境的耐受性。

研究表明，植物抗逆性是受多种生物学、化学和物理因素的调节影响的。

因此，深入研究植物抗逆性的机制和调节网络，有助于我们更好地了解植物的适应性和进化过程，也为发展植物改良技术提供了理论基础。

近年来，植物抗逆性研究取得了许多进展。

下面从分子水平、细胞水平和整体水平三个层面，对当前植物抗逆性研究的进展进行探讨。

一、分子水平植物细胞中的一系列生物分子如激素、基因、蛋白质和代谢产物等，在植物生长发育和应对各种逆境的过程中起着重要的作用。

因此，分子水平的研究是深入了解植物抗逆性的重要途径。

1. 应激蛋白应激蛋白是一类参与植物抗逆性反应的分子，它们能感知细胞内和外部环境的压力信号，启动或参与一系列保守的生物学反应，从而帮助植物应对各种逆境。

比如，在高温、干旱和盐碱等逆境下，热激蛋白（HSP）可以促进蛋白质折叠和修复，防止蛋白质的失活和降解。

近年来，通过基因编辑和高通量筛选技术等手段，研究人员成功地发现了一些新的应激蛋白。

例如，在盐碱逆境下，研究人员发现了一种被命名为SbSIMK1的蛋白质，它能够激活盐碱逆境下的离子转运和代谢途径，提高植物细胞对盐碱的耐受性。

2. 基因调控植物基因的表达受多种调节机制的影响，其中包括调控因子、启动子和转录因子等。

在植物抗逆性的研究中，基因调控机制的探究对于深入理解植物逆境生理、生化和分子生物学机制至关重要。

通过高通量测序和生物信息学分析技术，研究人员已经鉴定了一些参与植物抗逆性的基因和调控因子。

例如，在干旱逆境下，研究人员发现了一类叫做MYB转录因子的蛋白质，它能够调节细胞壁完整性、渗透调节和水分代谢等机制，帮助植物应对干旱逆境。

植物抗逆性状的研究进展

植物抗逆性状的研究进展植物的生长和发育过程常常会受到各种不同的环境和生物因素的影响，例如干旱、盐碱、高温、低温、病虫害等等，这些都被称作植物的逆境环境。

如何提高植物对逆境的抗性，一直是植物学家们所关注的重要问题。

目前，植物抗逆性状的研究已经取得了一定的进展。

一、植物抗逆性状的分类和研究方法植物有多种逆境环境，对应的抗逆性状也有多种，常见的有耐旱性、耐盐性、耐热性、耐寒性等等。

研究植物抗逆性状需要多种方法，包括高通量测序技术、生物化学方法、分子生物学方法、遗传学方法等等。

通过这些方法，可以研究植物在逆境环境下的基因表达、代谢物质的变化、生理生化指标的变化、分子机制等等。

二、植物抗旱性状的研究旱情对于大多数植物而言都是一种极大的挑战，通过研究植物抗旱性状的变化，可以为植物的逆境适应性提出新的思路。

目前，研究人员已经发现了一些涉及植物抗旱性状的基因及其生物学功能，例如：DREB基因家族在调控植物逆境中具有重要的作用，ABA信号通路也是植物抗旱的重要信号通路之一，而在植物的水分利用方面，PEPcase酶的调节也被认为是植物抗旱的关键。

三、植物抗盐性状的研究盐逆境是植物生长中常见的一种逆境环境，有许多植物已经适应了高盐环境依然能生长茁壮。

研究人员通过对一些具有盐逆性状的植物进行研究，发现植物对盐逆境的适应性与多种生理和生化反应密切相关，例如调控植物光合作用的代谢物质，细胞壁成分调节，膜透性适应性等等。

此外，通过研究植物耐盐性材料的育种，也可以为植物的商业利用提供更多的资源。

四、植物抗热性状的研究高温逆境作为一种常见的逆境环境，在植物的生长、发育和繁殖等方面都会产生极大的影响。

研究人员通过对一些高温逆性植物进行研究，发现其中涉及的关键基因有HSP90家族蛋白、糖蜡合成酶、ATPase等等。

此外，研究人员也探讨了植物内源激素和植物外源物对植物高温逆性状的调节机制。

五、植物抗寒性状的研究低温逆境的出现不仅会对植物的生长发育产生影响，同时还会对植物的抗病性和产量造成严重的影响。

植物生长调节物质提高蔬菜作物抗逆性的研究进展

植物生长调节物质提高蔬菜作物抗逆性的研究进展作者：束胜袁凌云王长义刘涛樊怀福郭世荣来源：《长江蔬菜·学术版》2013年第08期摘要：植物生长调节物质是广泛存在于植物体内的一类新型植物激素和具有植物激素活性的新型人工合成物质，在调节植物生长发育和抗逆性等方面具有非常重要的作用。

综述了近5 a来，关于多胺（PAs）、水杨酸（SA）、油菜素内酯（BRs）、茉莉酸（JA）、钙（Ca2+）、5-氨基乙酰丙酸（ALA）和一氧化氮（NO）提高蔬菜作物抗逆性的研究进展，并概述了其在盐害、干旱、渗透、低温、高温、低氧、涝害、氧化、紫外线、重金属、病虫害等胁迫下，这些生长调节物质在蔬菜作物生理和分子方面的调控功能，可为利用外源植物生长调节物质提高蔬菜作物抗逆性和抗性品种选育提供理论依据。

关键词：植物生长调节物质；蔬菜作物；胁迫；抗逆性植物生长调节物质是一类可以调节植物细胞分化、生长发育、抗逆性以及衰老过程的化学物质。

因为这些物质在植物生命过程中起着极为重要的作用，所以自从被发现以来，人们即对其生理功能进行了广泛的研究。

目前，植物生长调节物质的研究和应用已成为植物科学最为活跃和热点的领域之一。

植物生长调节物质的种类繁多，主要包括植物激素和植物生长调节剂两大类，前者是植物自身产生的内源生长调节物质，后者经人工合成，是与天然植物激素具有相似功能和生理活性的化学物质。

众多的研究表明，植物生长调节物质作用于植物从种子发芽到幼苗生长、开花、结实和成熟等整个生命周期，并能提高植物逆境胁迫下的抗性[1]。

近年来，有关植物生长调节物质在蔬菜作物上的应用研究成为人们关注的焦点，尤其是对这些物质在蔬菜作物防御逆境胁迫中所起的作用及其保护机制进行了许多研究，并取得了较大的进展。

但植物生长调节物质对蔬菜作物逆境伤害的缓解效应，以及开发相应的植物生长调节剂仍有许多问题值得进一步研究和探讨。

因此，本文就近年来多胺（PAs）、水杨酸（SA）、油菜素内酯（BRs）、茉莉酸（JA）、钙（Ca2+）、5-氨基乙酰丙酸（ALA）和一氧化氮（NO）在蔬菜作物抗逆研究上所取得的成果进行了综述，为深入研究和揭示植物生长调节物质增强蔬菜作物抗性的生理与分子作用机制提供基础信息，进而为促进植物生长调节物质在蔬菜生产上的应用提供理论依据。