第三组 第八章优势杂交育种
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园林植物育种学-第八章杂种优势利用
• 超显性假说：认为等位基因之间有 超过显隐性关系的互作效应。还认 为非等位基因之间也存在超过累加 作用的互作效应。
8.3 杂种优势的衡量方法：
• 平均优势：通常以杂种一代某一性状超越双亲相 应性状平均值的百分率表示称平均优势。
平均优势=（F1-双亲平均值）/双亲平均值*100% • 超亲优势：超过较好亲本值的百分率称超亲优势
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8.5.3 自交系间配组方式的确定
• 单交种：指用两个自交系配成的杂种一代。主要 优点：基因型杂合程度高；株间一致性强；制种 程序简单。
• 配子体型不亲和性 • 孢子体型不亲和性：
8.8.2.2 自交不亲和性的生理机制
• 免疫学说：植物表现不亲和时，从 花粉管分泌出抗原，刺激花柱组织 形成抗体，从而阻止花粉管道的伸 长。
• 乳突隔离假说:十字花科植物柱头 的表皮层具有乳突细胞，外面覆盖 有角质层，它可能是自交不亲和植 株阻止花粉发芽的物质。
• 线粒体互补法： • 同工酶分析法 • 分子生物方法
8.4.2 杂种优势的固定 • 染色体加倍法（双二倍体法） • 无性繁殖 • 无融合生殖法 • 平衡致死法
8.5 杂种优势利用的程序
8.5.1 优良自交系的选育 自交系是指从某品种的一个单株连续自交多代， 结合选择而产生的性状整齐一致，遗传性相对稳 定的自交后代系统。一个优良的自交系应该具备 以下特性： • 配合力高；抗病性强；观赏价值高；产量高；多 数性状是可遗传的
8.3 杂种优势的衡量方法：
• 平均优势：通常以杂种一代某一性状超越双亲相 应性状平均值的百分率表示称平均优势。
平均优势=（F1-双亲平均值）/双亲平均值*100% • 超亲优势：超过较好亲本值的百分率称超亲优势
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8.5.3 自交系间配组方式的确定
• 单交种：指用两个自交系配成的杂种一代。主要 优点：基因型杂合程度高；株间一致性强；制种 程序简单。
• 配子体型不亲和性 • 孢子体型不亲和性：
8.8.2.2 自交不亲和性的生理机制
• 免疫学说：植物表现不亲和时，从 花粉管分泌出抗原，刺激花柱组织 形成抗体，从而阻止花粉管道的伸 长。
• 乳突隔离假说:十字花科植物柱头 的表皮层具有乳突细胞，外面覆盖 有角质层，它可能是自交不亲和植 株阻止花粉发芽的物质。
• 线粒体互补法： • 同工酶分析法 • 分子生物方法
8.4.2 杂种优势的固定 • 染色体加倍法（双二倍体法） • 无性繁殖 • 无融合生殖法 • 平衡致死法
8.5 杂种优势利用的程序
8.5.1 优良自交系的选育 自交系是指从某品种的一个单株连续自交多代， 结合选择而产生的性状整齐一致，遗传性相对稳 定的自交后代系统。一个优良的自交系应该具备 以下特性： • 配合力高；抗病性强；观赏价值高；产量高；多 数性状是可遗传的
第八章 回交育种
A×B F1×A
AB ×C F1× AB
BC1F1×A
BC2F1 ×A AB
BC1F1× AB
BC2F1 × AB ABC
例：小麦品种大棍棒53号的育成，大棍棒是一个推广的优良品种，但易 感染多种病虫害。
二、双回交法
1.分散在A和B两个品种内时,先将A和B杂交,并用其 F1分别同轮回亲本A和B进行回交。 2.从每次回交后代群体中,选取具有轮回亲本优良性 状的个体再进行回交数次。
A×B
A×C
A×D F1×A AD
A×E F1×A AE
F1×A F1×A AB AC
思考题
1.简述回交育种的概念。 2.应用回交法有何有利性和局限性？ 3.试述轮回亲本和非轮回亲本应具备的 条件。
第四节 回交法的用途
1. 用于改良品种的个别缺点，而保持其优良性状 是抗病育种的有效手段,当优良品种感染某种病 害时，可将抗病品种作为非轮回亲本，以原品种做 轮回亲本，将抗病基因导入原品种中，育成抗病且 具有原品种全部优良性能的新品种。
2. 杂种优势利用中，不育系和恢复系的转育
3. 用于远缘杂交，解决杂种不育和分离世代 过长等问题 例：（籼×粳）×籼 —— 偏籼型 （籼×粳）×粳 —— 偏粳型 草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉 回交可提高杂种的结实率。
回交可以控制某种基因型纯合率提高 Aa Aa×aa
AA Aa aa ¼ Aa aa 1/2
2.亲本基因频率的变化 轮回亲本和非轮回亲本杂交后，双亲的基因频率在F1 中各占50%。轮回亲本与杂种每回交一次，其基因频率在 原有基础上增加1/2，而非轮回亲本的基因频率相应的有 所递减。直至轮回亲本的基因型接近恢复。轮回亲本基因 恢复的频率可用1-(1/2)n+1（公式计算，而非轮回亲本基因 递减的频率则用(1/2)n+1公式推算（n为回交次数）。例如 回交BC4F1轮回亲本的基因频率已达96.875%,而非轮回亲本 的基因频率仅剩3.125%. 在不加选择的情况下，回交的最 后产物为轮回亲本 ；在选择的情况下可得到非轮回亲本 的目标性状+轮回亲本综合性状的后代，即将供体亲本的 目标性状转移到受体亲本。
第八章杂种优势利用
33
s.c.aij=xij-x-g.c.ai-g.c.aj
Xij：第i个亲本与第j个亲本的杂交组合某性状的小区 平均实测值； x：该试验各组合某性状的小区总平均值； g.c.ai（j）：第i（j）个亲本的一般配合力。
34
某 亲 本 组 合 的 性 状 调 查 值
1 A B C D 平 均 g.c.a 10.2 10.1
19
七、杂种优势的早期预测与固定 预 测
酵母培养法 线粒体互补法 同工酶分析法 分子生物学方法 RFLP RAPD
酵母
P1 ≈ P＜ 2 P1＋P2≈ F1
B N
20
杂种优势的固定
无性繁殖法 无融合生殖法 染色体加倍法
平衡致死法
21
无性繁殖法
• 无性繁殖或组培。
• 问题：多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖， 或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还 大。
• 此法可部分固定杂种优势，但随着留种代数的 增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。 因此，此法的实用价值不大。
24
平衡致死法
• 有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的 性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使
存活下来的个体都有杂种优势。
25
第二节
杂种优势育种的一般程序
优良自交系的选育 自交系配合力的测定 配组方式的确定
B N
26
一. 优良自交系的选育
1. 概 念
自交系是由一个单株经过连续多代自交和严格选择而 产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代 系统。
B N
27
2. 选育自交系的理由？
不同自交系 遗传组成不同 多代
不利 性状 B AB c c b Ab C C B AB c c b ab C C A b aB c c A b Ab C c a B AB c c a b ab C c
s.c.aij=xij-x-g.c.ai-g.c.aj
Xij：第i个亲本与第j个亲本的杂交组合某性状的小区 平均实测值； x：该试验各组合某性状的小区总平均值； g.c.ai（j）：第i（j）个亲本的一般配合力。
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某 亲 本 组 合 的 性 状 调 查 值
1 A B C D 平 均 g.c.a 10.2 10.1
19
七、杂种优势的早期预测与固定 预 测
酵母培养法 线粒体互补法 同工酶分析法 分子生物学方法 RFLP RAPD
酵母
P1 ≈ P＜ 2 P1＋P2≈ F1
B N
20
杂种优势的固定
无性繁殖法 无融合生殖法 染色体加倍法
平衡致死法
21
无性繁殖法
• 无性繁殖或组培。
• 问题：多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖， 或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还 大。
• 此法可部分固定杂种优势，但随着留种代数的 增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。 因此，此法的实用价值不大。
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平衡致死法
• 有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的 性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使
存活下来的个体都有杂种优势。
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第二节
杂种优势育种的一般程序
优良自交系的选育 自交系配合力的测定 配组方式的确定
B N
26
一. 优良自交系的选育
1. 概 念
自交系是由一个单株经过连续多代自交和严格选择而 产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代 系统。
B N
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2. 选育自交系的理由？
不同自交系 遗传组成不同 多代
不利 性状 B AB c c b Ab C C B AB c c b ab C C A b aB c c A b Ab C c a B AB c c a b ab C c
优势杂交育种
2、杂种优势的度量方法
为了便于研究和利用杂种优势，通 常采用下列方法度量杂种优势的强弱：
（1）超中优势
以中亲值(P1、P2同一性状平均值的平均数)作为尺度来衡 量F1的平均值与中亲值之差的方法。计算公式为：
F1—（P1+ P2）/2 H = ————————×100%
（P1+ P2）/2
当F1>双亲平均值时为正向优势，可利用的有花径大小、抗逆 性强等；当F1<双亲平均值时为负向优势，如植株矮化、花径 变小等；当F1＝双亲平均值时杂种优势为零。
花卉杂种优势利用主要成就
杂种优势的利用首先是从在大田大作物玉 米开始的，现在玉米、高粱和水稻等作物已取 得显著成就，在蔬菜方面也取得惊人的结果， 花卉方面，世界各国已培育出不少优良的杂种， 尤以美国和日本最盛。
花卉杂种优势育种的成就
金鱼草 矮牵牛 百合 樱草 蒲包花 万寿菊 四季海棠 一串红 三色堇 香石竹
优点：杂种优势明显，一致性强；育种者的权益易保 护
二、杂种优势的分类与度量 1、分类
根据杂种优势性状表现的性质， 可以把杂种优势划分为三种基本类型：
①体质型，杂种的营养器官发育良好，如茎、 叶生长发育旺盛，产量高；②生殖型，杂种的生 殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强， 种子和果实产量高；③适应型，杂种具有较高的 生活力、适应性和生长竞争能力。
4、平衡致死法
有些染色体片段处于杂合状态时表现为 正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株 致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因 此，利用该法可以固定杂种优势。
第二节 杂种优势的遗传基础
一、显性假说
显性假说是1910年由Bruce最早提出的。显性 假说的基本论点是，杂交亲本的有利性状大都由 显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制。 通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里， 杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂 种里所引起的互补作用的结果。
(精选)动物育种学第八章杂种优势利用
低遗传力的性状则可得到较高的杂种优势
14
杂种优势产生的机制
❖杂种优势与近交退化是同一个遗传机制的两 个方面
❖杂种优势取决于群体的杂合度,杂合度高时 则出现杂种优势
❖个体的杂种优势取决于基因组合
15
相对杂种优势增量
➢杂种优势增量的程度在各杂种世代中各不 相同－F1代获杂种优势增量最大，在F2代 或回交代中仅保持原杂种优势的一半,
17
猪子代杂种优势效应的平均估计值
18
猪母本杂种优势的平均估计值
19
猪各性状杂种优势变异范围
20
第二节 杂交亲本
21
杂交亲本
杂交用的亲本种群是否妥当，关乎杂种能否 得到优良、高产及非加性效应大的基因和基 因型，进而决定杂交能否取得最佳效果
就杂交亲本种群而言，需要注意类别、初选 以及选育三个问题
➢相对杂种优势是与F1相比,某一杂交世代出 现杂种优势的程度，例如：F1代的相对杂 种优势增量是1,而F2代为0.5。即杂种优势 逐代丢失一半
杂种优势效应只能利用而不能固定也不能
遗传的！
16
杂种优势
不同杂交组合，可能获得不同的杂种优势 同一杂交组合中，不同的生产性状可获得的 杂种优势不同，（杂种优势：繁殖性状＞生 长发育性状＞饲料效率及胴体性状） 杂种优势不能累积，也不能遗传，因此不 能将商品杂交个体作为种畜使用！
最大的杂种优势 ━ 配套系的更新换代进程很快
57
配合力的测定
❖ 配套系的培育和组装前需配合力的测定 ❖ 在配套系杂交过程中亦应经常进行配合力测
定
━ 要求寻找更好的配套组合； ━ 参与配套杂交的配套系不断选优提纯，配合力测
定可以提供新的信息； ━ 若用正反交反复选择，也需要进行配合力测定。
14
杂种优势产生的机制
❖杂种优势与近交退化是同一个遗传机制的两 个方面
❖杂种优势取决于群体的杂合度,杂合度高时 则出现杂种优势
❖个体的杂种优势取决于基因组合
15
相对杂种优势增量
➢杂种优势增量的程度在各杂种世代中各不 相同－F1代获杂种优势增量最大，在F2代 或回交代中仅保持原杂种优势的一半,
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猪子代杂种优势效应的平均估计值
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猪母本杂种优势的平均估计值
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猪各性状杂种优势变异范围
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第二节 杂交亲本
21
杂交亲本
杂交用的亲本种群是否妥当，关乎杂种能否 得到优良、高产及非加性效应大的基因和基 因型，进而决定杂交能否取得最佳效果
就杂交亲本种群而言，需要注意类别、初选 以及选育三个问题
➢相对杂种优势是与F1相比,某一杂交世代出 现杂种优势的程度，例如：F1代的相对杂 种优势增量是1,而F2代为0.5。即杂种优势 逐代丢失一半
杂种优势效应只能利用而不能固定也不能
遗传的！
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杂种优势
不同杂交组合，可能获得不同的杂种优势 同一杂交组合中，不同的生产性状可获得的 杂种优势不同，（杂种优势：繁殖性状＞生 长发育性状＞饲料效率及胴体性状） 杂种优势不能累积，也不能遗传，因此不 能将商品杂交个体作为种畜使用！
最大的杂种优势 ━ 配套系的更新换代进程很快
57
配合力的测定
❖ 配套系的培育和组装前需配合力的测定 ❖ 在配套系杂交过程中亦应经常进行配合力测
定
━ 要求寻找更好的配套组合； ━ 参与配套杂交的配套系不断选优提纯，配合力测
定可以提供新的信息； ━ 若用正反交反复选择，也需要进行配合力测定。
杂种优势与利用-
第八章杂种优势利用教学内容：杂种优势利用教学目标：杂种优势的概念；杂种优势的度量方法；了解杂种优势的理论基础；掌握一般配合力和特别配合力的概念及其测定方法；熟悉利用杂种优势的途径；三系制种原理及方法。
教学重点：杂种优势表现的普遍性、复杂多样性和遗传基础；杂种优势利用的基本条件；杂种亲本选配的基本原则；利用作物杂种优势的途径；质核互作雄性不育和核雄性不育的遗传；质核互作雄性不育系、坚持系、恢复系的选育方法；杂种品种的选育和利用。
教学难点：配合力的测定。
一杂种优势利用的简史与现状杂种优势 (heterosis) :指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。
1 利用简史：简述杂种优势现象的发现，罗列古今中外在杂种优势利用方面的研究，主要农作物杂种优势利用的简史。
2 利用现状作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。
二杂种优势表现特征1 杂种优势的普遍性〔1〕生长势和营养体〔2〕产量和产量因素方面〔3〕品质方面〔4〕生理功能方面〔5〕生化表现方面〔6〕抗逆性和适应性2 杂种优势表现的复杂多样性(1) 从基因型看：自交系强于自由授粉品种(2) 作物种类：二倍体大于多倍体(3) 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的(4) 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强3 F2及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分开，出现个体差异，后代不整齐一致。
杂种优势衰退速度的影响因素：(1) F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢(2) 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢4 杂种优势的度量〔1〕中亲优势〔mid-parent heterosis〕：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与双亲 (P1与 P2) 同一性状平均值差数的比率。
育种学总论第8章-远缘杂交育种
51
一、品系间杂交技术
从同一个远缘杂交组合选育出的具有不 同目标性状的品系进行互交
52
二、外源染色体导入
1 异附加系（alien addition line）
同一物种不同类型和品种间的可交配性差异很 大，应选择合适的亲本组配。 在小麦和长穗偃麦草的杂交种，西农6028做母 本，结实率为76.39%；以乌克兰0246作母本， 结实率为0.35%。 19
2、染色体预先加倍法
用染色体数目不同的亲本杂交时，先
将染体数目少的亲本染色体加倍后再
杂交，可提高杂交结实率。
下几个类型：亲本性状类型、综合性 状类型、新物种类型
远缘杂种的分离现象极为复杂，目前
对分离规律性很不了解，需要深入研 究远缘杂交的遗传机制
40
2、分离类型丰富，中间类型有 向双亲分化的倾向
远缘杂种后代会分离出各种中间类型，及 大量的亲本类型、亲本祖先类型、超亲类 型以及某些特殊类型等，变异极其丰富。
16
（三)克服不易交配性的方法
1、亲本选择与组配 2、染色体预先加倍法 3、桥梁（媒介）法 4、采用特殊的授粉方式 5、理化因素处理 6、柱头移植或花柱头截短法 7、试管授精 8、体细胞融合
17
1、亲本选择与组配
（1）以栽培种为母本
小麦与黑麦杂交时,小麦作母本结实率达 60%以上,而黑麦作母本,结实率只有2.5%
（2）以染色体数较多或倍性高的作母 本
甘蓝型油菜（2n=38)X白菜型油菜 （2n=20)时，结实率23.6%；反交时，结 实率为0.6%
18
（3）以杂种为母本
以302小麦X天蓝冰草，结实率2.5%；
碧玉麦X天蓝冰草，结实率19.28%；
(302小麦X碧玉麦)X天蓝冰草,结实率38.76%。(4)广Fra bibliotek测交8
优势杂交育种
若混合液刺激生长的速度大于单个，则？。
13
2、 线粒体互补法：通过测定两亲本线粒体及其混 合物的呼吸率的差异预测杂种优势。强则？。 3、 同工酶分析法：利用两亲同工酶谱（过氧化物 酶、脂酶）的差异预测杂种优势。一样则？。此法 快速、简单、重复性好、取样量少、不伤植株。 4、 分子遗传学方法：杂种优势与根据分子标记计 算的遗传距离、与分子标记位点的杂合度有关系。
显性效应的累加作用； 显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无
利或不利； 杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖，
使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。
11
2. 超显性假说（overdominance hypothesis）：
等位基因间有超过显隐关系的互作效应（即Aa大于 AA）；非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。
2、 无性繁殖：是固定杂种优势的最好办法。常规无性繁殖 或组织培养的方法。但有性繁殖植物难以实现。
16
3、 无融合生殖法：由未经减数分裂的珠心、珠被等 体细胞发育成种子，实际是无性繁殖的特殊形式。将 无融合生殖转育到杂种一代中可固定杂种优势。 4、 平衡致死法：通过染色体结构变异，基因同质结 合产生致死，异质结合生长正常，形成种子，因此， 杂种能在有性繁殖后代中一直保持杂种优势。
2、 育种程序不同： 常规杂交育种：有性繁殖植物----先杂后纯----定型品种
无性繁殖植物----先杂后固-----营养系品种； 优势杂交育种：有性繁殖植物----先纯后杂-----一代杂种。 3、 良种繁育不同：常规杂交育种较简单，可结合生产田自繁 自用；一代杂种必须年年制种。
2
第七章 优势杂交育种
F1-CK H = —————×100%
CK
13
2、 线粒体互补法：通过测定两亲本线粒体及其混 合物的呼吸率的差异预测杂种优势。强则？。 3、 同工酶分析法：利用两亲同工酶谱（过氧化物 酶、脂酶）的差异预测杂种优势。一样则？。此法 快速、简单、重复性好、取样量少、不伤植株。 4、 分子遗传学方法：杂种优势与根据分子标记计 算的遗传距离、与分子标记位点的杂合度有关系。
显性效应的累加作用； 显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无
利或不利； 杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖，
使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。
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2. 超显性假说（overdominance hypothesis）：
等位基因间有超过显隐关系的互作效应（即Aa大于 AA）；非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。
2、 无性繁殖：是固定杂种优势的最好办法。常规无性繁殖 或组织培养的方法。但有性繁殖植物难以实现。
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3、 无融合生殖法：由未经减数分裂的珠心、珠被等 体细胞发育成种子，实际是无性繁殖的特殊形式。将 无融合生殖转育到杂种一代中可固定杂种优势。 4、 平衡致死法：通过染色体结构变异，基因同质结 合产生致死，异质结合生长正常，形成种子，因此， 杂种能在有性繁殖后代中一直保持杂种优势。
2、 育种程序不同： 常规杂交育种：有性繁殖植物----先杂后纯----定型品种
无性繁殖植物----先杂后固-----营养系品种； 优势杂交育种：有性繁殖植物----先纯后杂-----一代杂种。 3、 良种繁育不同：常规杂交育种较简单，可结合生产田自繁 自用；一代杂种必须年年制种。
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第七章 优势杂交育种
F1-CK H = —————×100%
CK
第三组 第八章优势杂交育种
第二节 杂交种选育程序
1、第一代：自交和测交 在基础材料中选择百余株至 数百株自交，同时，作为父本与测验种进行测交，测交种子单 独收获。 测验种：是测交用共同亲本，宜选用杂合型群体如自然授 粉品种、双交种等。 2、第二代：测交种比较和自交种贮存 每个测交组合 播种一个小区，设3~4次重复，按随机区组设计排列，比较测 交组合性状的优劣，选出10%最优测交组合，测交组合的父本 自交种在这一代不播种，用于下一代播种 3、第三代：组配杂交种 把当选的优良测交组合的相应 父本自交种子分区播种，用半轮配法（只有正交组合，没有反 交组合）配成n(n-1)/2个单交种（n指亲本数）或用等量种子 在隔离区内繁殖，合成改良群体。选育自交系的目的是使杂交 亲本的基因型趋于纯合化。
遗
传
育 种
学
——优势杂种选育
组长：李晨荣（201322010107 ） 组员： 孙娅玲（201322010138） 和志松（201322010103） 王亚男（201322010140）
2015年10月10日制
杂种优势的概念和利用 杂交种选育程序
自交不亲和系的选育 杂交种子生产
雄性不育系的选育与利用
第二节 杂交种选育程序
二、配合力测定
（一）配合力的概念 配合力是指作为亲本杂交后F1表现 优良与否的能力，配合力分为一般配合力（gca）和特殊配 合（sca）。 gca是指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。 sca是指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的gca所预 测的值之差，用通式表示： Sij=Xij-u-gi-gj Sij表示第i个亲本与第j亲本的杂交组合的sca效应， Xij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合F1的某一性状 观测值， u表示群体的总平均， gi(gj)表示第i(j)个亲本的gca
家畜育种学 第八章 杂种优势利用
杂种优势度量
杂种优势的计算
设群体A、B之间杂交，A为父本、B为母本， 产生杂种AB。对任一数量性状而言杂种优势即为AB 杂种群体均值超过A、B两个亲本群体均值平均的部 分，即：
杂种优势率
正交与反交影响
把用正交所求的杂种优势记为HAB，而把用反交所 求的杂种优势记为HBA，则二者分别与用正交和反 交平均所求的杂种优势的差异为 ：
双杂交
用四个种群分别两两杂交，然后再在两种杂种 间进行杂交，产生四元杂种商品畜。
轮回杂交 用几个种群轮流作为父本杂交，与各代母畜进 行杂交。
顶交
用近交系的公畜与无亲缘关系的非近交系母 畜交配。这种杂交方式主要用于近交系的杂 交，因为近交系的母畜一般生活力和繁殖性 能都差，不适宜做母本。
杂交效果预估
杂种优势的实质
任意一个数量性状的表型值可以剖分为两个部分， 即：
进一步可以剖分为：
各亲本群及杂种群的群杂种优势分别为：
杂种优势主要同显性效应和上位效应有关。
配合力的概念
F1（A） 为A种群与B、C、D、E、F等各种群杂交产生的各种 一代杂种某一性状的平均值；F1(AB) 为A、B两种群杂交产生 的一代杂种该性状的平均值。 F1（A）即A种群的一般配合力 F1(AB)－（ F1（A） ＋F1(B) ）/2即A、B两种群的特殊配合 力
双列杂交试验的统计模型如下：
随机模型
计算断奶窝重的杂种优势率：
多品种或多品系杂交试验时，亲本平均值应按各亲本在
杂种中所占的成分进行加权平均。
计算日增重的杂种优势率：
经纬杂交试验 存在两套亲本群体，一套只作父本、一套只作 母本，父本、母本之间两两杂交式的设计。 统计模型：
第八章营养系杂交育种第一节营养系品种的性状遗传特点一、营养系...
第八章营养系杂交育种第一节营养系品种的性状遗传特点一、营养系杂交育种的意义按特定的育种目标选配亲本，通过杂交获得杂种，继而在杂种后代中进行选择以育成符合生产和消费要求的新品种，称为杂交育种。
杂交育种是国内外广泛应用且卓有成效的一种育种途径。
我们在前面讲过常规的杂交育种和优势杂交育种均适用于有性繁殖植物,而在园艺植物中有很大一部分是通过无性繁殖的方式传递遗传特性的,这是对杂交育种最为广泛和高效的利用,不管是常规的组合式杂交育种还是优势杂交育种,在通过营养体进行繁殖的植物中都能稳定而有效的传递给后代.尤其是在果树、花木和球根类花卉中应用更为广泛。
如在1990-1992年间发表的497个苹果新品种中由人工杂交育成的占45．6％，768个桃新品种人工杂交育成的占43．2％。
可见，不论在过去、现在和将来，营养系杂交育种是果树育种中最重要的途径。
二、营养系品种性状遗传的特点一般大田作物的杂交育种，按其杂交效应的利用方式可分为两类，一是组合育种，一类是优势育种，前者是将选育基因型基本纯合的优良的品种,后者是将优良的性状组合在一起,传递给后代.然而对无性繁殖的果树来说，组合育种和优势育种却是紧密联系。
它既综合来自不同亲本的优良基因，同时又利用了不同基因型配子间的良好配合力形成的杂种优势。
优良的基因组合毋需分离纯化，杂种优势也可以通过无性繁殖稳定地保持，不发生分离和衰退。
这就决定了果树杂交育种的程序，既不同于一般作物的组合育种，又不同于它们的优势育种，而是先杂后杂。
由于营养系杂交育种所用的亲本都是杂结合类型，为了克服在亲本选配上的盲目性，必须重视营养系品种的遗传研究工作。
研究营养系品种遗传变异的特点，可以阐明如何根据生物界普遍的遗传规律指导营养系杂交育种实践。
三营养系品种的的遗传变异特点研究营养系的遗传变异特点,可以以果树为例,这是比较遗传学的研究范畴。
遗传学自创建以来，研究揭示了大量生物遗传的共性方面，如不同类群动植物都有基因的分离、重组合、连锁和交换，减数分裂,几乎全部复杂的细胞学过程,共同的遗传密码,遗传物质的前进性变化,突破和染色体畸变,但在发育方式和遗传规律等许多方面又有各类生物群体的不同特点,总结出许多的规律, 现就果树植物和遗传制度有关的一些习性，分析比较果树遗传变异的若干特点。
牧草及饲料作物栽培学第八章 杂交育种优势的利用
三、获得雄性不育系的方法：
1、在自然界中发现 自然界中有为数极少的雄不育株。如1925， Jones发现了一个洋葱酸不实的雄不育株。 一般在远缘杂交后代及辐射后代中可以找到少量 的含不育株。如吴老师在1975与1978年，两次在黄花 与紫花苜蓿杂交后代中选到了雄不育株。 苜蓿雄不育株的寻找： ①用肉眼田间检查，找花药空瘪，没有或有极少花粉 的株 ②室内镜检[棉兰氏（Ⅰ1—KⅠ）染液] 有两种类型：①无花粉型 ②花粉败育型
不育系：用字母A表示，其高梁3197A。其特点是发 育不正常，不能自交结实，早发育正常，但只能接 受外来花粉结实，并且这种特征通过一定的方式能 够遗传下去 保持系：用字母B表示，往往是一个正常的品种或株 系，早发育都不正常，其特点是把它的花粉授于不 育系的柱头上，不育系所结的种子，能够保持不育 系原来的雄性不育特性。 恢复系：用字母R表示。早发育都正常，其特点是把 它的花粉授于不育系的柱头上后，不育系所结的杂 交种子，长成植株后能恢复正常育性，使杂种结实 正常。
农作物的杂种优势是十八世纪中期首先在烟草中发现的， 科尔鲁特（Kilreuter,J.G1760）以早熟的普通烟草（N。 tabacum）和较晚熟的品质优良的心叶烟草（N.glutinosa）杂交 获得了品种优良和早熟的杂种第一代。据此，他曾建议生产上 利用杂咱一代。 现今世界上大田作物，蔬菜作物，果树、林木等利用杂种 优势愈来愈广泛。从下列事实可以看得很清楚。 大田作物：玉米、高梁、黑麦、棉花、向日葵、烟草、水稻、 小麦、大麦、油菜、甜菜等。 蔬菜作物：番茄、洋葱、南瓜、黄瓜、甜瓜、西瓜、茄子、 莴苣、萝卜、甘蓝、白菜等。
好多学者认为自交系的各种优良特性，是受多因 子连锁组（一对同源染色体）中的显性因子控制的， 不利的隐性因子的作用能为有利的显性因子所掩盖。 理论图示： 纯合的隐性基因对性状的大小所作的贡献在数量 上为1 纯合或杂合的显性基因对性状的大小所作的贡献在 数量上为2 甲×丙的杂种优势就没甲×乙大 从这个假说来看，有利显性因子累积得越多，杂种优 势越强大。
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第二节 杂交种选育程序
第一步 进行一般方差分析 第二步 配合力方差分析 第三步 配合力效应值的计算。 第四步 配合力效应值差异性的分析。 然后用LSD法，根据查表所得的t值乘以标准差（上述 计算所得的方差开方即得标准差）即得到LSD值。进行 差异显著性检验。
第二节 杂交种选育程序
配组方式确定
1、单交种 单交 指用2个亲本杂交配成的杂种一代。 优点：杂种基因杂合度高，群体一致性强。 缺点：存在生活力衰退，制种产量低。 2、双交种 4个亲本先两两配成2个单交种，再由两个单 交种配成杂交品种。 优点：制种产量高，降低制种成本。 缺点：杂种整齐性不如单交种。
第二节 杂交种选育程序
3、三交种 先两个亲本配成单交种在与另一个亲本 杂交得到品种。 优点：杂交成本低， 缺点：存在杂种优势和整齐性低。 4、综合品种 将多个配合力高的异花授粉植物亲 本在隔离区内混种，任其自由传粉得到的品种。 优点：适应性强， 缺点：各个时期的种遗传组成不尽相同，生产表 现不稳定，整齐度差。
第一节 杂种优势的概念和利用
杂种优势的预测与固定
（一）杂种优势的预测
1、目的好处：在亲本配组之前，据亲本情况预测杂种优势 大小，可减少配置组合数和品种试验的工作量，提高育种效率 2、预测方法： （1）、酵母测定法 过程：用热水浸煮植物组织得到提取液，在试管中加20ml 啤酒酵母菌悬浮液，后再加0.5ml提取液，于28~30摄氏度温箱 中培养24h,最后用比浊法测定酵母菌的生长情况 结论分析：若两个材料提取液的混合液刺激酵母菌生长的 速度大于单个材料提取液的刺激作用，则两个材料配组得到F1 可能具较强杂种优势
第一节
杂种优势利用概况
杂种优势的概念和利用
（1）18世纪中期 最现在烟草上发现杂种优势 （2）1866年 达尔文在玉米上发现“异花授粉一般对后代 有益” （3）1914年 GH Shull首次提出“杂种优势”术语及选 育单交种基本程序 （4）1932年 H Pearson首次提出用自交不亲和系配置甘 蓝杂种一代 (5)、1943年 D F Jones最早利用细胞质雄性不育系生 产洋葱杂种子一代 (6)、目前，发达国家在蔬菜作物、林木和观赏植物上用 杂交品种进行生产 (7)、我国自20世纪50年代开始园艺植物杂种优势利用的 研究.
第一节 杂种优势的概念和利用
杂种优势 两个遗传组合不同的生物体杂交所产生的杂交种，
在生长势、抗逆性、适应性和产量等方面超过其双亲的现象 （一）度量标准： 超中优势 以中亲值（某一性状的双亲平均值的平均）为尺 度衡量F1平均值与中亲值之差的方法 1、公式：H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2] 2、杂种优势=（杂种一代的平均值-双亲平均值）/双亲平均 值 超亲优势 用较优良亲本的平均值(Ph)作为尺度，衡量F1平 均值与高亲平均值之差的方法 1、公式：H=(F1-Ph)/Ph 2、杂种优势=（杂种一代平均值-较优亲本平均值）/较优亲 本平均值
第二节 杂交种选育程序
系谱法的一般程序: 确定初选的亲本材料 ↓ 选取优良单株自交 ↓ S1自交系 ↓ 在优良系统内继续选取优良单株自交 ↓ S2自交系 ↓ „ „ ↓ 亲本自交系 系谱选择法只能根据自身的性状表现进行选择，选择得到 的自交系，与其他亲本配组的杂种后代的表现如何不得而知。
第二节 杂交种选育程序
第二节 杂交种选育程序
一、自交系的选育 选育自交系首先必须收集大量的原始材料，原始材料可 以是农家品种、常规品种或杂交种。选育自交系的方法有： 系谱选择法 1、选择优良的育种材料作为选育自交系的基础材料 基础材料应具有育种目标所要求的性状，尽量选用基因型较 纯合的育种材料，这样可以缩短培育自交系的时间 2、选株自交 在选定的基础材料中选择无病虫为害 的优良单株自交，自交株数取决于基础材料的一致性程度 3、逐代选择淘汰 首先进行株系间的比较鉴定，在 当选的株系内选择优良单株自交。总的原则是主要经济性状 不再分离，生活力不再继续明显衰退，自交系选育出来后， 每个自交系种一个小区进行隔离品种应该具备整齐一致的杂种优势，即一方面要 求每代繁育或用于生产的杂交种种子都具有相似的基因型；另 一方面，在杂种群体内个体间具有相似的杂合基因型，实现上 述目标有赖于亲本系统的纯合化。对于一、二年生园艺植物， 优势育种应首先从培育自交系开始；对于严格自交不亲和的植 物，克用近交系配制杂交组合。 一、二年生园艺作物一代杂种的一般选育程序： 1、自交系的选育 2、配合力测定 3、配组方式的确定
第一节
杂种优势的概念和利用
优势杂交育种与常规杂交育种的比较
（一）相同点： 1、都要先收集种质资源，选择与选配亲本 2、都要经过品种试验验证新品种的增产潜力、稳定性、适 应性和特异性 3、都要报请品种管理部门审定、认定和登记 （二）不同点： 1、利用基因效应不同；常规杂交育种利用加性效应和上位 效应，优势杂交育种初以上两者之外，还包括显性效应和超显 性效应 2、育种程序不同；常规杂交育种是先杂交后自交分离选择 纯合品种，优势杂交育种是先选择培育较纯合亲本，后杂交产 生杂交种。
第三节
杂交种子生产
在选择杂交制种途径时，主要考虑两方面，一是杂交率，二是 杂交制种成本。由于农作物种类不同，其开花、结果和传粉习 性也不同，适用的杂交制种方法也不同，方法分为以下几种： 一、天然异花授粉习性的利用 利用作物的天然异花传粉习性，将杂交双亲种植在同一个隔 离内，任其自然传粉配制杂交种。此方法适用于异交率高 的异花授粉作物。 优点： 杂交制种成本低；容易配组 缺点： 1、天然异交率在基因型间往往有较大差异； 2、受虫源和气候等条件的影响，杂交种纯度难以保证 为提高生产用种杂种植株百分率，可以引入苗期标记性状 来淘汰假杂种，即用具有隐性性状的亲本为母本、显性性 状亲本为父本，在苗期去除杂交苗。
第一节 杂种优势的概念和利用
（2）、线粒体互补法 过程：从杂交亲本中分离出线粒体，将其混合，测定混 合物呼吸速率 结论分析：若混合物呼吸速率大于两亲本单独线粒体的 呼吸速率，则其杂交产生F1可能具较强杂种优势 （3）、分子生物学方法 过程：用分子标记技术估算遗传距离，按亲缘关系远而 优势强的原则，预测杂种优势大小 结论分析：遗传距离越远杂交产生F1可能杂种优势越强
第二节 杂交种选育程序
1、第一代：自交和测交 在基础材料中选择百余株至 数百株自交，同时，作为父本与测验种进行测交，测交种子单 独收获。 测验种：是测交用共同亲本，宜选用杂合型群体如自然授 粉品种、双交种等。 2、第二代：测交种比较和自交种贮存 每个测交组合 播种一个小区，设3~4次重复，按随机区组设计排列，比较测 交组合性状的优劣，选出10%最优测交组合，测交组合的父本 自交种在这一代不播种，用于下一代播种 3、第三代：组配杂交种 把当选的优良测交组合的相应 父本自交种子分区播种，用半轮配法（只有正交组合，没有反 交组合）配成n(n-1)/2个单交种（n指亲本数）或用等量种子 在隔离区内繁殖，合成改良群体。选育自交系的目的是使杂交 亲本的基因型趋于纯合化。
第一节
杂种优势的概念和利用
杂种优势的遗传机制
显性假说 1、杂种优势的来源：等位基因的显性效应和非等位基因间 显性效应的累加作用 2、理论的基础：显性基因对生长发育有利，隐性基因对生 长发育不利 3、理论内容：亲本之一与亲本之二的某些有利显性基因掩 盖了相互的等位不利隐性基因 超显性假说 理论内容：等位基因之间有超过显隐关系的互作效应，例如： Aa的效应值有可能大于AA的效应值；非等位基因之间也存在超 过累加作用的互作效应，杂合体能产生纯合体没有的杂种物质。
第二节 杂交种选育程序
2、精确分析 分为完全双列杂交法和不完全双列杂交法 （1）完全双列杂交法的特点是参试材料都要作父、母本 参与杂交； 有4 种方案： ① 包括正反交和自交组合 ② 包括正交和自交组合 ③ 包括正反交组合 ④ 只有正交组合（半轮配法） （2）不完全双列杂交法的特点是把参试材料分成两部分， 一部分作为父本，另一部分作为母本参与杂交；用雄性 不育材料配组测定配合力时用这种方法。进行配合力分 析时，可用小区的平均数，也可用单株的观测值作为最 基础的数据进行分析。
第一节
杂种优势的概念和利用
超标优势 以标准品种（如生产上正在应用的同类优良品 种）的平均值（CK）为尺度，衡量F1与标准品种之间的差异 1、公式：H=(F1-CK)/CK 2、杂种优势=（杂种子一代平均值-标准品种平均值）/标 准品种平均值 3、缺点：不能提供与亲本有关的遗传消息 离中优势 以双亲平均值之差的一半为尺度衡量F1优势的方 法 1、公式：H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1-P2)/2] 2、杂种优势=（杂种子一代平均值-双亲平均值之和的一 半）/（双亲平均值之差的一半） 3、如果将公式中的F1、P1和P2用遗传效率表示，则F1为h 显性效应，P1为d加性效应，P2为-d H={h-[d+(-d)]/2}/{[d-(-d)]/2}=h/d
第二节 杂交种选育程序
二、配合力测定
（一）配合力的概念 配合力是指作为亲本杂交后F1表现 优良与否的能力，配合力分为一般配合力（gca）和特殊配 合（sca）。 gca是指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。 sca是指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的gca所预 测的值之差，用通式表示： Sij=Xij-u-gi-gj Sij表示第i个亲本与第j亲本的杂交组合的sca效应， Xij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合F1的某一性状 观测值， u表示群体的总平均， gi(gj)表示第i(j)个亲本的gca
第一节 杂种优势的概念和利用
（二）杂种优势的固定 1、原因：由于杂交种的配置增加了制作成本，使杂交品种的 种子价格高于常规品种，可带来更大的经济效益 2、方法： （1）无性繁殖法 用于无性繁殖植物 过程：杂交品种无性繁殖可保持播种材料杂合基因型，从 而固定杂种优势 （2）无融合生殖法 用于木本科、百合科、兰科、蔷薇科、 芸香科、菊科、仙人掌科等 过程：对不定胚和二倍配子体无融合生殖形成的植株选择， 有可能使无融合生殖率提高，成为一个可遗传的稳定性状 （3）、人工种子法 过程：利用和亲本具相同基因型的体细胞和组织上的幼胚制 作人工种子，可保持亲本的杂种优势和个体间的整齐一致 。