第六章卵裂
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第六章-胚胎发育
第六章胚胎发育
精子和卵子相遇后，在受精的同时，也使得卵子得以激活。受精卵中的雌原核和雄原核融合后，细胞质中发生重排，然后开始进行分裂和分化，从而开始多细胞有机体的形成过程，由一个全能性的细胞逐渐形成能够执行不同功能的各种各样的细胞。此外，由于卵子的体积一般都比体细胞大很多倍，通过多次的有丝分裂可将大量的卵细胞质分配到较小的细胞中，使所形成的细胞的大小达到体细胞的水平。
第一节卵裂
一、卵裂的过程
卵裂(cleavage)为动物发育的第一个阶段，受精卵分裂产生很多小的细胞，称为卵裂球（blastomere）。虽然不同动物中，卵裂的方式变化很大，但大多数动物在经过卵裂后，都形成一个细胞球，称为囊胚（blastula），中间为囊胚腔（blastocoel）。但在昆虫等无脊椎动物中并不形成腔。
除哺乳动物外，很多动物的卵裂是一个迅速且同步的过程。由于没有胚胎的净生长期，分裂速度很快，细胞数目越来越多,但细胞变得越来越小。卵裂最终导致胚胎中卵裂球的大小达到正常体细胞的水平。此外，由于卵裂过程使卵裂球之间产生差异，从而分化为不同的细胞。
体细胞在分裂时经历正常的细胞周期，即G1、S、G2及M期，而且在M期伴随一迅速的细胞增长期，使子细胞增长到母细胞的水平，然后再分裂。然而，在卵裂的胚胎中，并不通过这一生长期，从而使卵裂球越分越小，达到体细胞的水平。海胆中，从最初胞质为核体积的550倍，减少到最后的6倍。
另外，在卵裂中，细胞周期缩短，并无G1及G2期，只有S及M期，而且S 及M期均较短，这期间DNA从多位点上合成，而体细胞中仅在几个位点上合成。爪
第六章卵裂
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
未压缩和压缩的8 未压缩和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
Cadherin
Cadherins are a class of type-1 transmembrane proteins. They play important roles in cell adhesion, ensuring that cells within tissues are bound together. They are dependent on calcium (Ca2+) ions to function, hence their name.
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
第六章 卵 裂 Cleavage
One must show the greatest respect towards any thing that increases exponentially, no matter how small. Garrett Hardin (1968)
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
卵裂期是动物细胞快速增殖阶段. 卵裂期是动物细胞快速增殖阶段.
蛙胚早期发育的卵裂速度
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
经(纵)裂与纬(横)裂 裂与纬(
06 第六章 卵裂
螺旋式卵裂示意图
蜗牛的螺旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期
软体动物Trochus的螺旋式卵裂
蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
3. 两侧对称式卵裂
两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征 是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将 胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵 裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂 是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵 裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成 一个小的囊胚。
内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中 任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离， 并在一定条件下生长时，它们会在培养过 程中保持为分化的特征，并可持续不断地 分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞 （embryo stem cell）。 cell）。 利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knock利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knockout）和构建转基因动物已经成为一种非常 out）和构建转基因动物已经成为一种非常 重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基 因功能的手段。
第六章 卵裂
山东师范大学生命科学学院
1. 卵裂概述 2. 卵裂的方式 3. 卵裂的机制
1. 卵裂概述
受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大 的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的 细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为 卵裂（cleavage） 卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做 卵裂球（blastomere） 卵裂球（blastomere）。 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最 终发育成不同类型的细胞。
卵裂
线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对 称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。
卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子 细胞质不断地被二等分分到越来越小的 细胞中。 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度
内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中 任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离， 并在一定条件下生长时，它们会在培养过 程中保持为分化的特征，并可持续不断地 分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞 （embryo stem cell）。 利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knockout）和构建转基因动物已经成为一种非常 重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基 因功能的手段。
水螅的两侧对称式卵裂 A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞 期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚
4. 旋转式卵裂
哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其 特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用 不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬 裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式 卵裂。
在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增 加是决定某些基因定时开始转录的因素。 非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化 （合子型基因的打开）发生愈早。如果核 内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提 前一个周期发生。因此新合成的染色质能 感受卵内一些因子的量的变化。
第六章 卵裂-自制修改
卵裂期 胚 胎 中 细 胞 数 的 对 数 原肠期
原肠后期细胞分裂速度才显著放慢
蛙胚早期发育的卵裂速度
43h内产生 内产生37000个细胞 内产生 个细胞
在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加（ 在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加（核染 色质含量不变，细胞质减少）是决定某些基因（ 色质含量不变，细胞质减少）是决定某些基因（合 子基因）定时开始转录的因素。非洲爪蟾胚胎， 子基因）定时开始转录的因素。非洲爪蟾胚胎，到 次卵裂，合子的基因组才开始转录（ 第 12 次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚 转换 / 过渡）。 过渡）。 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子型基 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（ 染色质含量愈高 因的打开）发生愈早。 因的打开）发生愈早。若核内染色质是正常情况的 2 倍，这种转化将提前一个周期发生。因此新合成 这种转化将提前一个周期发生。 的染色质能感受卵内一些因子的量的变化， 的染色质能感受卵内一些因子的量的变化，当核质 比增大到某一范围时， 比增大到某一范围时，早期由母源性效应因子调控 控制。 的卵裂转而由合子基因转录的 mRNA 控制。
左旋隐性
A、C 球位置较高，靠动物极 、 球位置较高，
第三次卵裂
第四次卵裂与第三次偏离方向相反
右旋
第三次分裂时，小分裂球位于大分裂球的顺时针方向或斜右方 第三次分裂时，小分裂球位于大分裂球的顺时针方向或斜右方 顺时针方向或
原肠后期细胞分裂速度才显著放慢
蛙胚早期发育的卵裂速度
43h内产生 内产生37000个细胞 内产生 个细胞
在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加（ 在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加（核染 色质含量不变，细胞质减少）是决定某些基因（ 色质含量不变，细胞质减少）是决定某些基因（合 子基因）定时开始转录的因素。非洲爪蟾胚胎， 子基因）定时开始转录的因素。非洲爪蟾胚胎，到 次卵裂，合子的基因组才开始转录（ 第 12 次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚 转换 / 过渡）。 过渡）。 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子型基 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（ 染色质含量愈高 因的打开）发生愈早。 因的打开）发生愈早。若核内染色质是正常情况的 2 倍，这种转化将提前一个周期发生。因此新合成 这种转化将提前一个周期发生。 的染色质能感受卵内一些因子的量的变化， 的染色质能感受卵内一些因子的量的变化，当核质 比增大到某一范围时， 比增大到某一范围时，早期由母源性效应因子调控 控制。 的卵裂转而由合子基因转录的 mRNA 控制。
左旋隐性
A、C 球位置较高，靠动物极 、 球位置较高，
第三次卵裂
第四次卵裂与第三次偏离方向相反
右旋
第三次分裂时，小分裂球位于大分裂球的顺时针方向或斜右方 第三次分裂时，小分裂球位于大分裂球的顺时针方向或斜右方 顺时针方向或
第六章 卵裂
二、促成熟因子（MPF） 促成熟因子（MPF）
• 由孕酮刺激产生并诱导恢复减数 分裂的因子，是由2个亚单位（Cd c2和Cyclin B）构成的，称为促 成熟因子（MPF）。MPF最先于成 熟的蛙卵中发现，它具备恢复减 数分裂的能力。在受精后的双相 周期中，该因子继续发挥着它的 作用。
三、Cdc2激酶 Cdc2激酶
二、不完全卵裂
• 卵裂仅发生在细胞质的一小部分。这 种卵裂方式是由于卵中含有大量卵黄， 卵黄是一种惰性物质影响卵裂。 • 包括：①盘状卵裂，即细胞分裂是在 一小片不含卵黄的盘状细胞质里。代 表动物：鸟类、鱼类。 • ②表面卵裂。即卵裂发生在卵 子细胞质的表层，细胞质中心由于富 含卵黄而不分裂。代表动物：大多数 昆虫的卵裂方式。
2. 紧密化方式
• 第一，在8-细胞期出现紧密化：8-细胞期以前 的胚胎结构松散，但在第三次卵裂后，突然相 互贴近，形成一个紧密的球体。外层细胞之间 有紧密连接，将球内部细胞与外环境隔开，为 胚胎发育提供微环境。而球内部的细胞之间有 间隙连接，使内部细胞之间又以相互交换小分 子和离子。 • 第二，内细胞团和滋养层细胞形成及各自的作 用。紧密化细胞再继续分裂，形成16-细胞的桑 椹胚，这时细胞有了内、外之分。内部的一小 细胞团（内细胞团）和包围它们的一层外部细 胞形成滋养层细胞。
• 人为将源自不同小鼠胚胎（2细胞阶段或 多细胞阶段，通常在4-8细胞阶段）的细 胞组合在一起，形成的组合胚胎可产生出 嵌合体小鼠（图6.5A）。 • 将遗传性状不同的两种小鼠早期透明带去 除，并将它们合成一个囊胚，移植到假孕 母鼠子宫内继续发育。出生后嵌合体子代 含有源自两种胚胎的细胞。如果组合的卵 裂球分别来自具不同毛色的品种，将白鼠 和黑鼠进行组合，通常可得到黑白相间的 嵌合鼠（图6.5B）。
(发育生物学)06第六章 卵裂
2. 包被层Enveloping layer (EVL)：位于胚盘最外层已表皮 化的细胞，发育后期会脱落。
3. Deep Cells：介于YSL和 EVL之间的细胞，它们将发育为 胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞 的命运已经建立。
四、果蝇
昆虫的表面裂
果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间 成为卵周质。
小鼠桑椹胚的压缩现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光 滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的 外表面，细胞之间的联系加强了。
细胞压缩决定囊胚 腔的大小
蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大 发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。
抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生
前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫合胞体胚层(syncytial blastoderm)。在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每 个核围成一个细胞，形成细胞胚（cellular blastoderm）。细胞化过程 需75min－175min。
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哺乳动物胚泡的着床
胚泡在向子宫移动过程中体积 增大，是因为因为定位于滋胚层细 胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部 Na+泵入腔中，最后通过渗透作用 吸水使囊胚腔增大。
3. Deep Cells：介于YSL和 EVL之间的细胞，它们将发育为 胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞 的命运已经建立。
四、果蝇
昆虫的表面裂
果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间 成为卵周质。
小鼠桑椹胚的压缩现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光 滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的 外表面，细胞之间的联系加强了。
细胞压缩决定囊胚 腔的大小
蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大 发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。
抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生
前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫合胞体胚层(syncytial blastoderm)。在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每 个核围成一个细胞，形成细胞胚（cellular blastoderm）。细胞化过程 需75min－175min。
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哺乳动物胚泡的着床
胚泡在向子宫移动过程中体积 增大，是因为因为定位于滋胚层细 胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部 Na+泵入腔中，最后通过渗透作用 吸水使囊胚腔增大。
卵裂
受精卵
卵裂 囊胚 原肠胚 中胚层和体腔形成 神经胚
幼体
1、卵裂期 1）卵的结构 植物极：卵黄多 动物极：细胞质多， 极体释放的位点
2）卵的类型 根据卵内卵黄的多少可将卵分为: 多黄卵: 少黄卵: 中黄卵:
3）卵裂形式： 完全卵裂： 均等卵裂 不均等卵裂 不完全卵裂 盘裂 表面卵裂
• 在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增 加是决定某些基因定时开始转录的因素。 非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。 • 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化 （合子型基因的打开）发生愈早。如果核 内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提 前一个周期发生。因此新合成的染色质能 感受卵内一些因子的量的变化。
迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜 所包围，形成极细胞，将来发育为成体的 生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是 把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分 开来。 极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最 终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形 成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核 心单层排列。
果蝇胚层的核伸长 核细胞化的示意图
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• 昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄 位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外 围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已 经分裂，细胞还不能形成。 • 合子型的核于卵的中央部分进行多次的有 丝分裂，形成多达256个细胞核。然后细胞 核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞 体层（syncytial blastoderm），意指所 有的细胞核都位于同一细胞质中。
卵裂 囊胚 原肠胚 中胚层和体腔形成 神经胚
幼体
1、卵裂期 1）卵的结构 植物极：卵黄多 动物极：细胞质多， 极体释放的位点
2）卵的类型 根据卵内卵黄的多少可将卵分为: 多黄卵: 少黄卵: 中黄卵:
3）卵裂形式： 完全卵裂： 均等卵裂 不均等卵裂 不完全卵裂 盘裂 表面卵裂
• 在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增 加是决定某些基因定时开始转录的因素。 非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。 • 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化 （合子型基因的打开）发生愈早。如果核 内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提 前一个周期发生。因此新合成的染色质能 感受卵内一些因子的量的变化。
迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜 所包围，形成极细胞，将来发育为成体的 生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是 把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分 开来。 极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最 终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形 成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核 心单层排列。
果蝇胚层的核伸长 核细胞化的示意图
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• 昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄 位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外 围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已 经分裂，细胞还不能形成。 • 合子型的核于卵的中央部分进行多次的有 丝分裂，形成多达256个细胞核。然后细胞 核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞 体层（syncytial blastoderm），意指所 有的细胞核都位于同一细胞质中。
发育生物学第六章卵裂讲诉
棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较
3. 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常 常含有奇数个细胞。
4. 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进
行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2
细胞期就发生了从母性控制到合子控制的
转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在
8细胞期。
哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中
蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第 四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。
小鼠桑椹胚的压缩现象（compaction） 8细胞时期，小鼠细胞 表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外 表面，细胞之间的联系加强了。
小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。
对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物）， 细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是 由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA 控制的。 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因 组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用 化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。
2. 卵裂的方式
卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要 由两个因素决定：
1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决 定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。 2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一 些因子
卵裂方式的分类
一、完全卵裂
1. 辐射式卵裂的基本特征：
发育生物学第六章 卵裂
海胆细胞的卵裂平面是主要由星体（asters）而不是 由纺锤体决定的。
中心体（centrosomes）行为的差异造成线虫不同的细胞 具有不同的卵裂平面
细胞压缩决定囊胚 腔的大小
蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大 发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。
小鼠胚胎上胚层细胞的程序性死亡导致囊胚腔的形成。
卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定：
非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。
昆虫受精卵行表面卵裂。 蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大发育为囊胚腔；
的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。 然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层（syncytial blastoderm），意指所有的细胞核都位于同一细胞质中。
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物 以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是 螺旋式卵裂。
螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜 角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经 过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
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第六章 卵裂
第一节 胚胎的卵裂方式
两栖类
哺Hale Waihona Puke Baidu动物
斑马鱼
果蝇
表6.1 卵裂方式的分类
卵裂方式 卵黄位置 稀疏和均匀 分布的卵黄 卵裂的对称性 辐射状对称 螺旋状对称 两侧对称 交替旋转对称 辐射状对称 两侧对称 园盘形 表面的 代表性的动物 棘皮动物，文昌鱼 大多数的软体动物、 环节动物、扁虫、线虫 海鞘 哺乳动物 两栖类 头足纲扁虫 爬行类，鱼，鸟类 大多数节肢动物
完全卵裂
中度卵黄 端卵黄 不完全卵裂 中央卵黄
第二节 卵裂的机制
卵裂周期的调控
促成熟因子（MPF）
Cdc2激酶 周期蛋白B Cdc25磷酸酶 其它周期蛋白和依赖于周期蛋白的激酶
细胞分裂检查点：DNA和纺锤体
细胞静止因子
第一节 胚胎的卵裂方式
两栖类
哺Hale Waihona Puke Baidu动物
斑马鱼
果蝇
表6.1 卵裂方式的分类
卵裂方式 卵黄位置 稀疏和均匀 分布的卵黄 卵裂的对称性 辐射状对称 螺旋状对称 两侧对称 交替旋转对称 辐射状对称 两侧对称 园盘形 表面的 代表性的动物 棘皮动物，文昌鱼 大多数的软体动物、 环节动物、扁虫、线虫 海鞘 哺乳动物 两栖类 头足纲扁虫 爬行类，鱼，鸟类 大多数节肢动物
完全卵裂
中度卵黄 端卵黄 不完全卵裂 中央卵黄
第二节 卵裂的机制
卵裂周期的调控
促成熟因子（MPF）
Cdc2激酶 周期蛋白B Cdc25磷酸酶 其它周期蛋白和依赖于周期蛋白的激酶
细胞分裂检查点：DNA和纺锤体
细胞静止因子