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第三章植物光合作用 浙江大学植物生理学理论课件

第三章植物光合作用 浙江大学植物生理学理论课件

Fig3-16 叶绿素和细胞色素的电子云分布 和吸收光波长
• 叶绿素发荧光和磷光 . • 磷光是三线态分子退激发的产物,波长
比荧光强。
•(See a cartoon)
• 集光色素 (light-harvesting pigment) 或 天线色素 (antenna pigment)—— 只起 吸收和传递光能 , 不进行光化学反应 的光合色素。 Chlb 、类胡萝卜素和 Ch a。
• 作用中心色素 (reaction centre pigment) 又名陷井 (trap) —— 吸收光或由集光 色素传递而来的激发能后 , 发生光化 学反应引起电荷分离的光合色素, Ch a ( 少量 ).
图 3-17 光合作用中能量传递和转化
• 3.1.2 激发能传递 • 诱导共振、激子传递和电子迁移 , 但以诱
非垛叠区都有分布。 • PSI 的作用中心色素是 P700; • 原初电子供体 PC; • 原初电子受体 A0; • 最终推动 NADPH 形成。
图 3 - 22 PSI 复合体结构与核心组分
2 、光系统Ⅱ (PhotosystemⅡ PSⅡ) ~ 110Å—— ~ 145Å, 在类囊体膜的垛 叠部分。
• 浓度足够的叶绿素溶液照光后可以在 透射光下呈绿色 , 而在反射光下呈红 色的现象称为荧光现象。
• 这是由于光下激发态的叶绿素分子返 回基态时发出的光。
• 荧光的寿命很短 , 约为 10-9s 。光照停 止 , 荧光也随之消失。在进行光合作用的叶 片很少发出荧光。
• 叶绿素还会发出红色磷光 , 磷光的寿命 为 10-2 ~ 103 秒 , 强度仅为荧光的 1% 。
+ 2KOH
C32H30ON4Mg
COO— + 2KOH +CH3OH +C20H39OH

植物的光合作用

植物的光合作用
在类囊体膜(光合膜)上进行; 暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促 化学反应;在叶绿体基质中进行。





整个光合作用可大致分为三个步骤: ① 原初反应; ② 电子传递和光合磷酸化; 光反应 ③ 碳同化过程----暗反应

5.3.1 原初反应(primary reaction) 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递 与转换过程。 特点: a:速度快(10-9秒内完成); b:与温度无关(可在液氮-196℃或液氦-2




3. 矿质元素
氮、镁:叶绿素的组分;铁、铜、锰、锌:叶 绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。


4.水分 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成, 且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时, 叶绿素的合成减慢,降解加速,所以干旱 时叶片呈黄褐色。 5.氧气 缺氧会影响叶绿素的合成;光能过剩 时,氧引起叶绿素的光氧化。




71℃下进行)

c:量子效率接近1 由于速度快,散失的能
量少,所以其量子效率接近1 。

光合色素分为二类: (1) 反应中心色素(reaction centre pigments), 少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。 (2) 聚光色素(light-harvesting pigments),又 称天线色素(antenna pigments),只起吸收光能, 并把吸收的光能传递到反应中心色素,包括大部 分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。


5.2.3 光合色素的光合特性

5.2.3.1 光合色素的吸收光谱



两个最强吸收区: 640~660nm的 红光区,430~450 n m的蓝紫光区 叶绿素对橙光、黄 光吸收较少,尤其对绿 光吸收最少,叶绿素溶 液呈绿色。

植物生理-光合作用

植物生理-光合作用

景天酸代谢途径(crassulacean acid metabolism pathway CAM途径)
这是干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物具有的一个特殊的CO2同化方式


A
CAM植物气孔运动的特点:
B
夜间气孔开放 CO2与PEP形成OAA,表现为淀粉减少,苹果酸增加,细胞液变酸
C
白天气孔关闭 苹果酸释放的CO2进入C3途径,合成淀粉,细胞液酸性减弱
2.影响chl合成的外界条件
3.植物的叶色
叶片出现红色是由于花色素积累的缘故
植物的叶色是各种色素的综合表现。取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例
第三节
光合作用的机理
光合作用的机理分为三个主要阶段:原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化
光合作用的起点。包括光能的吸收、传递和光化学反应。原初反应速度极快,为10-12-10-9s,可以在液氮温度下进行
叶绿素的生物合成及其
与环境条件的关系
叶绿素的生物合成
植物体内的叶绿素是不断地进行代谢的。叶绿素的生物合成是以谷氨酸与α-酮戊二酸为原料,合成δ-氨基戊酸(ALA)开始的 ,是在一系列酶的作用下形成的
光照
温度 最适温度30℃ 左右
水分 与蛋白质合成受阻有关
氧气
矿质元素:N、Mg、Fe、 Cu、Mn、Zn
01
03
02
04
第二节 叶绿体及其色素 一、叶绿体的结构与化学成分 1.叶绿体(chloroplast)结构
PART ONE
thylakoid
grana
stroma
高等植物的叶绿体一般呈扁平的椭圆形。每个叶肉细胞约有20-200个叶绿体。每个典型的叶绿体约有40-60个基粒,每个基粒约有10-100个 类囊体

光合作用及 环境因素对光合作用的影响 (恢复)

光合作用及 环境因素对光合作用的影响 (恢复)

光合作用及环境因素对光合作用的影响环境因素对光合作用的影响:1.光照强度对光合作用的影响(1)曲线分析:A点光照强度为0,此时只进行,细胞内的代谢特点如所示,释放的CO2量可表示此时。

AB段:随光照强度增强,光合作用强度也逐渐增强,CO2释放量,这是因为,此时细胞呼吸强度光合作用强度(此时细胞内的代谢特点如所示)。

B点:细胞呼吸释放的CO2全部用于,即光合作用强度细胞呼吸强度(此时细胞内的代谢特点如所示) 。

光照强度只有在B点以上时,植物才能,B点所示光照强度称为。

BC段:表明随着光照强度不断加强,光合作用强度不断加强,到C点以上就不再加强了,C 点所示光照强度称为。

B点以后的细胞代谢特点可用表示。

(2)应用:阴生植物的B点,C点,如图中虚线所示,间作套种农作物的种类搭配,林带树种的配置,可合理利用光能;适当提高光照强度可增加大棚作物产量。

2.CO2浓度对光合作用强度的影响(1)曲线分析:图1和图2都表示在一定范围内,光合作用速率随CO2浓度的增加而增大,但当CO2浓度增加到一定范围后,光合作用速率不再增加。

(2)点含义:①图1中A点表示光合作用速率细胞呼吸速率时的CO2浓度,即CO2补偿点。

②图2中的A′点表示。

③图1和图2中的B和B′点都表示CO2饱和点。

(3)应用:在农业生产上可以通过“正其行,通其风”,增施农家肥等增大CO2浓度,提高光合作用速率。

3.温度对光合作用强度的影响(1)曲线分析:温度主要是通过影响与光合作用有关而影响光合作用速率。

(2)应用:冬天,温室栽培白天调到光合作用最适温度,以提高光合作用速率;晚上适当,以,保证植物。

4.必需元素供应对光合作用强度的影响(1)曲线分析:在一定浓度范围内,增大必需元素的供应,可提高光合作用速率,但当超过一定浓度后,会因土壤溶液浓度过高而导致植物渗透失水而萎蔫。

(2)应用:根据作物的需肥规律,适时、适量地增施肥料,可提高农作物产量。

5.水分的供应对光合作用速率的影响(1)影响:水是光合作用的原料,缺水既可直接影响光合作用,又会导致叶片气孔关闭,限制CO2进入叶片,从而间接影响光合作用。

影响植物生长的环境因子

影响植物生长的环境因子

影响植物生长的环境因子植物生长受到许多环境因子的影响,包括光照、温度、水分、土壤质量、空气质量、气候变化等。

这些环境因子直接影响植物的生理过程和生长发育,决定了植物的适应性和生存能力。

以下将详细解释这些环境因子对植物生长的影响。

光照是影响植物生长的最重要因素之一、光照不仅提供了植物进行光合作用所需的能量,还调控了植物的生理过程和生长发育。

植物对光照的要求有所不同,有些植物对强光适应,有些植物对阴暗环境更适合。

光照的强度、持续时间和光谱都会影响植物的生长。

高光照强度可以促进光合作用和植物生长,但过强的光照会导致光合作用过程中的光剧毒效应,损伤植物细胞。

适宜的光照持续时间可以促进植物的生长发育,过短或过长的光照时间都会抑制植物的生长。

光谱的不同成分会影响植物的形态和生理特征,例如红光可以促进植物的竖直生长,蓝光可以促进植物的横向生长。

温度是另一个重要的环境因子,对植物生长具有直接影响。

温度影响植物的生理过程、生化反应和生长发育。

温度过低会导致植物冻害,破坏细胞结构和代谢过程,影响植物的生长和发育。

温度过高则会导致热害,使植物脱水、光合作用失调,甚至死亡。

温度还会影响植物的光合作用速率、呼吸速率、物质转运速率和酶活性等,进而调控植物的生物合成和进程发育。

不同植物对温度的适应性各不相同,有些植物对低温适应,有些植物对高温适应。

水分是植物生长发育不可或缺的环境因子。

水分是植物体内许多重要生化反应和物质输运的媒介,同时也是植物生理活动的基本要素之一、水分的供应不足会导致植物脱水、减少光合作用和物质运输等生理功能受损。

过度的水分会导致根部缺氧、根系腐烂和植物的生长受限。

因此,植物的生长需要适量的水分供应,不同植物对水分的要求和耐受性也不同。

土壤质量对植物生长发育有着重要的影响。

土壤提供了植物所需的养分,并起到了支撑植物生长的作用。

良好的土壤质量可以促进植物的生长和发育,而贫瘠的土壤则会导致植物养分不足、根系不发达和生长受限。

植物光合作用与环境因子的相互作用

植物光合作用与环境因子的相互作用

植物光合作用与环境因子的相互作用植物光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。

它是植物生长和发育的关键过程,与环境因子之间存在着密切的相互作用。

在本文中,我们将探讨植物光合作用与光照、温度和气候等环境因子之间的相互联系。

一、光照对植物光合作用的影响光照是植物进行光合作用的必要条件之一。

光照的强度和光质对植物的光合作用起着重要的影响。

1. 光照强度对植物光合作用的影响在一定范围内,光照强度对植物的光合作用有促进作用。

光合作用的速率随着光照强度的增加而升高,直到达到某一最适光照强度。

超过这个最适光照强度,光合作用的速率将不再增加,甚至会下降。

这是因为光合作用速率的提高需要光能供应与光能消耗的平衡。

光强度过高会导致光合速率不能及时消耗光能,产生过多的能量,造成植物叶片的光损伤。

2. 光质对植物光合作用的影响光质是指可见光的组成成分。

不同波长的光质对植物的光合作用有不同的影响。

例如,蓝光和红光对植物的光合作用促进作用较强,而绿光则对光合作用影响较小。

二、温度对植物光合作用的影响温度是影响植物光合作用的关键环境因子之一。

温度对光合速率的影响主要体现在两个方面:酶活性和气孔调节。

1. 温度对酶活性的影响光合作用反应过程中涉及到多种酶的参与。

这些酶的活性受到温度的影响,适宜的温度可以促进酶的活性,提高光合速率。

然而,温度偏离适宜范围,酶的活性会下降,从而限制了光合作用的进行。

2. 温度对气孔调节的影响植物通过调节气孔大小来控制二氧化碳的吸收和水分的散失。

温度对气孔开闭的影响较大,适宜的温度可以促进气孔的开启,增加二氧化碳的吸收,提高光合速率。

而过高或过低的温度则会导致气孔关闭,限制了二氧化碳的供应和水分的散失,从而降低光合速率。

三、气候因子对植物光合作用的综合影响除了光照和温度,气候因子如空气湿度、二氧化碳浓度和土壤水分等也对植物的光合作用有影响。

1. 空气湿度对植物光合作用的影响高湿度条件下,植物叶片上的蒸腾作用较弱,减少了水分的流失,利于光合作用的进行。

环境因子对植物生长的影响

环境因子对植物生长的影响

环境因子对植物生长的影响植物是地球上最为重要的生物,其生长过程受到许多环境因子的影响。

光照、温度、水分和土壤质量等环境因素在植物的生长发育中起着至关重要的作用。

本文将重点探讨这些环境因子如何影响植物的生长。

一、光照光照是植物生长过程中最重要的环境因子之一。

光合作用是植物能够利用阳光合成有机物质的过程,因此,充足的光照是植物生长发育的基础。

植物的光照需求因种类而异,有些植物需要充足的阳光直接照射,如向日葵等,而有些植物则需要一定程度的阴影,比如蕨类植物。

光照不仅影响植物的光合作用,也会影响到植物的光形态发育。

比如,在光照较弱的环境下,植物的茎长得较长且细弱,而在充足的光照下,植物的茎粗壮且短小。

二、温度温度是影响植物生长发育的另一个重要因素。

植物对温度的适应性很强,不同种类的植物对温度的要求也不同。

一般来说,大多数植物在10℃-35℃的温度范围内生长最为适宜。

温度对植物的影响是多方面的。

高温会加速植物的新陈代谢,促进生长。

然而,过高的温度会使植物蒸腾速率加快,导致水分流失过多,造成水分亏缺,进而影响植物的正常生长。

低温则会抑制植物的新陈代谢,使其生长发育速度减缓。

三、水分水分是植物生长发育不可或缺的环境因素。

水分的缺乏或过剩都会对植物的生长产生负面影响。

充足的水分可以保障植物的正常生长。

水分通过根部吸收并通过茎部和叶片传递到整个植物体内,为植物提供所需的养分运输和代谢活动所需的水分。

缺水会导致植物脱水,根尖细胞座不良,最终导致植物死亡。

然而,如果水分过剩,植物的根部将受到氧气的限制,导致根腐和根部淹水。

这些情况都会影响植物吸收营养物质的能力,从而影响其正常生长。

四、土壤质量土壤质量是影响植物生长的另一个重要因素。

土壤中的有机质、养分和微生物等物质对植物的生长发育起到重要作用。

有机质可以增加土壤保水能力、改善土壤结构,从而提供养分和水分给植物。

养分中的氮、磷、钾等是植物生长过程中所需的主要元素,它们的充足供应可以促进植物健康生长。

第五章--植物的光合作用

第五章--植物的光合作用

特征
PSⅡ 大 17.5
内侧
水的光解 短波光 和放氧
PSⅠ 小 11
NADP+ 外侧 长波光 的还原
(二)光合电子传递链
4种蛋白复合体(类囊体膜):
① PSⅡ——基粒片层的垛叠区
② 细胞色素b6/f 复合体——链接两个光系统
③ PS Ⅰ
基粒片层和基粒片层的垛叠区
④ ATP合成酶复合体
1.光系统Ⅱ
光下在叶绿体中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应
类型
1)非环式光合磷酸化 2)环式光合磷酸化 3)假环式光合磷酸化
1.化学渗透机制
由英国的米切尔(Mitchell 1961)提出,特点: ①膜对离子和质子的透过具有选择性 ②电子传递体不匀称地嵌合在膜 上 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统 ④膜上有转移质子的ATP酶
特点:路线是开放 的,既有O2的释放, 又有ATP和NADPH 的形成。
(2) 环式电子传递
指PSⅠ产生的电子传给Fd,再到Cytb6/f复合体,然后 经PC返回PSⅠ的电子传递。
即电子的传递途径是一个闭合的回路。
特点:电子传递途径是 闭合的,不释放O2,也 无NADP+的还原,只有 ATP的产生。
(2) 温度
叶绿素的生物合成是一系列酶促反应,受温度 影响。
(3) 矿质元素
氮、镁—叶绿素的组分;铁、铜、锰、 锌—叶绿素酶促合成的辅因子
(4) 水分
植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质 合成受阻有关。
(八)叶色与各类光合色素的含量
叶色的表现取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例。
一般,叶片中叶绿素 与类胡萝卜素的比值约为 3∶1,正常的叶子总呈现 绿色。秋天,叶绿素较易 降解,数量减少,而类胡 萝卜素比较稳定,呈现黄 色。

05●第五章光合作用

05●第五章光合作用
淀粉在基质里形成和贮藏。
3.类囊体
类囊体:叶绿体内部由单层膜围起的扁平小囊。 膜厚度5~7nm,囊腔空间为10nm左右,内部充满 溶液;片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。
类囊体
类囊体分为二类: A . 基粒类囊体(构成基粒的类囊体):
垛叠在一起成为基粒。
B. 基质类囊体:
贯穿基质之中,连接在两个基粒之间。
在这个过程中,在光的激发和一系列电子传递体、 氢传递体的参与下,水光解释放出O2和H,其中 H+和e-分别通过不同途径传递给 NADP+ 还原 为NADPH、传递给无机磷(Pi)与ADP合成ATP, 从而将电能转变为活跃的化学能。
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●两个光系统
电子传递由2个光系统( PSII 和PSI)协同进行,完成 水的光解、放氧和NADP+ 的还原。
05●第五章光合作用
第五章 植物的光合作用
第一节 光合作用 及 生理意义 第二节 叶绿体与光合色素 第三节 光合作用的机制 第四节 光呼吸 第五节 同化物的运输与分配 第六节 影响光合作用的因素 第七节 光合作用与作物生产
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2
第一节 光合作用 及 生理意义
自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化 作用。
(10-2 s)
透射光

绿色
绿

反射光
红色 (荧光现象)

液 照光后黑暗 极微弱红光(磷光现象)
叶绿素的荧光现象和磷光现象都是 叶绿素被光激发后产生的。
而叶绿素分子的激发是光能转变为 化学能的第一步。

四、叶绿素的生物合成 及其与环境条件的关系
植物体内的叶绿素是不断地进行代谢的,有合成,也有分 解,用 15N 研究证明,燕麦幼苗在72小时后,叶绿素几乎全部 被更新,而且受环境条件影响很大。

环境因子PPT讲解

环境因子PPT讲解

06
环境保护与可持续发展的策略
环境保护与可持续发展的关系
环境保护与可持续发展相辅相成,相互促进
• 环境保护为可持续发展提供良好的生态环境和生态资源
• 可持续发展为环境保护提供经济、技术和政策支持
环境保护与可持续发展需要协调一致,共同推进
• 环境保护政策需要考虑可持续发展的目标和要求
• 可持续发展策略需要关注环境保护的问题和挑战
土壤因子对生的影响
土壤因子对生物的生长、繁殖和分布具有重要影响
• 土壤肥力影响生物体的养分供应和生长速度
• 土壤水分影响生物体的水分需求和水分平衡
• 土壤结构影响生物体的根系生长和土壤微生物活动
土壤污染对生物的健康和生物多样性产生影响
• 土壤重金属污染可能导致生物的中毒和生殖障碍
• 土壤有机污染可能导致生物的代谢紊乱和生长受阻
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环境因子分析及影响
DOCS
01
环境因子的基本概念与分类
环境因子的定义及其重要性
环境因子是指影响生物体生长、发育和繁殖的外部环境因素
• 包括气候、土壤、水文等自然因素
• 也包括人类活动造成的环境污染、栖息地破坏等人为因素
环境因子对生物体的生长、发育和繁殖具有重要影响
自然环境因子与人为环境因子的交互作用
自然环境因子与人为环境因子之间的交互作用对生物产生综合影响
• 交互作用可能导致生物的适应性和生物多样性发生变化
• 交互作用还可能引发自然灾害,对生物产生负面影响
自然环境因子与人为环境因子之间存在复杂的交互作用
• 气候因子和人类活动共同影响生物的生长和繁殖
• 土壤因子和人类活动共同影响生物的健康和生物多样性

植物生理学第5篇光合作用

植物生理学第5篇光合作用
β-胡萝卜素在动物体内转变为维生素A, 可预防和治疗夜盲症。
β-胡萝卜素
叶黄素
β-胡萝卜素和叶黄素结构式
(三)光合色素的吸收光谱 1、对光合有效的可见光波长为400~700 nm 。 2、太阳光的连续光谱 (白光经三棱镜后形成)
光子携带的能量与光的波长成反比 E=N h c/λ
3、吸收光谱:光合色素将太阳连续光谱中 有些波长的光吸收,在光谱上出现黑线 或暗带,这种光谱叫吸收光谱。 叶绿素有2个最强吸收区: ※ λ=640~660nm的红光区 λ=430~450nm的蓝紫光区 叶绿素溶液呈绿色。
(6) 遗传
海棠 叶绿素的形成受遗传因素控制, 如水稻、玉米的白化苗以及花卉 中的斑叶不能合成叶绿素。有些 病毒也能引起斑叶。
花叶
吊兰
问题:指出植物有哪些黄化现象,并分析产生的原因。
植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成,一方面分解, 在不断地更新。如环境不适宜,叶绿素的形成就受到影响,而 分解过程仍然进行,因而茎叶发黄,光合速率下降。
叶绿体
※绿色植物在光下,把二氧化碳和水转化为糖, 并释放出氧气的过程。
其实质是一个氧化还原反应: H2O是电子供体(还原剂),被氧化到O2的水平; CO2是电子受体(氧化剂),被还原到糖的水平。
2、细菌光合作用 (Bacterial photosynthesis)
光、叶绿素
CO2 + H2S 如:紫色硫细菌
➢黑暗使植物黄化的原理常被应用于 蔬菜生产中,如韭黄、软化药芹、白 芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜 等生产。
(2) 温度
➢ 叶绿素的生物合成是一 系列酶促反应,受温度 影响。
➢ 叶绿素形成的最低温度 约2℃,最适温度约 30℃,最高温度约40℃ 。

园艺植物栽培生理学PPT课件

园艺植物栽培生理学PPT课件
果树叶片解剖结构受叶片位置和光照情况影响较大,一般来说,叶厚由新梢 基部向上呈增加趋势。
叶片位置越高,栅栏组织细胞变得越长,栅栏层越紧凑,轮廓分明,并且有 较大的叶肉百分比,叶肉变得相对紧密,气孔频数随叶位向上而增加,然而 气孔频数也是品种特征。
第3页/共280页
三、果实与光合成
树上有无果实对叶片光合速率与产物分配影响很大。果实速长期对光合产物 有强的竞争力,能促进光合产物的运出速率,可以减少光合产物在叶片中的 积累,避免可溶性碳水化合物的累积对光合作用的反馈抑制。避免淀粉的累 积对叶绿体结构的破坏,从而促进光合生产。
第1页/பைடு நூலகம்280页
第一节 果树的光合器官
叶片是光合作用的主要器官,叶片的光合能力与叶龄、叶质有密切的关系; 另外,果实的有无及树种、品种、砧木的因素也有很大的影响。
一、叶龄
幼叶光合速率低的原因是幼叶中叶绿素含量少,叶构造中海绵组织尚未分化 完成,CO2扩散阻力大,向叶绿体供给CO2水平低。 随着叶面积的迅速扩大和叶绿素的大量合成,叶片羧化速率、光合速率迅速 提高;气孔阻力、蒸腾比率、 CO2补偿点、光呼吸和叶肉阻力降低。
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2、Pn的日进程动态因树种、叶子状态进程发生偏离; 果树的光合效率通常低于草本植物;被子植物的落叶树种的光合效率略高于裸 子植物的树种,而且前者的光合速率对不同光强度的响应不如后者差异悬殊, 但裸子植物的常绿性使其在冬季里仍能积累一定的干物质。落叶的阔叶果树的 Pn比常绿的阔叶果树的高,是因为叶肉细胞对CO2的扩散阻力大。 同树种内品种间也有所不同。如苹果中的元帅短枝型品系比普通型的Pn高12%, 可能与叶片厚度、比叶重、叶绿素含量有关;同时,苹果品种间Pn差异与叶肉 细胞间隙大小(影响CO2扩散)或呼吸率高低有关。 3、内膛叶日中低落现象不如外围曝光叶明显; 果树内膛的隐蔽叶日间Pn的波动不如外围的曝光阳叶,光合的日中低落较不明 显,所以,午间,Pn内膛叶>外围曝光叶Pn。 4、树冠不同部位叶的Pn在一天各时刻的强度不同;
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