第五章发酵动力学研究对象：菌体生长基质消耗产物生
第五章 发酵过程动力学的基本概念
发酵动力学： 是研究发酵过程中菌体生长、 发酵动力学 ： 是研究发酵过程中菌体生长 、 基质消耗、 基质消耗 、 产物生成的动态平衡及其内在规 律 研究内容： 研究内容 ： 包括了解发酵过程中菌体生长速 率 、 基质消耗速率和产物生成速率的相互关 环境因素对三者的影响， 系 ， 环境因素对三者的影响 ， 以及影响其反 应速度的条件
/jpkc/fjgc
微生物生长动力学的基本概念
延滞期解决途径： 延滞期解决途径：
一是尽量选择处于指数生长期的种子 二是扩大接种量。但是，如果要扩大接种量， 二是扩大接种量 。 但是 ， 如果要扩大接种量 ， 又 往往需要多级扩大制种， 往往需要多级扩大制种 ， 这不仅增加了发酵的复 杂程度，又容易造成杂菌污染，故而应从多方面 杂程度， 又容易造成杂菌污染， 考虑
dt
稳定期 稳定期：
时间
dx =0 dt
;
X = X max
dx <0 dt 倍增时间（ 倍增时间（doubling time）：细胞浓度增长一倍所需要的时间 ）
衰亡期: 衰亡期:
/jpkc/fjgc
微生物生长动力学的基本概念 (一) 延滞期 把微生物从一种培养基中转接到另一培养基的最 初一段时间里，尽管微生物细胞的重量有所增加， 初一段时间里 ， 尽管微生物细胞的重量有所增加 ， 但细胞的数量没有增加。 但细胞的数量没有增加。这段时间称之为延滞期
/jpkc/fjgc
发酵过程动力学的基本概念 第一节 发酵过程的反应描述及速度概念
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物） （底物） （菌体） （产物） 发酵研究的内容： 发酵研究的内容： 菌种的来源——找到一个好的菌种 找到一个好的菌种 菌种的来源 发酵过程的工艺控制——最大限度发挥菌种的潜力 最大限度发挥菌种的潜力 发酵过程的工艺控制
发酵工程智慧树知到课后章节答案2023年下温州医科大学
发酵工程智慧树知到课后章节答案2023年下温州医科大学温州医科大学第一章测试1.发酵工业的发展过程可分为4个阶段。
下列产品中属于发酵第三个阶段代表性的主要产品是（）A:酒精 B:青霉素 C:甘油 D:枸橼酸 E:胰岛素答案:青霉素2.下列不属于发酵过程常利用的微生物的选项是（）A:霉菌 B:酵母细胞 C:放线菌 D:大肠杆菌 E:CHO细胞答案:CHO细胞3.发酵工程主要涉及内容包括（）A:菌的代谢与调控 B:产品的分离纯化和精制 C:发酵反应器的设计与自动控制 D:培养基灭菌 E:菌种构建与筛选答案:菌的代谢与调控;产品的分离纯化和精制;发酵反应器的设计与自动控制;培养基灭菌;菌种构建与筛选4.根据微生物的发酵产物不同分为（）A:微生物代谢产物发酵 B:微生物酶发酵 C:基因工程细胞发酵 D:微生物菌体发酵 E:微生物的转化发酵答案:微生物代谢产物发酵;微生物酶发酵;基因工程细胞发酵;微生物菌体发酵;微生物的转化发酵5.维诺格拉斯基（Winograsky）和贝杰林克（Beijerink）建立丙酮-丁醇单菌发酵，实现真正的无杂菌发。
（）A:错 B:对答案:错6.通气搅拌发酵技术的建立是发酵技术发展的第一个转折时期，是现代发酵工业的开端。
（）A:错 B:对答案:错第二章测试1.下列不属于初级代谢产物的是（）A:核酸 B:核苷酸 C:色素 D:脂肪酸 E:酒精答案:核酸2.下列表述正确的是（）A:一种抗生素只有一种组分 B:一种菌只能产生一种抗生素 C:次级代谢产物在菌体生长阶段大量产生 D:L-氨基乙二酸是青霉素合成底物答案:一种菌只能产生一种抗生素3.下列表述正确的是（）A:同一种底物只能被一种酶催化 B:次级代谢产物不需要酶催化 C:次级代谢而产物的合成酶对底物要求的特异性不强 D:初级代谢和次级代谢不能共用前体答案:次级代谢产物不需要酶催化4.下列属于青霉素构建单位的是（）A:L-缬氨酸 B:L-半胱氨酸 C:L-α-氨基乙二酸 D:L-谷氨酸 E:L -组氨酸答案:L-缬氨酸;L-α-氨基乙二酸;L-谷氨酸5.次级代谢产物生物合成后的修饰包括（）A:氨基化 B:羟基化 C:酰基化 D:甲基化 E:糖基化答案:氨基化;羟基化;酰基化;甲基化;糖基化6.磷酸化修饰是生物体内常见的调节蛋白活性的方式，即在蛋白质的丝氨酸和蛋氨酸残基的羟基进行磷酸化。
发酵动力学实验
特定的基质及在特定环境条件下培养的特定微生物，它是
一个常数，又称最大生长得率或生长得率常数。
12
4.产物得率：产物的合成相对于基质消耗量的 收得率。
YP/S
P (S )
YP/s: 相对于基质消耗的实际产物得率系数
Yps
P (S )P
Yps: 相对于基质消耗的产物理论得率系数
理论产物得率取决于产物的生物合成途径，对于由特定基质
设计合理的发酵过程，也必须以发酵动力学模型作为依据， 利用计算机进行程序设计、模拟最合适的工艺流程和发酵工 艺参数，从而使生产控制达到最优化。
发酵动力学的研究还在为试验工厂比拟放大、为分批发酵过 渡到连续发酵提供理论依据。
五、发酵动力学模型
1、几个基本概念
发酵过程中，基质主要消耗在：①满足菌体生长消
的适用范围
5
微生物发酵动力学的研究与发酵的种类、 方式密切相关
氧需求
液体表面发酵
好氧发酵
液体深层发酵
兼性好氧发酵
厌氧发酵 深层发酵
操作方法
分批发酵 分批补料发酵
连续发酵
6
四、发酵动力学研究的意义
通过对发酵反应动力学的研究，进行最佳发酵生产工艺条件的 控制。发酵过程中，菌体的浓度、基质浓度、温度、pH值、溶解 氧等工艺参数的控制方案，可以在这研究的基础上进行优化。
ms
dS dtMFra bibliotek1 Xms:以基质消耗为基准
的维持因数， X:菌体干重； S:基质量 t:发酵时间； M:表示维持。
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2.比速（率）:单位时间内，单位干菌体消耗基质或形 成产物（菌体）的量 (消耗的基质用于维持代谢，菌体 生长和产物合成)。比速率是生物反应中用于描述反应 速度的常用概念
第五章发酵动力学研究对象：菌体生长基质消耗产物生
dS
dS
G
dS
m
dS
P
dt dt dt dt
若用 YG —表示用于微生物生长的碳源对菌体 的得率常数； m — 表示微生物的碳源维持常数； YP —表示碳源对代谢产物的得率常数； 则有
dS
G
1
dX
dt YG dt
dS dt
• 经过2小时后细胞浓度X2：
• X2＝(X1－μX1)＋2μX1= X1(1+μ)
•
＝X0(1+μ)(1+μ)=X0(1+μ)2
•…
• 类推：经过t小时后，细胞浓度Xt: • Xt= X0(1+μ)t
• 应用极限方式，有：
亦即:
• X1=X0(1+ε)ξ • Xt=X0[(1+ε)ξ]t= X0(1+ε)ξt
ADP→ATP
O2-
1 2
O2
1
2 O2 O2H2O H2O
2H+
• 3、微生物生长代谢过程中的氧平衡
• 根据单一碳源培养基内，可建立下列平衡：
• A(-△S)=B(△X)+C(△P)+(△O2)
• 式中：
• A、B、C 分别为对应物质完全氧化时的需氧
量.
△O2
单位时间内维持生命活动的耗氧：m0X△t
t
1
X t X 0 1 X 0[1 ]t
由假设，ξ→∞，ε→0
1
lim(1 ) e
0
因此，种子罐内对数生长期菌体浓度与培养时 间的关系式：
X t X 0et
• 若微分上式，有：
dX t X 0et dt
发酵动力学名词解释
发酵动力学名词解释
发酵动力学是研究微生物在发酵过程中的生长、代谢和动力学行为的学科。
以下是一些常见的发酵动力学名词解释:
1. 比生长速率 (μ):每小时单位质量的菌体所增加的菌体量，是表征微生物生长速率的一个参数，也是发酵动力学中的一个重要参数。
2. 基质消耗动力学：指消耗单位营养物所生产的产物或细胞数量，可以通过确定菌体和基质之间的动力学关系来研究。
3. 最大比生长速率 (μmax):微生物在最优生长条件下的最大比生长速率。
4. 饱和常数 (Ks):表示微生物细胞浓度达到最大值时的营养物浓度。
5. 动力学参数 (kinetic parameters):用于描述微生物生长和代谢过程的一些参数，如比生长速率、饱和常数等。
6. 发酵热 (fermentative heat):在发酵过程中产生的热能，可以用于加热发酵液或产生蒸汽。
7. 非竞争性抑制剂 (non-competitive inhibitor):一种能够
与酶结合并抑制其活性的抑制剂，但其结合常数小于竞争性抑制剂。
8. 群体动力学 (population dynamics):研究微生物种群数量
的动态变化，包括菌落形成和灭绝、种群增长和衰退等。
这些名词解释可以帮助读者更好地理解发酵动力学的基本概念
和应用。
发酵动力学的概念和研究内容
发酵动力学的概念和研究内容
发酵动力学是研究发酵过程中微生物生长和代谢的速率和规律
的科学，是微生物发酵工程的重要组成部分。
发酵动力学的研究内容包括发酵过程中的微生物生长动力学、底物代谢动力学和产物生成动力学。
微生物生长动力学是研究微生物在发酵过程中生长的速率和规律。
在发酵过程中，微生物对培养基中的营养物质进行吸收和利用，生长并繁殖。
微生物的生长速率受到多种因素的影响，如温度、pH值、氧
气浓度、营养物质浓度等。
通过实验和数学模型，可以了解微生物的生长速率与这些因素之间的关系，为优化发酵过程提供理论依据。
底物代谢动力学是研究微生物在发酵过程中对底物的利用速率和规律。
微生物通过代谢途径将底物转化为产物，同时产生能量和细胞所需的物质。
底物的利用速率受到微生物的生长速率和代谢途径的调控。
通过研究底物代谢动力学，可以了解微生物对底物的利用效率，为优化底物供应策略和产物生成提供指导。
产物生成动力学是研究发酵过程中产物的生成速率和规律。
在发酵过程中，微生物通过代谢途径将底物转化为产物。
产物的生成速率受到微生物的生长速率和底物的利用速率的影响，同时也受到产物对微生物生长的抑制效应。
通过研究产物生成动力学，可以了解产物的积累
速率和抑制效应，为优化发酵过程和产物纯化提供理论指导。
综上所述，发酵动力学的研究内容涵盖微生物生长动力学、底物代谢动力学和产物生成动力学三个方面，通过研究这些内容，可以深入了解发酵过程中微生物的生长和代谢规律，为优化发酵工艺和提高产物产量提供理论支持。
发酵动力学
dP dt
YP / X
dX dt
YP / X X
或
QP YP / X
根据细胞生长与产物形成的关系
非相关型
细胞生长时无产物；细胞停止生长后，则有大量
产物积累。产物的形成速率只与细胞积累量有关， 产物的合成发生在细胞停止生长之后，习惯上把这 类与细胞生长无关联的产物称为次级代谢产物。如 大多数抗生素和微生物毒素的发酵。
Contois方程式 前面的方程中都没有出现X，即菌体浓度。 当菌浓很高，发酵液黏度很大时，采用如下 方程 ：
u um s KX X s
其中KX是考虑了菌浓的饱和常数
多种底物现象
同时使用型 优先使用型
其它
K1s K2s
K1s s K2s s
K1
maxs1 s2
s1K2
s2
dX X
dt
营养物质限制生长微生物的典型生长形式 符合Monod方程
u um s Ks s
Monod方程
u um s Ks s
μ 为比生长速率(s-1)； μmax为最大比生长速率(s-1)， s为限制性底物浓度(g／L)。 Ks为饱和常数(g/L)，其值等于比生长速率恰为最大比生长
max
s1 Ka1
s1Biblioteka s2 Ka2 s2
分批发酵-底物消耗动力学
实际产物得率与菌体生长得率的关系
-ΔS = (-ΔS)M + (-ΔS)G + (-ΔS)P
生长得率
YX / S
X S
理论生长得率
Ygs
X (S )G
同样，对于产物得率
实际产物得率
P YP / S S
理论产物得率 （产物最大得率）
第5章发酵动力学
优点：操作简单、不容易染菌、投资低； 缺点：生产能力低、劳动强度大、而且每批 发酵结果都不完全一样，对后续的产物分离 将造成一定的困难。
分批培养系统属于封闭系统，只能在一 段有限的时间内维持微生物的增殖。微生物 处在限制性的条件下生长，表现出典型的生 长周期 。
第5章发酵动力学
第5章发酵动力学
2. 连续发酵
连续发酵是指以一定的速度向发酵罐内添 加新鲜培养基，同时以相同的速度流出培养液， 从而使发酵罐内的液量维持恒定，微生物在稳 定状态下生长。 优点：长期连续进行，生产能力可达间歇发
酵的数倍。 缺点：操作控制要求高，设备投资高，杂菌
污染和菌种变异较严重，原料利用率 低，产物浓度低。
第5章发酵动力学
（1）连续发酵模型 ①全混式 基本假设有： a 进料液和出料也流量相等，容器中液体
1 x
dp dt
第5章发酵动力学
5.2 分批发酵动力学
微生物分批发酵动力学主要研究微生物在 分批发酵过程中的生长动力学、基质消耗动 力学和代谢产物生成动力学。 5.2.1 微生物生长动力学
在对数生长期的时候，微生物的生长速率 达到最大并维持恒定值，其生长速率可用数 学式表示为：
或
第5章发酵动力学
式中： —— 以细胞浓度表示的比生长速率
第5章发酵动力学
优点：1、可以解除底物抑制、产物反馈抑制 和葡萄糖分解阻遏效应（葡萄糖效应是葡萄糖 被快速分解代谢所积累的产物在抑制所需产物 合成的同时，也抑制其他一些碳源、氮源的分 解利用）。
2、对于好氧发酵，可避免在分批发酵 中因一次性投入糖过多造成细胞大量生长，耗 氧过多，以至通风搅拌设备不能匹配的状况。
3、它还可以在某些情况下减少菌体生 成量，提高有用产物的转化率。
第五章 发酵动力学
平衡及其内在规律。
研究发酵动力学的步骤
1. 寻找反映发酵过程变化的各种理化参数。
2. 找出参数变化与发酵代谢规律之间的相互关系
和变化规律。
3. 建立数学模型。 4. 通过计算机的在线控制，反复验证各种模型的 可行性与适用范围。
过程控制和监测
Agitation pH Cell Dry Weight Product Sugar consumption Temperature
第பைடு நூலகம்章
发酵动力学
第一节 微生物反应过程概论
发酵动力学中常用的几个术语:
1．得率(或产率，Y)：包括生长得率(Yx/s)和产物 得率(Yp/s)。 得率：是指被消耗的物质和所合成产物之间的量的 关系。 生长得率：是指每消耗1g(或mo1)基质(一般指碳源) 所产生的菌体重(g)。
产物得率：是指每消耗1g(或mo1)基质所合成的产
接种材料的生理状态，如果接种物正处于指数 生长期，则延滞期可能根本就不出现。 培养基的组成和培养条件也影响延滞期长短。 接种物的浓度对延滞期长短也有一定影响，加 大接种浓度可相应缩短延滞期。
二、分批发酵产物形成的动力学
(一)生长连动型产物形成(I型发酵)
微生物生长、碳水化合物代谢和产物形成
几乎是平行进行的，营养期和分化期彼此
不分开。
酵母发酵生成酒精，以及葡萄糖酸和大部
分氨基酸、单细胞蛋白都属于这种类型。
生长连动型：生长速率μ、基质消耗qk和产物形 成qp之间的关系
(二)部分生长连动型产物形成(II型发酵)
• 柠檬酸、乳酸和部分氨基酸发酵为此类型。
(b)部分生长连动型 生长速率μ、基质消耗qk和产物形成 qp之间关系的图示
发酵动力学
产物形成与生长有 关，如酒精、某些 酶等。
5、部分生长关联型
➢产 物也来 源于能 量代谢所消耗的基质， 但产物的形成在与初 级代谢分开的次级代 谢中，出现两个峰， 菌体生长进入稳定期， 出现产物形成高峰。
➢例如，柠檬酸和某 些氨基酸的发酵。
6、非生长关联型
产物是在基质消耗 和菌体生长之后，菌 体利用中间代谢反应 来形成的，即产物的 形成和初级代谢是分 开的。 如抗生素发酵。
无抑制的细胞生长动力学 ——Monod方程
现代细胞生长动力学的奠基人Monod 在1942年便指出，在培养基中无抑制剂存 在的情况下，细胞的比生长速率与限制性 基质浓度的关系可用下式表示：
式中： —— 比生长速率；
—— 最大比生长速率， S —— 限制性基质浓度(g/L)； Ks —— 饱和常数(g/L)，其值等于比生长 速率为最大比生长速率一半时的限制性基质浓度。
细胞生长的比速率为： 1 dx
x dt
底物消耗的比速率为qs∶
qs
1 ds x dt
产物形成的比速率为qp：
qp
1 x
dp dt
5.2 分批发酵动力学
微生物分批发酵动力学主要研究微生物在 分批发酵过程中的生长动力学、基质消耗动 力学和代谢产物生成动力学。 5.2.1 微生物生长动力学
在对数生长期的时候，微生物的生长速率 达到最大并维持恒定值，其生长速率可用数 学式表示为：
连续发酵是指以一定的速度向发酵罐内添 加新鲜培养基，同时以相同的速度流出培养液， 从而使发酵罐内的液量维持恒定，微生物在稳 定状态下生长。 优点：长期连续进行，生产能力可达间歇发
酵的数倍。 缺点：操作控制要求高，设备投资高，杂菌
污染和菌种变异较严重，原料利用率 低，产物浓度低。
第五章 发酵过程动力学的基本概念
Monod方程的参数求解(双倒数法)：
µ = µ max
S Ks + S
将Monod方程取倒数可得：
Ks 1 = + µ µm µm S 1 1
S
或：
µ
=
S
µm
+
µm
Ks
这样通过测定不同限制性基质浓度下，微生物的比生 长速度，就可以通过回归分析计算出Monod方程的两个 参数。
例：在一定条件下培养大肠杆菌，得如下数据：
基于限制性营养成分的物料平衡
养分进入系统的速率－养分流出系统的速率－ 养分进入系统的速率－养分流出系统的速率－用于生长的养分消耗 的速率－用于维持的养分消耗的速率－ 的速率－用于维持的养分消耗的速率－用于产物形成的养分消耗的 速率＝ 速率＝养分在系统中积累的速率
物料衡算（连续培养的反应器特性）
o
发酵研究的内容：
菌种的来源——找到一个好的菌种 发酵过程的工艺控制——最大限度发挥菌种的潜力
发酵过程反应速度的描述
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物） （底物） （菌体） （产物）
基质的消耗速度：
ds r=− dt
X
(g.L-1.s-1)
ds 基质的消耗比速： σ = − dt
(h-1、s-1)
o
连续反应器： 流入速度=流出速度=F
反应器内(V)全混流溶质浓度处处相等
基于细胞量的物料平衡
细胞的进入速率－细胞的流出速率＋细胞的生长速率－细胞的死 细胞的进入速率－细胞的流出速率＋细胞的生长速率－ 亡速率＝ 亡速率＝细胞的积累速率 在连续培养系统达到稳定状态时，上式可变为 在连续培养系统达到稳定状态时，
X
(h-1)
发酵动力学
• 如柠檬酸、谷氨酸、赖氨酸、依康酸、丙酮、丁醇发酵
（3）生产与产物合成非偶联类型：Ⅲ型
特点
• 多数次生代谢产物的发酵属这种类型，如各种抗生素和
微生物毒素等物质的生产速率很难与生长相联系。产物
• 产物的形成与生长是平行的。
• 产物合成速度与微生物生长速度呈线性关系，而且生长与
营养物的消耗成准定量关系。
• 这种类型的产物主要是葡萄糖代谢的初级中间产物， • 如酒精、葡萄糖酸、乳酸发酵就属于此类型。
（2）生长产物合成半偶联类型：亦称Ⅱ型
特点
• 它是介于生长产物合成偶联型与生长产物合成非偶联之间
dying:
a
x xme
(比死亡速率 ，s-1)
ln x ln xm at
at
分批发酵动力学-细胞生长动力学
假定整个生长阶段无抑制物作用存在，则微生物生长 动力学可用阶段函数表示如下：
0 µm µ=
m s
K0 s s
x0 （0<t<t1) x0e µm t (t1<t<t2) x= x0e µ (t -t ) e µt
(3) 类型Ⅲ • 产物的形成显然与基质 (糖类)的消耗无关，例如青霉
素、链霉素等抗生素发酵。
• 即产物是微生物的次级代谢产物，其特征是产物合成
与利用碳源无定量关系。产物合成在菌体生长停止及
底物被消耗完以后才开始。此种培养类型也叫做无生 长联系的培养。
3.
根据反应形式分类
(1) 简单反应型
• 营养成分以固定的化学量转化为产物，没有中间物积聚。
发酵工程工艺原理：5微生物发酵动力学
μm=0.18(h-1)
微生物在一个密闭系统中的生长情况：
菌体浓度
减速期
平衡期 衰亡期
延迟期
对数生长期
时间
延迟期：dx 0 dt
对数生长期: max
倍增时间：td 减速期: d 0
dt 平衡期：dx 0 ; X Xmax
dt
衰亡期: dx 0 dt
二、分批培养中基质消耗动力学
基，接种微生物，通过其代谢活动，使发酵原料转化成发 酵产品。有表面发酵和深层发酵两种形式。
深层发酵：是微生物的菌体或菌丝体均匀分散在液体培养
基中，通过向培养液强制通气或不通气以及搅拌进行产物 合成。
优点：设备占地面积少，生产规模大；发酵速度快，生产
效率高；生产机械化，易于自动控制，劳动生产率高；发 酵设备密闭，传热传质良好，生产便于管理；副产物少， 有利于产品提取，所得产品质量高。
若D＞μ，则dX/dt＜0，系统内细胞浓度不断减
少，营养物的消耗也减少，从而S增大，μ随之
上升，直至μ= D。
二、限制性营养物的物料衡算
流入的 流出的 用于菌体合 积累的 营养物 － 营养物 － 成的营养物 = 营养物
F S 0 F S X dS
V
V
YX / S dt
S0、S—流入和流出的营养物浓度（g/L） YX/S—细胞得率系数（g/g营养）
固态发酵
优点：设备简单，能耗低，原料粗放，不易污染， 产物回收所耗溶剂和所生废水均少。
缺点：设备占地面积多，劳动强度大，传质和传 热困难，副产物多，培养过程中进行检测困难。
现状：随着设备和技术改善更新，问题逐步被解 决，以上缺陷已不是严重问题。
2．液体发酵生产 液体发酵是将发酵原料制成液体培养
发酵动力学的应用
发酵动力学的应用发酵动力学是研究发酵过程中菌体生长、基质消耗和产物生成的动力学过程的科学，它在发酵工程的生产实践与科学研究中具有非常重要的指导意义。
通过发酵动力学的研究，人们可以更深入地理解发酵过程的本质，优化发酵工艺，提高产品的产量和质量，降低生产成本，从而为发酵工业的持续发展提供有力的支持。
一、发酵动力学在发酵过程优化中的应用发酵过程优化是发酵工程的核心任务之一，而发酵动力学在这一过程中发挥着重要的作用。
通过构建菌体生长、基质消耗和产物生成的动力学模型，可以对发酵过程进行定量描述和预测，从而为发酵过程的优化提供理论依据。
例如，在抗生素发酵过程中，通过建立菌体生长和抗生素合成的动力学模型，可以研究不同发酵条件下菌体生长速率和抗生素合成速率的变化规律，进而确定最佳的发酵温度、pH值、溶氧量等工艺参数，以提高抗生素的产量和纯度。
二、发酵动力学在发酵产物质量控制中的应用发酵产物的质量是评价发酵工程成功与否的重要指标之一，而发酵动力学对于发酵产物质量的控制具有重要意义。
通过研究发酵过程中产物生成的动力学规律，可以实现对发酵产物质量的实时监控和调控。
例如，在啤酒发酵过程中，通过建立啤酒风味物质生成的动力学模型，可以研究不同发酵阶段啤酒风味物质的变化规律，进而确定适宜的发酵时间和发酵温度，以保证啤酒风味的稳定性和一致性。
三、发酵动力学在发酵新工艺开发中的应用随着生物技术的不断发展，新型发酵工艺不断涌现，而发酵动力学在新工艺开发中具有重要的指导作用。
通过构建新型发酵工艺的动力学模型，可以预测新工艺的可行性和优化方向，从而缩短新工艺的开发周期，降低开发成本。
例如，在开发高密度发酵工艺过程中，通过建立高密度发酵的动力学模型，可以研究高密度条件下菌体生长和产物生成的特殊规律，进而确定适宜的高密度发酵策略和工艺条件，以实现高产、高效的发酵目标。
四、发酵动力学在发酵废弃物处理中的应用发酵工程在生产过程中会产生大量的废弃物，如废水、废气等，这些废弃物的处理对于环境保护和资源利用具有重要意义。
第五章发酵动力学
率μmax，相当于分批培养的减速期。
A点：限制性基质浓度到达A点时，比生长速
μmax 和Ks的求解
微生物反应动力学
（1）Monod方程建立的基本假设
微生物生长中，生长培养基 中只有一种物质的浓度（其 它组分过量）会影响其生长 速率，这种物质被称为限制 性(生长)基质。并且认为微 生物为均衡生长且为简单的 单一反应。
根据这些假说，μ仅取决于 限制性基质的浓度S，此时， 微生物生长速率随着限制性 基质的浓度的变化而呈抛物 线型变化
（3）Monod方程的解析(Monod model )
温度和pH恒定时，对于某一特定培养基组分的浓度S，
Monod方程为∶
max
S Ks
S
式中: max称为最大比生长速率(h-1)，Ks称为半饱和常 数(g/L)，表示（ μ=1/2μmax）时限制营养物浓度。
Monod方程
Ks，微生物对底物的半饱和常数,与亲和力成反比。 当μ= 1/2μmax，S=KS 当S<< KS，基质浓度很低时，
（2）
3、生长的非结构模型
根据T suchiya理论可分类 确定论的非结构模型 确定论的结构模型 概率论的非结构模型 概率论的结构模型 从工程角度看，理想的微生物生长模型应具备下列条件 要明确建立模型的目的 明确地给出建立模型的假定条件 希望所含有的参数，能够通过实验逐个确定 模型应尽可能地简单
有各自的最佳反应条件。 （2）微生物反应有多种代谢途径。 （3）微生物反应过程中，细胞形态、组成要经历生长、繁
殖、维持、死亡等若干阶段，不同菌龄，有不同的活性。
二、微生物反应动力学的描述方法
细胞生长动力学 反应基质消耗动力学 代谢产物生成动力学 发酵过程：包括细胞内的生化反应，胞内与胞外的物
第五章微生物发酵及工艺控制
• 比生长速率是菌体浓度除菌体的生长速 率，或菌体浓度除菌体的繁殖速率。在 平衡条件下，比生长速率μ
• 基质的消耗速率 指单位时间、单位体 积发酵液中消耗的基质量，可表示为：
•
• 基质的消耗速率常以单位体积发酵液内 干菌体质量表示，称基质的比消耗速率， 以Qs表示
• ms——以基质消耗表示的维持代谢系数（维持因 数），维持（M）是指活细胞群体在没有实质性 的生长（即生长和死亡处于动态平衡状态）和没 有胞外代谢产物合成情况下的生命活动。所需能 量由细胞物质的氧化或降解产生。这种用于“维 持”的物质代谢称维持代谢，叫做内源代谢（对 好氧发酵称“呼吸”），代谢释放能叫维持能。
• 代谢产物的生成速率指单位体积、单位时间内 产物的生成量，记为up 。
•如果产物生成速率以 单位体积发酵液内干 菌体质量为基准时， 称产物的比生成速率， 记为QP 。
•比当生以成产速物率C常O表2 记示时为，
产
物的 。好
氧微生物发酵反应中生成CO2 量相对于氧的消耗，称呼吸
商（RQ）
微生物发酵动力学
发酵温度取决于发酵过程中能量变化，一般与内在 因素有关。菌体生长繁殖过程中产生的热是内在因素， 称为生物热，是不可改变。另外，与外在因素（搅拌热、
蒸发热、辐射热及冷却介质移出的热量有关。
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dS dt
1
dX dt
2
dCO2 dt
3
dP dt
4
若定义：
1 X
dS dt
（微生物的基质消耗比速）
1 X
dX dt
（微生物的生长比速）
Q CO2 1 dCO2 （微生物的CO2生成比速）
X dt
QP
1 X
dP dt
（微生物的产物生成比速）
则，上式可简化为：
NADH呼吸链
还M原H型2代
谢底物
M
氧化型代 谢底物
NAD+ NADH+H+
FMNH2
CoQ
Fe
FMN
S
CoQH2
2Fe2+
细胞色素
b- c- c1 -aa3
2Fe3+
2H+
FADH2呼吸链
琥珀酸
FAD
Fe
延胡索酸
FADH2
ADP→ATP
CoQH2
S
CoQ
2Fe3+
细胞色素
b- c1 - c-aa3 2Fe2+
ADP→ATP
O2-
1 2
O2
1
2 O2 O2H2O H2O
2H+
• 3、微生物生长代谢过程中的氧平衡
• 根据单一碳源培养基内，可建立下列平衡：
• A(-△S)=B(△X)+C(△P)+(△O2)
• 式中：
• A、B、C 分别为对应物质完全氧化时的需氧
量.
△O2
单位时间内维持生命活动的耗氧：m0X△t
• 第五章 发酵动力学 • 研究对象：菌体生长、基质消耗、产物生成
三者间的动态平衡及内在规律。 • 研究目的：为最佳发酵条件控制提供依据。
• 第一节 微生物生长代谢过程中的质量平衡
• 一、微生物反应(生长代谢)过程中的碳平衡
• 微生物反应通式：
• 碳源＋氮源＋O2→菌体＋产物＋CO2+H2O • 微生物代谢的化学分子反应可表示为：
m
mX
dS dt
P
1 YP
dP dt
• 所以：
பைடு நூலகம்
dS dt
1 YG
dX dt
mX
1 YP
dP dt
1 1 QP m
YG
YP
• 在以细胞为目的产物的发酵生产中，如果忽略 代谢产物的量，则有：
1 m ------------- 式（10-7）
YG
• 用μ对ν作图，得直线，可求得维持常数m，用 于微生物生长的碳源对菌体的得率常数YG的倒 数。如下图所示：
1 2 Q CO2 3 Qp 4
• 由式可以判断代谢途径：
2 QCO2 3 QP 4 1
• 此值接近1，说明估计途径基本正确；小于 0.6，则途径有误差。
• 3、微生物生长过程中的主要基质——碳平衡 • 在以糖为碳源的M生长过程中，消耗的碳(△S)主要
用来： • (1)满足菌体生长(个体增加)的需要，(△S)G ； • (2)维持菌体生存(能量)的消耗，(△S)m ； • (3)转变为代谢产物所消耗，(△S)P ； • 则可表示为：
COH
CHOPO3H2
CH2OH 2-磷酸 甘油 酸
O COH
底物水平磷酸化 Pi 丙酮酸激酶
O COH
C OPO3H2
CH2 磷酸烯醇式丙酮酸
ADP M2g+
CHOH
ATP CH2 烯醇式丙酮酸
Mg2 + 烯 醇 化 酶 H2O
O
COH
COOH
CHOPO3H2
CH2OH 2-磷 酸 甘 油 酸
CO CH3 丙酮酸
Y1 G－
m μ(h-1)
图10-3 μ对ν作图结果
• 若定义YX/S为基质对菌体的得率，即：
YX
/
S
dX
dS
dX dS
则：
1 YG
m
而：
1 X
dS dt
1
dX
dS dX
1 YX / S
⇒
X dt
• 即有： 1 m 1
YX / S
YG
用μ-1对 Y作X1/图S ，也得直线，如图10-4。
S S G S m S P
dS
dS
G
dS
m
dS
P
dt dt dt dt
若用 YG —表示用于微生物生长的碳源对菌体 的得率常数； m — 表示微生物的碳源维持常数； YP —表示碳源对代谢产物的得率常数； 则有
dS
G
1
dX
dt YG dt
dS dt
10-2式
• 1、最低培养基与完全培养基 • (1)二者的概念； • (2)微生物对两种培养基的用途不同。如图
10-1，10-2所示
• 2、M代谢过程中基质和产物之间的C素平衡 • 根据基质的变化情况可建立如下平衡关系：
• CS = CX + CP + CCO2
如果用α1、α2、α3、α4表示基质、菌体、CO2、 产物中碳的含量(g碳/mol)
• CHmOn+aNH3+bO2→Yc·CHxOyNz+Ycp·CHuOvNw
•
+(1-Yc-Ycp)CO2+dH2O
•
——10-1式
• Yc：是与碳相关的菌体得率， • Ycp：是与碳相关的代调产物的得率。
• 根据反应平衡原理有： • a＝Yc·z+Ycp·w • b＝(1-Yc-Ycp+m/4-n/2)+(Ycp/4)· • (2v+3w-u)+(Yc/4)(2y+3z-x) • d＝m/2+(Ycp/2)(3w-u)+(Yc/2)(3z-x)
斜率＝m
YG－1 μ-1
图10-4 μ-1对YX/S -1作图结果
• 4、细胞物质生产过程中碳源的化学平衡 • YX/S越接近YG，说明碳源转化为菌体的效率
越高。 • 注意理解YX/S与YG的区别，（ YX/S<YG ）
• 5、微生物生长过程中进行碳衡算的意义
– (1) 为提高生产水平提供依据。 – (2) 为建立发酵动力学模型奠定基础。 – (3) 为探求X的自控方法打下基础。
以有机物为受体
无氧氧化 以无机物为受体
O
COPO3H2
CHOH
CH2OPO3H2 1,3-二磷 酸甘 油酸
NADH + H+ NAD+ CHO
CHOH
CH2OPO3H2 3－磷酸 甘油 醛
底物水平磷酸化 磷酸甘油酸激酶
Mg
ADP
TAP
O COH CHOH CH2OPO3H2 3-磷酸 甘油 酸
磷酸甘油酸变位酶 O
• 二、M生长代谢过程中的ATP循环与氧平衡 • 1、ATP循环
合成代谢
繁殖
AT
分解代谢
AD
P
P
维持代谢
• 2、ATP的产生——生物氧化 • 复习： • 底物水平磷酸化(获得能量少) • 电子传递水平磷酸化(获得能量多)
生物氧化
有氧氧化
氧化酶 无传递体系
需氧脱氢酶
NAD传递 电子传递体系
FAD传递
生长菌体的耗氧：△X/YGO YGO用于菌体生长的氧对菌体的得率
则有：△O2＝ m0X△t＋△X/YGO -----（10-10）