种子发芽的生物学效应

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N-乙酰半胱氨酸对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进效应

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(３):４２~５０ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０３.００７收稿日期:２０２２－０６－１８基金项目:重庆市教育科学规划课题(２０２０－ＧＸ－３４４)ꎻ重庆人文科技学院校级科研项目(ＣＲＫＺＫ２０２２００５)ꎻ国家现代农业产业技术体系专项(ＣＡＲＳ－２３－Ａ１２)ꎻ重庆市技术创新与应用发展专项重点项目(ｃｓｔｃ２０１９ｊｓｃｘ－ｇｋｓｂＸ０１４９)作者简介:唐茜(１９８４ )ꎬ女ꎬ重庆开州人ꎬ硕士ꎬ副教授ꎬ研究方向:野生观赏植物资源开发利用及生理特性研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｍｏｄｅｎ２０１＠１６３.ｃｏｍＮ－乙酰半胱氨酸对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进效应唐茜１ꎬ张妍１ꎬ邓美伶１ꎬ王佳丽２ꎬ李强２(１.重庆人文科技学院ꎬ重庆㊀４０１５２４ꎻ２.西南大学园艺园林学院ꎬ重庆㊀４００７１５)㊀㊀摘要:为给盐碱地上推广柱果铁线莲高效种植技术提供理论依据和参考ꎬ本试验以１００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ溶液模拟盐胁迫ꎬ研究添加外源１ｍｍｏｌ/ＬＮ－乙酰半胱氨酸(ＮＡＣ)对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发㊁幼苗生长的促进效应及其对根系渗透调节物质含量㊁根系氧化损伤的影响ꎮ结果表明ꎬ盐胁迫抑制柱果铁线莲种子萌发㊁植株和根系生长ꎬ提高根系脯氨酸㊁可溶性糖㊁Ｎａ＋㊁丙二醛(ＭＤＡ)㊁过氧化氢(Ｈ２Ｏ２)含量ꎬ同时还提高根系抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ)活性ꎬ降低Ｋ＋㊁Ｃａ２＋含量ꎮ与盐胁迫处理相比ꎬ盐胁迫下添加外源ＮＡＣꎬ其种子萌发指标显著提高ꎬ还促进植株和根系生长ꎬ根系活力提高４５.９５％ꎬ达到显著水平ꎻ根系脯氨酸㊁可溶性糖含量显著降低ꎬ可溶性蛋白含量则显著升高ꎬ且降低根系Ｎａ＋含量ꎬ提高Ｋ＋㊁Ｃａ２＋含量ꎬ也降低ＭＤＡ㊁Ｈ２Ｏ２含量ꎬ进一步提高抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ)活性ꎬ缓解根系的离子毒害和氧化应激损伤ꎮ综上可知ꎬ添加外源ＮＡＣ促进盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长ꎮ其原因可能是ꎬ一方面通过提高细胞的渗透调节能力维持稳定的渗透压和离子平衡ꎬ一方面是通过激活植物体内抗氧化酶防御系统ꎬ使ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性显著升高ꎬ及时清除体内过多的Ｈ２Ｏ２ꎬ缓解细胞的氧化损伤ꎬ从而提高植株的耐盐性ꎮ关键词:柱果铁线莲ꎻＮ－乙酰半胱氨酸ꎻ盐胁迫ꎻ种子萌发ꎻ幼苗生长ꎻ渗透调节ꎻ氧化损伤中图分类号:Ｓ６８２.３９０.１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０３－００４２－０９ＰｒｏｍｏｔｉｏｎＥｆｆｅｃｔｏｆＮ￣ＡｃｅｔｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅｏｎＳｅｅｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄＳｅｅｄｌｉｎｇＧｒｏｗｔｈｏｆＣｌｅｍａｔｉｓｕｎｃｉｎａｔａＣｈａｍｐ.ｕｎｄｅｒＳａｌｔＳｔｒｅｓｓＴａｎｇＱｉａｎ１ꎬＺｈａｎｇＹａｎ１ꎬＤｅｎｇＭｅｉｌｉｎｇ１ꎬＷａｎｇＪｉａｌｉ２ꎬＬｉＱｉａｎｇ２(１.ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｕｍａｎｉｔｉｅｓꎬＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＣｈｏｎｇｑｉｎｇ４０１５２４ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１５ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｓａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｅｆｆｉｃｉｅｎｔｐｌａｎｔｉｎｇｔｅｃｈ￣ｎｏｌｏｇｙｏｆＣｌｅｍａｔｉｓｕｎｃｉｎａｔａＣｈａｍｐ.ｏｎｓａｌｉｎｅ￣ａｌｋａｌｉｓｏｉｌꎬ１００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌｓｏｌｕｔｉｏｎｗａｓｕｓｅｄｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓꎬａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓ１ｍｍｏｌ/ＬＮ￣ａｃｅｔｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅ(ＮＡＣ)ｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈꎬｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｎｄｒｏｏｔｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅｏｆＣ.ｕｎｃｉｎａｔａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄ￣ｉｅｄｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｐｌａｎｔａｎｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈꎬｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅꎬｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒꎬＮａ＋ꎬｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ(ＭＤＡ)ꎬａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｈｙ￣ｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅ(Ｈ２Ｏ２)ꎬａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ(ＳＯＤꎬＣＡＴꎬＰＯＤ)ꎬａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＫ＋ａｎｄＣａ２＋ｉｎｒｏｏｔｓ.ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｉｎｇｌｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｇｒｏｕｐꎬａｆｔｅｒａｄｄｉｎｇｅｘｏｇｅｎｏｕｓＮＡＣꎬｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒ￣ｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄꎬａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｐｌａｎｔｓａｎｄｒｏｏｔｓｗａｓａｌｓｏｐｒｏｍｏｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｒｏｏｔｖｉｇｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ４５.９５％.Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎꎬｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｄｅ￣ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙꎻｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＮａ＋ꎬＭＤＡａｎｄＨ２Ｏ２ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＫ＋ａｎｄＣａ２＋ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ(ＳＯＤꎬＣＡＴꎬＰＯＤ)ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬｓｏｔｈｅｉｏｎｉｃｔｏｘｉｃｉｔｙａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｄａｍａｇｅｏｆｒｏｏｔｓｗｅｒｅａｌｌｅｖｉａｔｅｄ.ＩｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＮＡＣｃｏｕｌｄｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆＣ.ｕｎｃｉｎａｔａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｓｔａｂｌｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｎｄｉｏｎｂａｌａｎｃｅｂｙｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｃｅｌｌｓꎬａｎｄａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅｏｆｃｅｌｌｓｂｙａｃｔｉｖａｔｉｎｇｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｄｅｆｅｎｓｅｓｙｓｔｅｍｓｕｃｈａｓｓｉｇｎｉｆｉ￣ｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤꎬＣＡＴａｎｄＰＯＤａｎｄｔｉｍｅｌｙｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｔｈｅｅｘｃｅｓｓｉｖｅＨ２Ｏ２.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＣｌｅｍａｔｉｓｕｎｃｉｎａｔａＣｈａｍｐ.ꎻＮ￣ＡｃｅｔｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅꎻＳａｌｔｓｔｒｅｓｓꎻＳｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻＳｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈꎻＯｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔꎻＯｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅ㊀㊀土壤盐碱化是环境恶化的一个重要方面ꎬ盐碱土壤不仅会使植物生长受到抑制ꎬ严重的还会导致植株死亡[１]ꎮ植物的种子萌发期和幼苗期是对土壤盐分浓度最敏感的阶段ꎬ如果此阶段遭遇盐胁迫ꎬ则会严重影响植物整个生长周期[２]ꎮ盐碱土壤对植物的危害主要包括离子毒害㊁渗透胁迫㊁氧化应激损伤等ꎮ提高植物的耐盐碱能力可以较好地利用盐碱地ꎬ还能产生一定的经济效益[３]ꎮ因此ꎬ近年来众多学者开展了高耐盐植物品种选育和改良㊁提升高经济价值植物的耐盐碱能力等研究ꎮ柱果铁线莲(ＣｌｅｍａｔｉｓｕｎｃｉｎａｔａＣｈａｍｐ.)属于毛茛科(Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ)铁线莲属(Ｃｌｅｍａｔｉｓ)多年生草质藤本植物ꎬ全国各地均有分布ꎬ主要分布于东北㊁西部地区及浙江[４]ꎮ因其生长形态独特和独树一帜的开花特性ꎬ广泛用于城市园林植物造景ꎬ具有很高的观赏价值ꎬ又因其根茎富含三萜糖苷等活性成分ꎬ还是一味传统的中药材[５]ꎮ研究表明ꎬ铁线莲属植物具有广泛适应性ꎬ耐热㊁耐寒㊁耐干旱㊁耐弱光等[６]ꎮ然而ꎬ王凯[７]㊁李洪瑶等[８]研究发现ꎬ铁线莲属植物的耐盐碱性差异较大ꎬ低浓度盐胁迫初期有一定抗性ꎬ但胁迫时间较长时铁线莲均难以正常生长ꎮ因此ꎬ解决盐碱胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长困难等问题ꎬ有助于盐碱地上推广种植柱果铁线莲ꎬ开发利用盐碱地ꎮ目前主要通过种子处理㊁补充外源物质和培育耐盐碱品种等方法来提高植物适应盐碱土壤的能力ꎮ其中ꎬ补充外源物质由于成本较低且时效快成为提高植物耐盐碱研究的重点ꎬ较多的研究表明ꎬ外源物质可以提高植物细胞渗透调节能力和抗氧化酶活性ꎬ从而缓解盐胁迫对植物的伤害ꎬ提高植物的耐盐性[９]ꎮＮ－乙酰半胱氨酸(Ｎ－ａｃｅ￣ｔｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅꎬＮＡＣ)是半胱氨酸的Ｎ－乙酰衍生物ꎬ是一种强抗氧化剂ꎬ不仅抑制植物体内活性氧的生成ꎬ同时还能清除过多的自由基ꎬ调节细胞的新陈代谢ꎬ提高细胞活性ꎬ另外它还是植物体内内源性抗氧化剂谷胱甘肽的前体物质[１０ꎬ１１]ꎮＣｏｌａｋ等[１２]研究发现ꎬ补充外源ＮＡＣ可以通过诱导小麦根系酚酸的合成和提高抗氧化酶活性来缓解重金属的胁迫作用ꎻＰｉｃｃｈｉ等[１３]研究发现ꎬＮＡＣ能提高小麦叶片中抗氧化酶水平ꎬ尤其是抗坏血酸含量ꎬ从而缓解臭氧引起的氧化损伤ꎻ董倩[１４]研究发现ꎬ补充外源ＮＡＣ可以提高水稻叶片中抗氧化酶活性和相关基因的表达ꎬ缓解低温对水稻的刺激作用ꎬ从而增强水稻的耐寒性ꎮ这些研究结果表明ꎬＮＡＣ可诱导植物体产生抵抗非生物环境胁迫的能力ꎮ而关于ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长影响的研究还鲜有报道ꎬ且其具体的作用机制还不清晰ꎮ因此ꎬ本试验采用浸种和幼苗胁迫方式ꎬ研究分析ＮＡＣ对一定浓度ＮａＣｌ胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进作用ꎬ解析ＮＡＣ对柱果铁线莲缓解盐胁迫的作用机制ꎬ为今后盐碱地上柱果铁线莲高效种植推广提供理论依据和技术参考ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料及试剂供试Ｎ－乙酰半胱氨酸(ＮＡＣ)购自上海麦克３４㊀第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀唐茜ꎬ等:Ｎ－乙酰半胱氨酸对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进效应林生化科技有限公司(纯度ȡ９９％ꎬ货号Ｃ１１１８２６６３)ꎮ柱果铁线莲种子由西南大学园艺园林学院提供ꎮ超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)试剂盒㊁过氧化氢酶(ＣＡＴ)试剂盒㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)试剂盒㊁过氧化氢(Ｈ２Ｏ２)测试盒㊁可溶性糖(ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ)试剂盒㊁脯氨酸(Ｐｒｏ)试剂盒㊁总蛋白定量测定试剂盒(ＢＣＡ法)均购自南京建成生物工程研究所ꎮ丙二醛(ＭＤＡ)试剂盒购自上海碧云天生物技术有限公司ꎮ１.２㊀试验设计试验于２０２１年２９月在西南大学园林园艺学院进行ꎮ在前期试验结果(１００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ胁迫下柱果铁线莲种子萌发受到明显抑制)的基础上ꎬ参考李洪瑶等[８]的方法ꎬ本试验选择ＮａＣｌ胁迫浓度为１００ｍｍｏｌ/ＬꎬＮＡＣ浓度为１ｍｍｏｌ/Ｌ[１２]ꎮ试验设置４个处理ꎬ即对照(Ｔ０):无菌蒸馏水ꎻ盐胁迫处理(Ｔ１):１００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ溶液ꎻＮＡＣ处理(Ｔ２):１ｍｍｏｌ/ＬＮＡＣ溶液ꎻＮＡＣ＋ＮａＣｌ处理(Ｔ３):１００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ＋１ｍｍｏｌ/ＬＮＡＣꎮ１.３㊀种子萌发试验选取饱满成熟的柱果铁线莲种子ꎬ在直径２０ｃｍ培养皿中用０.２％高锰酸钾消毒５ｍｉｎꎬ用无菌蒸馏水冲洗３遍ꎬ再将种子放置在恒温培养箱中ꎬ２８ħ条件下无菌蒸馏水浸泡４８ｈꎬ之后取出用无菌滤纸吸干ꎮ然后ꎬ将种子分成４份ꎬ按照１.２试验设计进行４个处理(Ｔ０~Ｔ３)ꎬ即用对应的溶液浸泡２ｈꎬ再用无菌水冲洗３遍控干ꎬ放置在铺有２层滤纸的育苗盘(长３２ｃｍꎬ宽２５.５ｃｍꎬ高６.７ｃｍ)中萌发ꎮ滤纸上提前加对应的处理溶液５ｍＬꎮ每个育苗盘放置５０粒种子ꎬ每处理３个重复ꎮ然后ꎬ将育苗盘移至南方山地园艺学教育部重点实验室的人工气候室中进行萌发试验ꎬ条件为昼/夜温度２８ħ/２５ħ㊁光照/黑暗时间１４ｈ/１０ｈ㊁光照强度５０００ｌｘ和空气湿度６５％~７５％ꎮ每天上午１０ʒ００开始观察种子萌发情况ꎮ育苗盘中的滤纸每隔２ｄ更换１次ꎬ以确保处理溶液浓度一致ꎮ１.４㊀幼苗胁迫生长试验按照１.３中方法进行种子萌发ꎬ待其根系长至３~４ｃｍ时ꎬ选取长势一致的种苗移栽至花盆ꎬ用土盖住根部ꎬ露出种仁ꎮ花盆规格:口径１２.３０ｃｍꎬ底径９.６０ｃｍꎬ高１３.２０ｃｍꎬ容量１.５０Ｌꎮ每盆装入相同重量的配土(泥炭ʒ珍珠岩＝１ʒ１)ꎮ每盆移栽３株ꎬ每处理１５盆ꎬ重复３次ꎮ待幼苗全部移栽成活且第一片真叶全部展开后开始实施处理ꎬ每盆浇灌对应处理的溶液５０ｍＬꎬ避免溶液接触叶片ꎮ为保证每盆土壤盐浓度不变和土壤水分正常ꎬ每隔２ｄ测量一次土壤含水量ꎬ根据土壤含水量定期喷施无菌蒸馏水ꎮ１.５㊀测定指标与方法１.５.１㊀种子萌发指标测定㊀每天观察种子萌发情况ꎬ并及时清除霉变种子ꎮ种子发芽标准为胚根长度大于种子长度的５０％ꎮ第３０天统计种子发芽势(ＧＰ)ꎬ第５０天统计种子发芽率(ＧＲ)ꎮＧＰ＝３０ｄ内发芽种子数/种子总数ˑ１００％ꎻＧＲ＝５０ｄ内发芽种子数/种子总数ˑ１００％ꎻ种子发芽指数(ＧＩ)＝ð(Ｇｔ/Ｄｔ)ꎮ其中ꎬＧｔ为第ｔ天发芽种子数ꎬＤｔ为对应Ｇｔ的发芽天数ꎮ种子活力指数(ＶＩ)＝ＳˑＧＩꎮ式中Ｓ为种子胚苗的鲜重(ｇ)ꎮ１.５.２㊀幼苗胁迫生长试验指标测定㊀实施处理后第１０㊁２０㊁３０天每个处理分别随机选取５盆进行试验ꎮ用游标卡尺测量幼苗株高㊁茎粗ꎮ采集幼苗并按地上部㊁地下部分开ꎬ洗净后置于烘箱中４５ħ烘至恒重ꎬ用分析天平分别称取两者干重ꎮ将幼苗新鲜根部清洗干净后再用无菌滤纸擦干ꎬ使用根系分析仪(型号ＧＸＹ－Ａꎬ杭州托普仪器有限公司)进行根长㊁根表面积㊁根体积分析ꎻ再分别称取各处理根样０.５０ｇꎬ加入预冷ＰＢＳ溶液５ｍＬꎬ研磨至匀浆ꎬ在４ħ下５０００ｒ/ｍｉｎ离心５ｍｉｎꎬ吸取上清液－８０ħ保存ꎬ用于相关指标测定ꎮ其中ꎬＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性和ＭＤＡ㊁Ｈ２Ｏ２㊁脯氨酸㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白含量测定严格按照试剂盒说明书操作ꎮ根系活力参照白宝璋等[１５]的氯化三苯基四氮唑法(ＴＴＣ)测定ꎮ幼苗根系洗净后在烘箱中１１０ħ杀青３０ｍｉｎꎬ再６０ħ烘干至恒重ꎬ研磨成粉末ꎬ委托西南大学分析测试中心采用火焰光度计法测定Ｎａ＋㊁Ｋ＋㊁Ｃａ２＋含量[１６]ꎮ１.６㊀数据处理与分析采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０进行试验数据整理ꎬ用ＳＰＳＳ２２.０软件和ＧｒａｐｈＰａｄＰｒｉｓｍ８.０进行数据分析和作图ꎮ４４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀２㊀结果与分析２.１㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发的影响由表１可以看出ꎬ与对照(Ｔ０)相比ꎬ盐胁迫处理(Ｔ１)种子发芽率㊁发芽势㊁发芽指数㊁活力指数均显著下降ꎬ分别降低６４.１０％㊁５０.０１％㊁６４.９８％和８２.７１％ꎬ可见盐胁迫严重影响柱果铁线莲种子萌发ꎮ与Ｔ０相比ꎬＮＡＣ处理(Ｔ２)种子发芽率㊁发芽势无显著差异ꎬ而发芽指数㊁活力指数则显著提高ꎬ显示ＮＡＣ在一定程度上可激活柱果铁线莲种子萌发ꎮ与Ｔ１相比ꎬＮＡＣ＋ＮａＣｌ处理(Ｔ３)种子发芽率㊁发芽势㊁发芽指数㊁活力指数均显著提高ꎬ分别提高１３７.０９％㊁７６.２５％㊁１００.５３％㊁４０９.８９％ꎻ与Ｔ０相比ꎬＴ３处理各种子萌发指标均显著下降ꎮ综上表明ꎬ盐胁迫显著影响柱果铁线莲种子萌发ꎬ添加外源ＮＡＣ可以显著缓解盐胁迫ꎬ显著提高种子各萌发指标ꎬ但难以恢复到对照水平ꎮ㊀㊀表１㊀㊀㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发的影响处理发芽率(％)发芽势(％)发芽指数活力指数Ｔ０６５.３５ʃ８.６５ａ５３.１６ʃ７.４４ａ１６.２２ʃ１.１８ｂ４２.６８ʃ２.３５ｂＴ１２３.４６ʃ３.７７ｃ２６.５７ʃ３.２６ｃ５.６８ʃ０.５９ｄ７.３８ʃ１.４３ｄＴ２６８.０６ʃ９.３７ａ５５.２８ʃ６.７６ａ２３.５２ʃ２.２１ａ６４.８３ʃ３.８５ａＴ３５５.６２ʃ７.２３ｂ４６.８３ʃ５.７２ｂ１１.３９ʃ０.８６ｃ３７.６３ʃ２.７８ｃ㊀㊀注:同列数据后不同小写字母表示处理间在０.０５水平上差异显著ꎬ下同ꎮ２.２㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系生长的影响盐胁迫处理３０ｄ时柱果铁线莲幼苗根系生长状况见表２ꎮ可以看出ꎬ与Ｔ０相比ꎬＴ１处理幼苗的相对根长㊁相对根表面积㊁相对根体积和根系活力均显著下降ꎬ分别降７２.０％㊁６４.０％㊁６８.０％和２８.８５％ꎬ表明盐胁迫下根系生长受到显著抑制ꎮ与Ｔ０相比ꎬＴ２处理幼苗的相对根长㊁相对根表面积㊁相对根体积和根系活力均得到显著提高ꎬ可知ＮＡＣ一定程度上能激活根系活力ꎬ提升根系生长能力ꎮ与Ｔ１相比ꎬＴ３处理幼苗的相对根长㊁相对根表面积㊁相对根体积和根系活力均显著提高ꎬ分别高出１４２.８６％㊁６３.８９％㊁１０６.２５％和４５.９５％ꎬ然而Ｔ３处理幼苗的根系生长状况难以恢复到对照水平ꎮ表明ꎬ添加外源ＮＡＣ可以缓解ＮａＣｌ对柱果铁线莲幼苗根系的胁迫作用ꎮ㊀㊀表２㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系生长的影响处理相对根长相对根表面积相对根体积根系活力[ｍｇ/(ｇｈ)]Ｔ０１.００ｂ１.００ｂ１.００ｂ０.５２ｂＴ１０.２８ｄ０.３６ｃ０.３２ｄ０.３７ｃＴ２１.２８ａ１.３６ａ１.２２ａ０.６６ａＴ３０.６８ｃ０.５９ｂ０.６６ｃ０.５４ｂ２.３㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗植株生长的影响盐胁迫处理３０ｄ时柱果铁线莲幼苗生长状况见表３ꎮ与Ｔ０相比ꎬＴ１处理幼苗株高㊁茎粗㊁单株地上部干重㊁单株地下部干重均显著下降ꎬ降幅分别为３７.６３％㊁３４.６６％㊁３２.０７％和３２.３６％ꎮ与Ｔ０相比ꎬＴ２处理幼苗各生长指标值均显著增大ꎬ可见ꎬＮＡＣ对柱果铁线莲幼苗具有一定的促生作用ꎮ与Ｔ０相比ꎬＴ３处理幼苗株高㊁茎粗㊁地上部干重显著下降ꎬ而地下部干重则差异不显著ꎻ与Ｔ１相比ꎬＴ３处理幼苗株高㊁茎粗㊁地上部干重㊁地下部干重显著增大ꎬ分别增３２.９９％㊁４９.７７％㊁３６.５２％㊁４５.６６％ꎮ综上表明ꎬＮＡＣ可以促进柱果铁线莲幼苗植株生长ꎬ还能缓解盐胁迫对其生长的抑制作用ꎮ同时ꎬ从植株叶片生长情况(表３)可以看出ꎬ盐胁迫导致叶片发黄ꎬ严重时植株死亡ꎬ而添加外源ＮＡＣ可以减轻叶片变黄程度ꎬ提高植株盐胁迫抗逆能力ꎮ㊀㊀表３㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗植株生长的影响处理株高(ｃｍ)茎粗(ｍｍ)单株地上部干重(ｇ)单株地下部干重(ｇ)生长状况Ｔ０１５.３６ʃ２.６７ｂ６.５２ʃ０.７４ｂ２.６２ʃ０.１５ｂ０.６８ʃ０.０５ｂ叶片正常Ｔ１９.５８ʃ１.２６ｄ４.２６ʃ０.６２ｄ１.７８ʃ０.１９ｄ０.４６ʃ０.０４ｃ叶片严重发黄ꎬ部分植株死亡Ｔ２１７.６３ʃ３.３９ａ６.８３ʃ０.７６ａ２.８６ʃ０.３３ａ０.８４ʃ０.０８ａ叶片正常Ｔ３１２.７４ʃ２.５５ｃ６.３８ʃ０.６８ｃ２.４３ʃ０.１８ｃ０.６７ʃ０.０７ｂ少部分叶片变黄２.４㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系渗透调节物质的影响ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系渗透调节物质的影响结果见图１ꎮ可知ꎬ随着生长进程ꎬ对照(Ｔ０)和ＮＡＣ(Ｔ２)处理幼苗根系脯氨酸和可溶性糖含量变化不显著ꎬ可溶性蛋白含量则出现先增加后降低趋势ꎬ第１０天与第３０天时可溶性蛋白含量差异不显著ꎻＴ１㊁Ｔ３处理幼苗根系脯氨酸㊁可溶性糖含量均是先增加后降低ꎬ可溶性蛋白含量则是第１０天最高ꎬ之后逐渐下降ꎬ第３０５４㊀第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀唐茜ꎬ等:Ｎ－乙酰半胱氨酸对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进效应天时最低ꎮ与Ｔ０相比ꎬＴ１㊁Ｔ２㊁Ｔ３处理幼苗根系脯氨酸含量均显著增加ꎬ其中Ｔ１显著高于Ｔ０㊁Ｔ２和Ｔ３ꎮ与Ｔ０相比ꎬ除第１０天外ꎬＴ１㊁Ｔ３处理根系可溶性糖含量均显著增加ꎻ与Ｔ１相比ꎬＴ３处理根系可溶性糖含量显著降低ꎮ盐胁迫第１０天时ꎬ与Ｔ０相比ꎬＴ１㊁Ｔ３处理可溶性蛋白含量显著增加ꎬＴ３显著高于Ｔ１ꎻ第２０㊁３０天时Ｔ１处理可溶性蛋白含量均显著低于其它处理ꎬＴ３处理可溶性蛋白含量则显著高于其它处理ꎮ综上可见ꎬ盐胁迫对幼苗根系渗透调节物质含量的影响很大ꎬ而添加外源ＮＡＣ可以有效缓解盐胁迫作用ꎮ柱上不同小写字母表示处理间差异达到０.０５显著水平ꎬ下同ꎮ图１㊀不同处理柱果铁线莲幼苗根系中㊀㊀渗透调节物质含量变化２.５㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系渗透调节离子含量的影响从表４中可以看出ꎬ非盐胁迫下ꎬ第１０㊁２０㊁３０天Ｔ０㊁Ｔ２处理幼苗根系Ｎａ＋㊁Ｋ＋㊁Ｃａ２＋含量和Ｋ＋/Ｎａ＋㊁Ｃａ２＋/Ｎａ＋值均变化较小ꎬ相互间不存在显著差异ꎮ盐胁迫下ꎬＴ１㊁Ｔ３处理幼苗根系Ｎａ＋㊁Ｋ＋㊁Ｃａ２＋含量随着盐胁迫时间延长均发生明显变化ꎬ其中Ｎａ＋含量均逐渐升高ꎻＫ＋㊁Ｃａ２＋含量及Ｋ＋/Ｎａ＋㊁Ｃａ２＋/Ｎａ＋值Ｔ１处理逐渐降低ꎬＴ３处理逐渐升高ꎮ与Ｔ０相比ꎬ第１０㊁２０㊁３０天Ｔ１处理幼苗根系Ｎａ＋含量显著升高ꎬ分别高出１０.６５㊁１７.３３㊁２４.１２倍ꎻＫ＋含量显著降低ꎬ分别降４０.６１％㊁４７.２５％和５５.１１％ꎻＣａ２＋含量显著降低ꎬ分别降４０.６１％㊁５３.９６％㊁６１.６０％ꎮ与Ｔ１相比ꎬ第１０㊁２０㊁３０天Ｔ３处理幼苗根系Ｎａ＋含量显著降低ꎬ分别降２１.３８％㊁５２.２４％㊁６１.４１％ꎻＫ＋含量显著升高ꎬ分别高２１.４１％㊁５５.６０％㊁９２.４８％ꎻＣａ２＋含量显著升高ꎬ分别高１３.１７％㊁７１.１０％㊁１３２.８０％ꎻＫ＋/Ｎａ＋值显著升高ꎬ分别高５５.２４％㊁２２５.４６％㊁３９４.６０％ꎻＣａ２＋/Ｎａ＋值显著升高ꎬ分别高４６.４３％㊁２５７.７０％㊁５１２.５０％ꎮ综上表明ꎬ盐胁迫使柱果铁线莲幼苗根系参与渗透调节的Ｎａ＋含量显著升高ꎬＫ＋㊁Ｃａ２＋含量显㊀㊀表４㊀㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系离子含量的影响(ｍｇ/ｇ)指标处理１０ｄ２０ｄ３０ｄＮａ＋Ｔ０１.９２ʃ０.０６ｃ２.１５ʃ０.１１ｃ２.１３ʃ０.１３ｃＴ１２２.３６ʃ１.３５ａ３９.４２ʃ１.６４ａ５３.５１ʃ２.１７ａＴ２２.０５ʃ０.０９ｃ２.３６ʃ０.０８ｃ２.５５ʃ０.１２ｃＴ３１７.５８ʃ０.７８ｂ１８.８３ʃ１.２２ｂ２０.６５ʃ０.８９ｂＫ＋Ｔ０３９.６５ʃ２.３５ａ４１.０２ʃ２.７４ａ４３.８１ʃ１.８２ａＴ１２３.５５ʃ１.７８ｃ２１.６４ʃ１.６３ｃ１９.６７ʃ１.５２ｃＴ２４０.３８ʃ２.１７ａ４２.６４ʃ３.１１ａ４５.８２ʃ２.８２ａＴ３２８.５９ʃ１.６４ｂ３３.６７ʃ２.１１ｂ３７.８６ʃ１.８８ｂＣａ２＋Ｔ０２１.６７ʃ１.２６ａ２２.３９ʃ１.７２ａ２２.５５ʃ１.８３ａＴ１１２.６８ʃ１.３３ｃ１０.３１ʃ０.８２ｃ８.６６ʃ０.５４ｃＴ２２２.５１ʃ１.７２ａ２３.０６ʃ１.９５ａ２２.８２ʃ２.３１ａＴ３１４.３５ʃ１.９５ｂ１７.６４ʃ２.０７ｂ２０.１６ʃ１.８６ｂＫ＋/Ｎａ＋Ｔ０２０.６５ʃ１.０４ａ１９.０８ʃ０.９７ａ２０.５７ʃ１.２６ａＴ１１.０５ʃ０.０２ｃ０.５５ʃ０.０６ｃ０.３７ʃ０.０５ｃＴ２１９.７０ʃ０.８７ａ１８.０７ʃ０.６８ａ１９.５０ʃ０.６３ａＴ３１.６３ʃ０.４５ｂ１.７９ʃ０.０４ｂ１.８３ʃ０.０５ｂＣａ２＋/Ｎａ＋Ｔ０１１.２８ʃ０.４６ａ１０.４１ʃ０.９５ａ１０.５９ʃ０.６６ａＴ１０.５６ʃ０.０４ｃ０.２６ʃ０.０２ｃ０.１６ʃ０.０３ｃＴ２１０.９８ʃ１.２３ａ９.７７ʃ１.７３ａ９.７１ʃ１.９０ａＴ３０.８２ʃ０.０７ｂ０.９３ʃ０.０３ｂ０.９８ʃ０.０８ｂ６４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀著降低ꎬ从而使根系细胞的渗透势降低㊁胁迫加重ꎬ给幼苗根系带来离子毒害ꎬ使植株无法正常生长ꎻ添加外源ＮＡＣ后ꎬ根系细胞渗透势得到提高ꎬ从而提升了幼苗盐胁迫下的渗透调节能力ꎬ缓解细胞离子失衡现象ꎬ减轻根系的离子胁迫ꎮ２.６㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系ＭＤＡ和Ｈ２Ｏ２含量的影响盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系ＭＤＡ和Ｈ２Ｏ２含量的变化见图２ꎮ可知ꎬ在非盐胁迫下ꎬＴ０和Ｔ２处理幼苗根系ＭＤＡ㊁Ｈ２Ｏ２含量一直维持在一个较低水平ꎬ随着培养时间延长ꎬ均出现先升高后降低趋势ꎻ盐胁迫下ꎬ随着处理时间延长ꎬＴ１处理幼苗根系ＭＤＡ㊁Ｈ２Ｏ２均逐渐升高ꎬ而Ｔ３则先升高后降低ꎮ与Ｔ０相比ꎬ盐胁迫第１０㊁２０㊁３０天Ｔ１处理幼苗ＭＤＡ含量显著增多ꎬ分别增加１２０.５５％㊁１１２.５６％㊁２３６.６３％ꎻＨ２Ｏ２含量也显著增多ꎬ分别增加９４.３８％㊁８４.２１％和１８２.３１％ꎮ与Ｔ１相比ꎬ盐胁迫第１０㊁２０㊁３０天Ｔ３处理幼苗ＭＤＡ含量显著降低ꎬ分别减少２９.１６％㊁２３.０５％㊁５６.５２％ꎻＨ２Ｏ２含量也显著降低ꎬ分别减少２２.８３％㊁１９.１４％㊁４９.６４％ꎮ综上表明ꎬ盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系细图２㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系㊀㊀ＭＤＡ、Ｈ２Ｏ２含量的影响胞内产生大量ＭＤＡ和Ｈ２Ｏ２ꎬ添加外源ＮＡＣ可在一定程度上缓解幼苗的盐胁迫ꎬ减轻细胞的脂质过氧化ꎮ２.７㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系抗氧化酶活性的影响柱果铁线莲幼苗根系抗氧化酶活性变化见图３ꎮ可以看出ꎬ在非盐胁迫下ꎬ随生育进程ꎬＴ０㊁Ｔ２处理幼苗根系ＳＯＤ活性先升高后降低ꎬＣＡＴ活性则呈小幅逐渐升高趋势ꎬＰＯＤ活性则维持在一个较低水平ꎮ第１０㊁２０㊁３０天ꎬＴ０㊁Ｔ２处理幼苗根系ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性变化均无显著差异ꎬ可见ꎬ添加外源ＮＡＣ对幼苗根系不存在胁迫作用ꎮ盐胁迫初期ꎬ与Ｔ０处理相比ꎬＴ１㊁Ｔ３处理幼苗根系ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性显著升高ꎻ随着盐胁图３㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系抗氧化酶活性的影响７４㊀第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀唐茜ꎬ等:Ｎ－乙酰半胱氨酸对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进效应迫时间延长ꎬＴ１㊁Ｔ３处理ＳＯＤ活性均先升高后降低ꎬＣＡＴ活性均逐渐上升ꎬ而ＰＯＤ活性两处理变化趋势不同ꎬＴ１逐渐下降ꎬＴ３则先升高后降低ꎮ与Ｔ１相比ꎬ第１０㊁２０㊁３０天Ｔ３处理幼苗根系ＳＯＤ活性分别提高３.６３％㊁７.３１％㊁８３.０２％ꎬ后两者达显著水平ꎻＣＡＴ活性分别提高２１.５３％㊁２９.３９％㊁２３.５６％ꎬ均差异显著ꎻＰＯＤ活性分别提高１.９４％㊁４６.９２％㊁５６.７０％ꎬ后两者达显著水平ꎮ综上表明ꎬ盐胁迫使柱果铁线莲幼苗根系抗氧化酶活性发生显著变化ꎬ添加外源ＮＡＣ可以进一步提高ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性ꎬ有助于清除细胞内过多的ＲＯＳꎬ缓解根系细胞质膜的氧化损伤ꎬ维持其正常生长发育ꎮ３㊀讨论３.１㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的影响种子萌发是植物整个生长周期中的起始阶段ꎬ此阶段最易遭受外界环境的非生物胁迫ꎮ种子萌发活性的强弱在一定程度上影响着植株的后续生长ꎮ植物遭受最广泛的非生物胁迫即盐碱胁迫ꎬ它严重影响种子萌发和植株生长发育[１７ꎬ１８]ꎮ董飞等[１９]研究不同浓度盐胁迫对菊科植物种子萌发的影响时发现ꎬ随着盐胁迫浓度增大ꎬ种子萌发指数显著降低ꎬ胚芽㊁胚根生长均呈现下降趋势ꎻＷｕ等[２０]研究指出ꎬ盐胁迫显著降低番茄产量和品质ꎻＪａｌｉｌｉ等[２１]发现ꎬ盐胁迫显著提高紫花苜蓿体内的氧化应激损伤ꎬ造成植株死亡ꎮ本研究结果表明ꎬ柱果铁线莲在１００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ胁迫下ꎬ种子发芽率㊁发芽势㊁发芽指数㊁活力指数均显著降低ꎬ另外幼苗根系生长也受到显著抑制ꎬ同时还显著降低株高㊁茎粗㊁地上部干重和地下部干重ꎬ可见ꎬ盐胁迫不仅对柱果铁线莲种子萌发还对幼苗生长产生严重的毒害作用ꎮ这一研究结果与张凤娥[２２]㊁王凯[７]㊁李洪瑶[８]等的研究结果相似ꎮ造成这一毒害作用的原因主要是盐分改变土壤含水比㊁形成渗透胁迫ꎬ使种子和根系难以在环境中吸收到足够水分ꎬ导致体内物质合成受阻ꎬ从而影响种子萌发和幼苗正常生长ꎮＮ－乙酰半胱氨酸(ＮＡＣ)属于小分子物质ꎬ不需要主动运输即可直接进入细胞ꎬ在植物体内不仅可以作为合成谷胱甘肽酶(ＧＳＨ)的前体物质ꎬ其本身还是一种非酶抗氧化物质ꎬ具有缓解植物非生物胁迫作用[２３]ꎮ本研究发现ꎬ盐胁迫下外源添加１ｍｍｏｌ/ＬＮＡＣ溶液时ꎬ柱果铁线莲种子各萌发指标均得到显著提高ꎬ另外发现ＮＡＣ不仅促进幼苗根系生长㊁提高根系活力ꎬ还进一步促进植株生长和生物量积累ꎮ表明ꎬ添加一定浓度的外源ＮＡＣ能够缓解ＮａＣｌ对柱果铁线莲种子和幼苗的胁迫作用ꎬ提高其对非生物胁迫的抵抗能力ꎮ３.２㊀ＮＡＣ对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系渗透调节物质的影响盐碱㊁重金属㊁高低温等非生物胁迫严重影响植物生长㊁果实品质ꎬ为缓解环境的胁迫作用ꎬ植物体内形成了一套复杂的防御机制ꎮ渗透调节是植物应对逆境胁迫的主要作用机制之一ꎬ脯氨酸㊁可溶性蛋白㊁可溶性糖是植物体内主要的渗透调节物质ꎮ脯氨酸在植物体内处于游离状态ꎬ在受到胁迫时会大量积累ꎬ调节细胞渗透势ꎬ另外其本身还是关键的抗氧化物质[２４ꎬ２５]ꎮ可溶性糖在植物体内不仅是合成有机化合物的原料ꎬ在细胞受到逆境胁迫时还能提高自身含量来保护细胞内的酶活性ꎬ从而起到缓解逆境胁迫的作用[２６]ꎮ本研究结果显示ꎬ非盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系脯氨酸㊁可溶性糖含量均处于较低水平ꎬ但盐胁迫下其根系脯氨酸㊁可溶性糖含量显著上升ꎬ且随着胁迫时间延长其含量均先升高后降低ꎬ总体一直处于较高水平ꎻ添加外源ＮＡＣ后幼苗根系脯氨酸㊁可溶性糖含量显著低于单独盐胁迫处理ꎬ且随着时间延长ꎬ脯氨酸㊁可溶性糖含量均呈现先升高后降低趋势ꎮ表明ꎬ盐处理对柱果铁线莲幼苗产生显著的胁迫作用ꎬ幼苗体内通过积累脯氨酸㊁可溶性糖含量来缓解这种胁迫作用ꎬ而添加ＮＡＣ则缓解盐对幼苗的胁迫作用ꎬ脯氨酸㊁可溶性糖含量显著低于单独盐处理ꎬ但仍显著高于对照ꎮ此外ꎬ可溶性蛋白在植物受到逆境胁迫时同样起着重要作用ꎬ其不仅是植物所需的营养物质ꎬ在逆境胁迫下还对生物膜和碳物质起保护作用[２７]ꎮ本研究结果显示ꎬ盐胁迫第１０天ꎬ与对照相比ꎬ盐处理(Ｔ１)及其添加外源ＮＡＣ处理(Ｔ３)可溶性蛋白含量显著增加ꎬ且Ｔ３显著高于Ｔ１ꎻ第２０㊁３０天Ｔ１处理可溶性蛋白含量均显著低于其它处理ꎬＴ３处理可溶性蛋白含量则显著高于其它处理ꎮ说明添加外源ＮＡＣ可以有效提高幼苗根８４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀系可溶性蛋白含量ꎬ进而提高自身的渗透调节能力㊁缓解盐胁迫ꎮ植物的渗透调节物质还包括体内的无机离子ꎬ如Ｎａ＋㊁Ｋ＋㊁Ｃａ２＋等ꎬ盐胁迫下根系会吸收较多的Ｎａ＋ꎬ使细胞内Ｎａ＋水平显著升高ꎬＫ＋含量则显著降低ꎬ另外细胞内大量的Ｎａ＋会与Ｃａ２＋发生交换ꎬ使Ｃａ２＋含量降低ꎬ细胞内的离子平衡被严重打破ꎬ使得植物对外界矿质离子的吸收受阻ꎬ影响植物的新陈代谢[２８]ꎮ本研究结果显示ꎬ盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系Ｎａ＋含量显著升高ꎬ相应的Ｋ＋㊁Ｃａ２＋含量和Ｋ＋/Ｎａ＋㊁Ｃａ２＋/Ｎａ＋值显著降低ꎬ根系离子平衡被严重破坏ꎬ胁迫加剧ꎬ且随着胁迫时间延长ꎬ这种胁迫程度愈发严重ꎻ盐胁迫下添加外源ＮＡＣꎬ根系Ｎａ＋含量显著降低ꎬＫ＋㊁Ｃａ２＋含量和Ｋ＋/Ｎａ＋㊁Ｃａ２＋/Ｎａ＋值显著升高ꎬ说明添加ＮＡＣ促进根系对Ｋ＋㊁Ｃａ２＋的选择运输ꎬ提高细胞的渗透势ꎬ从而改善根系的离子平衡ꎮ这可能是因为ＮＡＣ具有促进根系生长和提高根系活力的能力ꎬ使得根系离子的渗透调节能力得到加强ꎬ从而提高柱果铁线莲幼苗抗盐胁迫的能力ꎮ３.３㊀ＮＡＣ缓解盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系氧化损伤的作用盐胁迫下ꎬ植物根系细胞会大量积累ＭＤＡꎬ导致膜脂过氧化ꎬ且当ＭＤＡ积累到一定程度时会进一步使细胞内部产生大量活性氧(ＲＯＳ)ꎬ影响植株正常生长发育ꎬ而Ｈ２Ｏ２是典型的ＲＯＳ之一ꎬ因此ꎬ通过检测植株根系细胞内ＭＤＡ和Ｈ２Ｏ２含量可以反映植株的逆境胁迫能力[２９]ꎮ本研究结果显示ꎬ盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系ＭＤＡ㊁Ｈ２Ｏ２含量显著升高ꎬ且随着胁迫时间延长ꎬ两者含量随之显著增多ꎬ这与刘晓涵等[２９]的研究结果类似ꎻ与盐胁迫处理相比ꎬ盐胁迫下添加ＮＡＣ处理幼苗根系ＭＤＡ和Ｈ２Ｏ２含量均显著降低ꎬ且均随处理时间延长而先升高后降低ꎬ说明ＮＡＣ在一定程度上能提高植物的抗盐胁迫能力ꎬ能缓解ＮａＣｌ对柱果铁线莲幼苗产生的氧化损伤ꎮ植物在非生物胁迫下已经形成由ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ等组成的氧化应激体系ꎬ它可以有效清除植物体内过多的ＲＯＳ和自由基ꎬ使植物对环境胁迫产生一定的抗性ꎮ谢文辉等[３０]研究发现葛藤幼苗在盐胁迫下显著提高叶片内抗氧化酶活性ꎻＳａｒｗａｒ等[３１]研究发现ꎬ辣椒幼苗在盐胁迫初期体内抗氧化酶活性会显著升高ꎬ胁迫时间延长时抗氧化酶活性呈现下降趋势ꎮ本研究结果同样显示ꎬ柱果铁线莲幼苗盐胁迫初期根系抗氧化酶活性会显著升高ꎬ随着胁迫时间延长ＳＯＤ活性会先升高后逐渐下降ꎬＣＡＴ活性则逐渐升高ꎬＰＯＤ活性则逐渐降低ꎻ盐胁迫同时添加外源ＮＡＣ后ꎬ根系ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性会进一步提高ꎬ均高于盐胁迫处理ꎮ这一研究结果与Ｃｏｌａｋ[１２]㊁Ｐｉｃｃｈｉ[１３]㊁董倩[１４]等的研究结果相似ꎮ表明ꎬ逆境胁迫下添加外源ＮＡＣ能够激活柱果铁线莲幼苗体内的抗氧化酶系统ꎬＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性显著升高ꎬ从而清除体内积累的Ｈ２Ｏ２ꎬ缓解盐胁迫造成的氧化损伤ꎬ达到促进植株健康生长的目的ꎮ４㊀结论本研究结果表明ꎬ添加外源ＮＡＣ能够有效缓解ＮａＣｌ对柱果铁线莲种子和幼苗的胁迫作用ꎬ促进植株生长ꎮ其具体的作用机制主要通过两个方面来实现:一是ＮＡＣ提高根系渗透调节物质脯氨酸㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白㊁Ｋ＋㊁Ｃａ２＋含量ꎬ提高细胞的渗透调节能力ꎬ维持稳定的渗透压和离子平衡ꎬ从而提高根系对盐胁迫的抗性ꎻ二是ＮＡＣ激活植物体内抗氧化酶防御系统ꎬ使ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ活性显著升高ꎬ清除体内产生的大量ＲＯＳꎬ缓解细胞的脂质过氧化作用ꎬ维持柱果铁线莲细胞质膜的稳定性㊁完整性ꎮ综之ꎬ在１００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ胁迫下添加１ｍｍｏｌ/ＬＮＡＣꎬ可以显著缓解盐胁迫对柱果铁线莲种子和幼苗的毒害作用ꎮ这种缓解作用在蛋白质组学和代谢组学方面的机制还有待进一步研究ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀郭敏ꎬ王楠ꎬ付畅.植物根系耐盐机制的研究进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ２０１２(６):７－１２.[２]㊀孙浩月ꎬ吴洪斌ꎬ李明ꎬ等.褪黑素浸种对盐胁迫下芸豆幼苗生长及生理特性的影响[Ｊ].河南农业科学ꎬ２０２１ꎬ５０(１２):１１１－１２０.[３]㊀刘昊ꎬ王倩ꎬ徐惠敏ꎬ等.盐胁迫对小果黑核桃幼苗外部形态和生理变化的影响[Ｊ].天津农学院学报ꎬ２０２１ꎬ２８(４):１－５.[４]㊀高晓洁ꎬ张水利.天目山自然保护区铁线莲属药用植物资源调查研究[Ｊ].中国现代应用药学ꎬ２０２０ꎬ３７(９):１０５８－１０６２.[５]㊀ＦｒａｇａＳꎬＮａｓáｒｉｏＦＤꎬＧｏｎçａｌｖｅｓＤꎬｅｔａｌ.Ｃａｆｅｒａｎａｓｅｅｄｓ(Ｂｕｎ￣９４㊀第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀唐茜ꎬ等:Ｎ－乙酰半胱氨酸对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进效应。

超声波处理对玉米种子发芽及产量的影响

超声波处理对玉米种子发芽及产量的影响作者：陈晓辉来源：《农民致富之友（上半月）》 2019年第3期超声波是一种频率高于20kHz的弹性机械波，具有穿透力强、功率大和方向性好的持点。

超声波生物学效应十分复杂，既可引起生物大分子甚至细胞损伤，也可促进生物大分子的合成甚至生物体的生长。

超声波种子处理技术，其原理利用物理作用把休眠种子中的结合水变成自由水，共振剪切分子水链，小分子水有利于种子中各种酶及细胞吸收和种子萌发。

种子接受超声波的辐照能，在不断改变植物种子基因的前提下，有效的激活了种子生长酶及唤醒了种子细胞活力，整个流程为全自动及智能化，实现了种子早生快发、抗病增强、增强提质。

为进一步验证该技术对玉米发芽及产量的影响，特做本试验。

1 材料与方法试验于2018年5月15日至9月20日在穆棱市八面通镇太和村李建儒和钟山村张大春家进行，供试的玉米种子为禾田4号和禾育187，超声波处理机采用广州市金稻农业科技有限公司生产的植物种子干法科产处理机，试验采用大区对比，玉米超声波种子处理150亩、60亩，对照区50亩，种子未做作任何处理。

太和村试验地位于八面通镇太和村南侧，土类为山地暗棕壤，肥力中等，春季顶浆打垄、镇压保墒，钟山村试验地位于八面通镇钟山村东南侧，土类为暗棕壤，地势平坦，肥力中等，5月15日播种，前茬分别为玉米和大豆。

在亩施农家肥1立方米的基础上，结合播种分层深施玉米掺混肥25公斤/亩做底肥，6月下旬每亩追尿素10公斤/亩。

生长期间做好间苗定苗、中耕除草、追肥、玉米病虫害防治、适时收获。

2 试验结果与分析2.1 发芽试验试验设超声波处理机进行种子处理和未经处理的对照两种。

超声波种子处理方法是:进行种子精选后，再用超声波处理机进行种子处理，试验地播种时间为5月15日，处理区出苗时间为5月20日，对照区出苗时间为5月23日，处理区比对照区分别早出苗3天和4天。

2.2 产量性状玉米生长成熟后，先后调查株高、平方穗数、穗粒数、穗重和百粒重，并进行测产。

种子知识点总结

种子知识点总结一、种子的结构种子是植物的繁殖器官，它由胚珠发育而成，并带有一定数量的营养组织。

一般来说，种子的结构由种皮、胚乳、胚和胚轴组成。

种子的结构对种子的生长发育和萌发有着重要的影响，不同植物种子的结构也存在差异。

1. 种皮：种子外部的表皮，起到包裹和保护种子内部组织的作用。

种皮的结构和形态对种子的贮藏和萌发有重要影响。

2. 胚乳：种子内部的主要储藏组织，贮存着植物胚胎发育所需的养分和水分，对种子的贮藏和萌发起着关键作用。

3. 胚：种子内形成的新生植物胚胎，它是种子生长发育的关键部分，对种子的萌发起着决定性作用。

4. 胚轴：连接胚和种子的组织，起着支持、传递养分和水分的作用，对种子的生长发育有着重要的影响。

二、种子的形成过程种子的形成是植物生长发育过程中的重要阶段，它包括花粉萌发、授粉、受精、胚胎发育和种子发育等多个阶段。

在这一过程中，植物需要依赖花粉、雄蕊、雌蕊、子房等生殖器官的协同作用，完成种子的形成。

1. 花粉萌发：花粉萌发是花粉在萌发管中形成萌发管并向子房内生长的过程，它是种子形成过程中的第一步。

2. 授粉：授粉是花粉与雌蕊柱头的接触和花粉粒与子房花柱部形成萌发管的过程，它是种子形成过程中的重要环节。

3. 受精：受精是授粉后，花粉萌发管与子房内的胚珠结构相接触并形成胚珠内部的核融合的过程，它是种子形成过程中的关键步骤。

4. 胚胎发育：受精后形成的受精卵通过细胞分裂和细胞分化等过程，逐渐形成胚乳和胚，从而完成胚胎的形成。

5. 种子发育：胚胎发育后，胚乳组织逐渐发育形成营养组织，并与胚形成完整的种子结构，完成种子的形成过程。

以上是种子形成的基本过程，它们决定了种子的数量和质量，同时也对种子的萌发和生长发育起着深远的影响。

三、种子的生理特性种子的生理特性包括种子休眠、萌发、生长发育等多个方面。

它们对种子的保存和利用有着重要的意义，同时也影响着植物的生长发育和产量形成。

1. 种子休眠：种子休眠是种子在成熟后处于休眠状态，这种状态下种子不会发芽。

壳聚糖在香椿种子萌发及幼苗生长上的生理效应

收稿日期：０９０ — ０修回日期：０１０４２０３３２１５０作者简介：平平，，士研究生，要从事植物抗病生理研究。李女硕主＊通讯作者：景汀，，授，事植物生理学教学与研究１作。胡男教从二
ＡｂｔａｔＥｆｅｔｏｈｉｏａｎｓｅｒｉａｉｎａｄｓｅｉｏｔｆＴｏｎｉｅｉｗａｔｉｄｗｉｈｓｒｃ：ｆｃｆｃｔｓｎｏｅｄｓｇｅｍｎｔｏｎｅｄｎｇｇｒｗｈｏｏａｓｎｎｓｓｓｓｕｄｅｔ
ｓａｄａｄｅｍｉａｉｔｓｎｄａｄｃｔｒｅｈｏｔｎｒｇｒｎｔｏｎｅｔａｓｎｕｌｕｅｍｔｄ．Ｔｈｅｅｕｌｓｓｏｗｅｈｔｈｅｓｅｓｇｒｉａｉａｄｒｓｔｈｄｔａｔｅｄｅｍｎｔｏｎｎ
ｈｉｈ，ｒｓｉｈｃｅｓｄｂ９６，１５０，６．，１７９，２３８，７．％，ａｄ３．，ｅｔｆｅｈｗｅｇｔｎｒａｅｙ５．ｇｉ４．５６８．０．６３８ｎ５５
ｒｓｃｉｅｙ，ｉｏｎｒｓｉｈｃｎｔｏ．Ｔｈｏｅｓｏｆｃｏｏｐｌｃｔｎ，ｓｌｉｒｅｎ，ｖｇａｃｅｅｐｅｔｖｌｎｃｔａｔｗｔｏｒ１ｅｃｎｔｎｔｈｌｒｈｙｌｏｎｅｔｏｕｔｏｎｐｏｔｉｉｏｒｒｄｉｌ
ａｈｅａｙａｅａｔｖｉｙｏｆｔｅｓｅｎｒａｅｆｅｒａｅｉｈｃｔａ．Ｔｈｅｒｓｌｓｉｉａｅｈｔｃ — ｎｄｔｍｌｓｃｉｔｈｅｄｓｉｃｅｓｄａｔｒｔｅｔｄｗｔｈｉｏｓｎｅｕｔｎｄｃｔｄｔａｈｉｔｓｎｔｅｔｅａｒｍｏｔｔｒｈｔａｎｆｒｏｈｅｓｅｎｄａｉ — ａｂｎ，ｎｉｒｇｅｓｉｉａｉｎｅｏａｒａｍｎｔｃｎｐｏｅｓａｃｒｓｏｍｆｔｅｄｓａｂｏｃｒｏｔｏｎａｓｍｌｔｏｎａｄｒｓｓａｃｆｓｅｉｉｔｎｅｏｅｄｌｎｇ，ｔｒｆｒｔｃｎｐｏｍｏｅｈｅｓｅｅｍｉｔｏｎａｎｅｄｎｇｇｒｗｔｆＴ．ｓｎｅｉ．ｈｅｅｏｅｉａｒｔｄｔｅｄｓｇｒｎａｉｄｓｅｉｏｈｏｉｎｓｓＫｅｏｄｃｔａＴｏｎｉｅｓｓ；ｒｉａｉｎ；ｒｙｗｒｓ：ｈｉｏｓｎ；ｏａｓｎｎｉｇｅｍｎｔｏｇｏｗｔｈ；ｐｈｙｓｏｏｃｌｅｆｃｉｌｇｉａｆｅｔ

影响植物种子萌发的生物类因子汇总

5℃条件下，白沙蒿种子在土壤含
水量为1
4.量
为4
0%的条件下最高；土壤含水量为
15%时蓖麻种子很快萌发出苗，出苗率高
达9
0%。
1.3.1.2
温度
温度通过影响萌发种子内部的酶活性和物质代谢，从而影响种子发芽率和萌
发速率，适宜的温度促进种子的萌发和幼苗的生长
交替的环境中萌发最好
[40]
。
1.3.1.4
氧气、二氧化碳和乙烯
氧气、二氧化碳和乙烯都是土壤气体环境的组成部分，影响着种子的萌发。
氧是种子萌发的必要条件，这与种子萌发必须伴随旺盛的呼吸代谢有关，在有氧
呼吸过程中，种子贮藏物质分解，转化为中间物质和提供生理活动所需的能量；
一些酶的活动也需要氧气的供给。此外，氧的充分供应又能相对降低萌发时细胞
[63]
；对鸡脚草（D
actylis
glomerata）种子的研究表明，较小种子与较大种子萌发率较低，而中等大小的种甘肃农业大学2
013届硕士学位论文
4
通过打破种子休眠而引起其休眠状态发生改变，从而影响一些物种的萌发，当土
壤中的乙烯浓度达到1
8PPmv时，就会刺激种子萌发
42
。乙烯能促使光照条件下
种子更高的萌发率，同时，又能够打破休眠或者替代休眠对光的需求。
eedgermination叫做“种子萌发”，本论文采用
Bewley
[17]
的定义，把胚根伸出种皮作为发芽的标准，俗称“露白”。
种子的萌发会受到诸多因素的影响，包括非生物和生物因子。影响种子萌发
的非生物因子包括水分、温度、氧气、光照、贮藏等，生物因子包括微生物、动
物和植物等。
1.3.1

种子萌发的作用

种子萌发的作用：
种子萌发是指种子从吸水到胚根突破种皮期间发生的一系列生理生化过程。

种子萌发的作用主要包括以下几个方面：
1.生长的开始：种子萌发是植物生长的起点，是生命活动的开始。

通过萌发，种子从
静止状态转变为活跃状态，为后续的生长和发育打下基础。

2.吸收水分和养分：在种子萌发过程中，种子吸水膨胀，胚根突破种皮形成根系，开
始吸收土壤中的水分和养分，为植株的生长提供必要的营养。

3.能量转换：种子内部的物质经过分解和转化，释放出能量，供胚的生长和发育需要。

同时，植物通过光合作用将太阳能转化为化学能，为整个生长过程提供能量。

4.建立代谢途径：种子萌发过程中，各种代谢途径被激活，如蛋白质合成、酶的合成
和活性调节等，这些代谢途径对于植物的生长和发育至关重要。

5.适应性进化：种子萌发过程中的表现可以影响其生长和生存，有助于植物在特定环
境下的适应性进化。

6.有助于繁殖：种子萌发形成新的植株，有助于植物的繁殖和种群扩张。

植物激素对种子萌发的影响

植物激素对种子萌发的影响张素清，陆爱君（辽宁省林业科学研究院，辽宁沈阳 110032）【摘要】植物激素是影响种子萌发的因子之一，在特定植物激素参与的情况下，植物与萌发有关的基因被激活。

因此，调节基因表达可能是提高种子萌发的有效方法。

该文综述了植物激素对种子萌芽影响的最新进展，也论述了种子萌发的分子生物学机理。

【期刊名称】辽宁林业科技【年(卷),期】2015(000)003【总页数】3【关键词】植物激素；种子；萌发植物激素最重要的作用是控制和调节细胞分裂、生长和分化。

植物激素可以影响不同植物的生理和生化过程，包括种子休眠和萌发。

植物激素包括脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素、细胞激动素和油菜素内酯，这些激素由植株和土壤产生，植株内具有高亲和力的植物激素受体，对激素作出响应。

1 脱落酸种子受到非生物胁迫和生物胁迫时，脱落酸能对气孔活动、种子休眠和植株活力产生积极的影响，能对种子萌发产生抑制作用。

脱落酸具有抑制种子提前萌发、诱导休眠的作用，脱落酸浓度达到1～10µmol·L-1时就能抑制种子萌发。

由于脱落酸广泛存在于休眠的种子中，其含量又往往随种子休眠的解除而降低。

外源脱落酸应用后对种子的萌发又有明显的抑制作用，因而，被认为是最普遍的萌发抑制剂[1]。

其它的植物激素，如赤霉素、乙烯、细胞激动素和油菜素内酯可以降低脱落酸的作用效果，并可以积极地促进种子的萌发。

已经证实磷酸酶调节物质是脱落酸的受体，脱落酸通过细胞膜运转是受pH值和细胞部位的影响。

因此，根据细胞的pH值和部位，可以预测不同细胞部位脱落酸的浓度。

实验已经证明脱落酸和生长素的受体位于质膜的外部，可溶性F-box蛋白是生长素的受体；PYR蛋白、PYL蛋白和PAR蛋白是脱落酸的受体[2]。

近期，研究人员发现了2个G蛋白，也是脱落酸的受体。

在种子萌芽过程中，脱落酸的作用和它的响应基因已经得到了确定。

脱落酸对种子萌发的抑制作用是通过延迟胚根伸展、削弱种子活性和提高对种子萌发不利影响转录因子的高表达。

植物是怎么生长的

植物是怎么生长的植物是自然界中最具生命力的生物之一。

它们以自己独特的方式生长和发育，不断地进行光合作用、细胞分裂和组织发育。

本文将探讨植物的生长过程以及相关的因素和机制。

一、开始生长：种子发芽植物的生命起源于种子。

当种子进入适宜的环境条件时，发芽过程开始。

首先，种子吸收水分并膨胀，这是种子开始活动的关键一步。

接下来，种子开始分解存储的营养物质，为新的生长提供能量和营养。

随着水分的吸收和种子的活化，胚芽开始膨大并伸展。

这时，幼芽通过根的生长向土壤中延伸，同时幼茎往上生长，穿破土壤，展开叶片。

这一过程被称为“破土”或“出土”。

二、根系与吸收养分根是植物的主要器官之一，负责吸收水分和养分，并支持植物的稳固生长。

根的生长形式多样，视植物种类而异。

有些植物具有主根和侧根，形成像树木一样的深立体根系；而其他植物则有纤细分散的须根。

根通过细胞层层分裂生长，顺着土壤前进，不断吸收水分和养分。

根尖是根的最活跃部分，其中的根毛为根的吸收器官。

根毛的增多增加了植物吸收养分的表面积，提高了养分吸收效率。

三、光合作用与叶片发育光合作用是植物生长的重要过程。

它发生在叶片中的叶绿素细胞中，通过光能转化二氧化碳和水为光合产物，并释放出氧气。

叶片是植物进行光合作用的主要场所，也是植物进行呼吸和蒸腾的器官。

当植物的幼芽出土后，叶片开始展开生长。

叶片的发育过程包括细胞分裂、细胞扩大和细胞分化等步骤。

叶片表皮具有保护功能，可以减少水分蒸发和对有害物质的损害。

通过叶片的光合作用，植物可以产生能量和建筑材料。

这些光合产物向植物的其他部位输送，用于生长和发育，如根、茎和花果等。

四、茎的生长与支撑除了根和叶，茎也是植物的重要器官之一。

茎使叶子能够充分暴露在阳光下，进行光合作用。

茎的生长方式因植物种类而异，有些植物的茎直立，有些植物的茎爬升或匍匐。

茎的生长主要是通过细胞分裂和细胞扩大来实现的。

茎内的维管束负责输送水分和养分，帮助茎的生长和养分供应。

(种子学课件种子引发

即使在低温逆境下，细胞吸胀均匀，细胞器发育良好，ATPase在质膜上分布均匀，膜的结构与功能已发育正常(郑光华等1988)。
2．种子引发的效应关于种子引发效应已有很多的报道，这里归纳成以下几个主要方面。
①在低温或高温下加速发芽；②提高发
芽和出苗的一致性；③增加产量；④提高在逆境下的出苗；⑤提高幼苗干重、鲜重和苗高；⑥克服远红光的抑制作用； ⑦提早成熟；⑧PEG作为抗菌剂的载体，提高抗病能力；⑨减少热休眠效应；⑩ 防止幼苗猝倒病；④提高陈种子、未成熟种子的活力；⑩免除吸胀冷害的发生和损失。
Chang等(1998)将种子和蛭石混合，加水后密封培养，用这种方法引发甜玉米种子，提高了甜玉米种子的出苗率，减少了种子的内含物泄漏，提高了过氧化物酶的活性。
另外，固体基质引发在控制种子吸水速
率的同时，还可作为种子消毒剂和杀菌剂的载体。
Parera(1991)报道超甜玉米种子在低温试验中发芽率为 10 ％，但经 SMP 十 0.05 ％ NaOCl处理后，发芽率提高到37％。
干燥。为得到最大的效应，控制吸水程度是关
键。对每一个种子批，可以通过一个简单的校
准测定来确定。计算机被用于计算吸湿的速率
和控制水的供应。根据不同的种，在一个关闭的滚筒内滚动吸湿种子5—15d，然后用空气流干燥种子(Rowse，1996)。
滚筒引发包括四个不同的阶段。一是校
准，这一过程是确定引发时种子吸湿的
作为理想的引发的固体基质必须具有
下列性质：对种子无毒害作用；具有较高的持水能力；在不同的含水量下保持松散性；化学性质表现为惰性；引发结束后容易与种子分离。
随着固体基质引发技术的不断发展，引发中利用的固体载体和液体成分也得到不断的改善。

种子发芽原理

种子发芽原理
种子发芽是一种生物学过程，它是种子经历一系列生理和生化变化后从休眠状态进入生长状态的过程。

这个过程可以被分为几个关键步骤。

首先，发芽的种子需要满足一定的环境条件。

例如，适宜的温度、适当的光照和适当的湿度是种子发芽的关键条件。

一旦这些条件满足，种子就会进入发芽的过程。

其次，在适合的环境下，种子的外壳会开始逐渐变软，这使得内部的胚乳和胚芽可以膨胀和伸展。

同时，种子内部的水分也会逐渐增加，这对于发芽是非常重要的。

接着，种子内的胚乳和胚芽会开始活跃起来。

胚乳是种子内的储存组织，它含有大量的营养物质，为胚芽的发育提供能量和营养物质。

而胚芽则是种子内的生长点，它包含了未来植物的根、茎和叶的原始组织。

随着胚芽的活跃，根会首先开始生长。

它会通过胚乳吸收水分和营养物质，然后开始向下生长，穿透种子外壳。

一旦根开始生长，胚芽的茎和叶也会开始发展。

茎会从种子中含有的营养物质中提取能量，并逐渐伸展和变粗，最终形成植物的茎部。

叶则会在茎的顶端生长，并通过光合作用吸收光能，并将其转化为化学能。

最后，种子发芽后的植物会继续生长和发展。

它会通过根吸收土壤中的水分和营养物质，通过叶进行光合作用，制造自己所
需的能量和营养物质，进一步发展成为完整的植物。

综上所述，种子发芽的过程由适宜的环境条件、种子的内部变化和胚乳的活跃等多个步骤组成。

它是植物生命周期中非常重要的一部分，也是植物通过有性生殖方式繁衍后代的关键过程之一。

高中生物必修一小麦种子实验物理因素

一、概述小麦是世界上最重要的粮食作物之一，其种子的发芽和生长过程受到许多环境因素的影响。

在高中生物必修一课程中，学生常常通过实验来深入理解种子的发芽和生长过程受到的物理因素的影响。

本文将探讨小麦种子实验中的物理因素，并为高中生物教学提供参考。

二、温度1. 温度对小麦种子的发芽和生长有着重要的影响。

实验中，学生可以将一些小麦种子分别放置在不同的温度环境中，观察其发芽和生长的情况。

通过比较不同温度条件下小麦种子的发芽率和生长速度，学生可以深入理解温度对种子生长的影响。

2. 实验结果显示，在适宜的温度条件下，小麦种子的发芽率和生长速度较高，而在过低或过高的温度条件下，小麦种子的发芽率和生长速度较低。

这表明温度是影响小麦种子发芽和生长的重要物理因素之一。

三、光照1. 光照是另一个重要的物理因素，影响小麦种子的发芽和生长。

在实验中，学生可以将一些小麦种子放置在有光照和无光照的环境中，观察其发芽和生长的情况。

2. 实验结果显示，光照对小麦种子的发芽和生长有着明显的影响。

在有光照的环境中，小麦种子的发芽率和生长速度较高，而在无光照的环境中，小麦种子的发芽率和生长速度较低。

这表明光照是影响小麦种子发芽和生长的重要物理因素之一。

四、水分1. 水分是种子发芽和生长所必需的重要条件之一。

在实验中，学生可以分别给一些小麦种子适量的水分和过多的水分，观察其发芽和生长的情况。

2. 实验结果显示，适量的水分对小麦种子的发芽和生长有着积极的影响，而过多的水分会导致种子窒息，影响其发芽和生长。

这表明水分是影响小麦种子发芽和生长的重要物理因素之一。

五、结论小麦种子实验中的物理因素对种子的发芽和生长有着重要的影响，其中包括温度、光照和水分。

通过实验观察和比较不同条件下小麦种子的发芽和生长情况，学生可以深入理解种子受到的物理因素的影响，并增进对生物学知识的理解。

在高中生物必修一课程中，通过开展小麦种子实验，可以有助于学生全面掌握种子的生长发育过程受到的物理因素的影响，提高学生对生物学知识的理解和应用能力。

植物生理学复习资料

1. 种子萌发过程中有哪些生理生化变化？答：(1) 种子的吸水：三个阶段：急剧吸水、吸水停止、重新迅速吸水，表现出快、慢、快的特点。

（2）呼吸作用的变化和酶的形成1）呼吸的变化在胚根突出种皮之前，种子的呼吸主要是无氧呼吸，在胚根长出之后，便以有氧呼吸为主了。

2）酶的形成：萌发种子中酶的来源有两种：A. 从已经存在的束缚态的酶释放或活化而来；支链淀粉葡萄糖苷酶。

B. 通过蛋白质合成而形成的新酶。

a-淀粉酶。

(3) 有机物的转变（分解淀粉、蛋白质、脂肪等储藏物质）种子中贮存着大量的有机物，主要有淀粉、脂肪和蛋白质，萌发时，他们被分解，分解产物参与种子的代谢活动。

（淀粉转化为糖；脂肪分解为甘油和脂肪酸，进一步转化为糖或氨基酸；蛋白质分解为氨基酸）2. 种子的萌发必需的外界条件有哪些？种子萌发时吸水可分为哪三个阶段？第一、三阶段细胞靠什么方式吸水？答：种子萌发必须有足够的水分、充足的氧气和适宜的温度。

此外，有些种子萌发还受光的影响。

种子吸水分为三个阶段：1）急剧吸水阶段。

2）吸水停止阶段。

3）胚根长出后重新迅速吸水阶段。

第一阶段细胞主要靠吸胀作用。

第二、三阶段是靠渗透性吸水。

3．试述生长、分化与发育三者之间的区别与关系？①在生命周期中，生物细胞、组织和器官的数目、体积或干重等不可逆增加的过程称为生长；②从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程成为分化；③发育则指在生命周期中，生物组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化。

④三者紧密联系，生长是基础，是量变；分化是质变。

一般认为，发育包含了生长和发育。

4．简述引起种子休眠的原因有哪些？生产上如何打破种子休眠？1) 引起种子休眠的原因：种皮障碍、胚休眠、抑制物质2) 生产上打破种子休眠方法：机械破损、层积处理、药剂处理5．植物地上部分与地下部分的相关性（常言道：“根深叶茂”是何道理？）答：根和地上部分的关系是既互相促进、互相依存又互相矛盾、互相制约的。

2- 种子的生物学特性

第二章种子的生物学特性第一节种子的形态构造和分类（自学）第二节种子的形成和发育成熟（自学）第三节种子的化学成分及分布（自学）第四节种子休眠与调控休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象。

植物在恶劣的环境下生存和保全自己一、种子休眠的概念和意义1. 概念：种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。

种子休眠原初休眠——指种子在成熟中后期自然形成的在一定时期内不萌发的特性，又称自发休眠。

二次休眠——又称次生休眠，指原无休眠或已通过了休眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠,为环境胁迫导致的生理抑制。

种子休眠的深浅，以休眠期的长短作指标。

种子休眠期——从种子收获到发芽率达到规定发芽率（如80%）所经历的时间。

种子休眠为一群体概念。

测定：将一批种子，从收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。

2. 意义：种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：•生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性，•是种子植物抵抗外界不良条件的一•种适应性，有利于世代延绵。

•如：干湿冷热交替地区生长的种子一般都•有明显休眠期。

避免成熟时遇雨穗发芽有利方面（穗发芽、株上发芽）减少加工、贮藏损失农业生产上（胚部活动减慢，对环境敏感性减小。

）影响发芽结果不利方面有时降低种用价值除草困难不利于种子异季加速繁殖二、种子休眠的原因种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。

1．种胚未成熟（后熟）–有些植物果实成熟收获，但其种子还不具备发芽能力，需要在一定条件下经过一段时间的后熟。

（1）胚未（完全）形成（形态后熟）：–①种子脱离母株后，种胚尚未形成。

eg:银杏在浆果落下之后，种胚才经过受精过程而逐渐形成。

–②种子采收后，种胚分化尚不完善。

eg:兰花果实成熟时，种胚还是一团未分化的细胞，经过4～5周后，才发育成熟。

–③种子成熟时，种胚已完成分化，但体积很小，必须经过一段时间的进一步发育方能萌发。

种子的萌发代表

种子的萌发代表（或其他繁殖器官牙的萌发）代表作物个体生长发育过程的起点，代谢上由静止向活跃生长的转变过程，是种子（或其他繁殖器官）想成后中断生长的恢复。

种子的萌发是一复杂的胜利过程，其中涉及到呸的中心水合和活化作用，同时释放出激发酶活性的生长调节物质。

顶端优势：顶芽抑制腋芽生长的现象称为种子后熟的出汗现象：新收获的种子在贮藏过程中释放出较多的水分，水分子以气体状态从细胞组织中经毛细管逸出，使种子堆得间隙处水汽压明显增高，当达到饱和现象时、这些水汽就凝结成很小的液滴，粘附在种子的表面。

收获后种子的生物学成特点：种皮较疏松孔隙增多；酶类钝化；rna水解酶类增加；长寿命mrna和酶原形成；解耦联呼吸；种子萌发过程：实际上是幼呸从休眠状态恢复到活跃的生命活动过程，即从吸水开始，经酶的活化。

水解作用和贮藏无助的代谢和呸的懵懂。

合成代谢和新细胞结构形成，种子出苗现象：种子萌发时其下胚轴显著伸长，初期弯曲成弧状，供出土面后逐渐伸直，生长的胚与中皮脱落，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，可进行光合作用。

随后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎的现象。

种子萌发三个阶段，吸胀，萌动，发芽。

出苗分为成子叶出土和子叶留土。

种子是作物生产最基本的生产资料之一。

影响种子萌发出苗的内外条件。

内因1种子的成熟度2种子休眠。

休眠又分种胚尚未成熟，种子尚未完成后成熟，种皮的障碍a中皮不透水性b中皮不透气c中皮的机械约束作用d存在昂制物质和缺乏萌发和促进物质e不适宜的条件影向f综合休眠3种子的寿命和衰老。

种子后熟的变化特点：A低分子的可溶性物质继续合成高分子的贮藏物质B种子含水量降低自由水显著减少C种子酸度或酸价降低D种子内酶活性降低E种子发芽率增高种子萌发过程中的呼吸作用：指作物的每个生活细胞中的有机物质通过某些代谢途径逐步氧化分解，并释放能量的过程。

生理变化特点是指植物在这个期间里不需要外来营养。

因此植物虽然增加了体积，但并没有增加重量，没有储积物质，相反在消耗物质1种子活化修复a线粒体和细胞膜的修复.2水解作用3合成代谢（作用：a开始渔村在种子中的长寿命mrna作用下，先合成蛋白质，形成各种酶。

种子的发芽

种子的发芽导言种子是植物繁衍后代的重要途径之一，它们蕴含着植物的基因信息和营养储备。

种子的发芽是植物生命周期中的关键过程，它标志着植物从休眠状态到活跃状态的转变。

种子的发芽受到各种因素的影响，包括温度、湿度、光照、氧气浓度等。

本文将从种子的结构、发芽的过程、调控机制等方面对种子的发芽进行探讨。

一、种子的结构种子是植物的繁殖结构之一，它的结构复杂且多样。

一般来说，种子由种皮、胚珠和胚乳组成。

1. 种皮种皮是种子最外层的覆盖物，它起到保护胚乳和胚珠的作用。

种皮的外表多样，有着各种形状和颜色。

种皮的厚薄和坚硬程度会影响种子的发芽能力。

2. 胚珠胚珠是种子的核心部分，它包含了胚胎和胚乳。

胚胎是种子未来成长为植物的部分，它包括胚轴、胚叶和胚根等结构。

胚乳是种子的主要营养储备，它提供了胚胎在发芽初期所需的能量和营养物质。

二、种子的发芽过程种子的发芽是一个复杂的过程，它包括胚乳的水分吸收、胚胎生长和幼苗的出土等多个阶段。

1. 吸水阶段种子在充分吸收水分后，胚乳中的各种酶活化，从而促进胚胎的发育。

水分的吸收通常发生在种子的渗透处理和浸泡过程中。

2. 胚乳的代谢活化胚乳中的能量物质会被酶分解，转化为种子发芽所需的能量和营养物质。

同时，胚乳还会合成一些激素，如植物生长素等，通过调控胚胎的生长发育。

3. 胚胎生长经过代谢活化后，胚胎开始生长。

胚胎的生长包括胚轴的伸长、胚叶的展开、胚根的发达等过程。

在这个阶段，胚胎还会产生一定的膨压力，从而使种皮破裂。

4. 幼苗的出土胚胎长出胚根后，幼苗会逐渐地突破种皮和土壤，从地下出土。

幼苗通过光合作用获得能量，并进一步生长和发育。

三、种子发芽的调控机制种子发芽受到多种因素的调控，包括内源因素和外源因素。

1. 内源因素内源因素主要是种子中的激素和蛋白质等物质。

其中，植物生长素是种子发芽过程中最重要的激素之一，它在胚胎生长和幼苗出土等过程中发挥重要作用。

除此之外，还有脱落酸、赤霉素等植物激素参与种子发芽的调控。

种子的发芽率

一、种子的发芽率种子发芽率一般是指在适宜的条件下，经浸种吸足水分的种子,在l0天内发芽的种子数占供试种子总数的百分率。

它是决定种子质量和实用价值，确定播种量和用种量的主要依据。

不同的种子，其发芽力往往有很大差别，相同的种子，其发芽力也会有变化。

种子的发芽力受栽培条件、成熟程度、收获时的气候、入库时的种子含水率以及贮藏条件好坏、贮藏时间长短等多因素的复杂影响。

如果不进行发芽测定，盲目地进行浸种、催芽或者直接播种，就有可能出现出苗不齐、苗数不足、甚至完全不出苗等现象，其结果不仅浪费粮食，又耽误了季节，造成生产被动。

认真做好种子的发芽力测定，周密计算用种量，有计划地进行生产，不但可以避免出现上述情况，还可以提高产量。

水稻种子发芽率常用的测定计算方法是：先从供试品种的种子容器中，分上、中、下、边缘、中央不同部位分别随机取出少量种子，去除杂质后，在水温20—30℃条件下浸24小时，然后将吸足水分的种子以100粒为一组，分成四组，分别均匀排列在铺有滤纸或草纸的4个培养皿内，并分别以等量适量的水，放在气温30—35℃环境条件—下，逐日记载发芽数，从试验开始记载10天，最后分组计算其发芽率，四组的平均数即为该种子的发芽率，其计算公式为：发芽率（%）=发芽的种子数*100/供试种子总数二、种子发芽需要的条件种子发芽必需的条件是水分、温度、氧气及阳光。

水分是种子发芽的首要条件。

种子必须吸收足够的水分才能加速种子内部的生理作用，促进酶的活动，有利于贮藏养料的溶解和胚的增长，从而促进种子的萌发。

温度也是种子发芽必要条件之一。

种子在吸收足够水分和氧气后，还需要一定的温度才能萌发，温度是种子萌发的能量来源。

温度作用在于促进酶的活性，种子萌发的最适温度也就是酶的最适宜温度。

此外，温度也直接影响到种子吸水快慢和呼吸强弱。

在一定温度范围内，温度越高，种子吸水越快，呼吸也越强，发芽越快。

种子发芽试验需要大量的氧气。

种子发芽时呼吸作用增强，如种子缺氧呼吸，造成种子不宜发芽。

为什么种子会发芽？

为什么种子会发芽？春天，大地回暖，万物复苏。

在这个生机盎然的季节里，我们常常能观察到一种神奇的自然现象——种子发芽。

那么，为什么种子会发芽呢？这背后隐藏着怎样的生物学原理呢？本文将带您一探究竟。

一、种子的结构与发芽的基础种子是植物繁衍后代的重要方式，它们通常由种皮、胚乳（或子叶）以及胚芽等部分组成。

种皮是种子的外壳，主要起保护作用；胚乳或子叶则储存着丰富的营养物质，为种子发芽提供必要的能量；而胚芽则是未来植物的雏形，拥有发育成完整植株的潜力。

当种子遇到适宜的环境条件时，如温度适中、水分充足、氧气供应良好等，它们就会开始发芽。

发芽是种子从休眠状态转变为生长状态的过程，也是植物生命周期的开始。

二、水分对种子发芽的影响水分是种子发芽的关键因素之一。

当种子吸收足够的水分后，其体积会膨胀，种皮变软，这有助于胚芽突破种皮。

同时，水分还能激活种子内部的酶活性，促进营养物质的分解和转运，为胚芽的生长提供能量和物质基础。

三、温度与氧气的作用除了水分外，温度和氧气也是影响种子发芽的重要因素。

适宜的温度可以加速种子内部的生化反应，促进胚芽的生长。

而氧气则是细胞呼吸的必需物质，没有氧气，种子就无法进行正常的生理活动。

四、光照与发芽的关系光照对种子发芽的影响因植物种类而异。

有些植物的种子需要在光照条件下才能发芽，如许多草本植物和花卉；而有些植物的种子则对光照不敏感，它们在黑暗条件下也能正常发芽，如一些树木和灌木的种子。

五、种子发芽的意义种子发芽是植物生命周期的起点，也是植物适应环境、繁衍后代的重要手段。

通过发芽，种子能够充分利用环境中的资源，快速生长，最终发育成完整的植株。

同时，发芽也是植物种群更新换代的关键环节，保证了物种的延续和多样性。

综上所述，种子之所以会发芽，是因为它们具备了发芽的生物学基础，并在遇到适宜的环境条件时启动了发芽过程。

了解种子发芽的原理和条件，对于我们更好地利用和保护植物资源具有重要意义。

让我们在欣赏大自然美景的同时，也关注并珍惜这些生命的奇迹吧！。