第3章 第六节有机物的运输与分配

图5-8
压力流动模型
该学说的主要内容：在一个共质体的两端， 该学说的主要内容：在一个共质体的两端， 一端是产生同化物的部位（称为“ 一端是产生同化物的部位（称为“源”，相当 叶片） 它是保持较高的溶质浓度， 于叶片），它是保持较高的溶质浓度，而另一 端是消耗同化物质的部位（称为“ 端是消耗同化物质的部位（称为“库”，相当 果实） 连接源与库之间的是韧皮部筛 于根、果实），连接源与库之间的是韧皮部筛 只要两端形成渗透压力梯度， 管，只要两端形成渗透压力梯度，即可推动同 化物通过筛孔由源向库源源流动。也就是说， 化物通过筛孔由源向库源源流动。也就是说， 有机物在筛管内的流动是由输导系统（韧皮部） 有机物在筛管内的流动是由输导系统（韧皮部） 两端的渗透压力差引起的。 渗透压力差引起的 两端的渗透压力差引起的。 该学说将筛管看作一个中空、相连、 该学说将筛管看作一个中空、相连、密闭 的筛道，而筛管上有筛孔。 的筛道，而筛管上有筛孔。也不能解释单一筛 管的双向运输蔗糖的现象。 管的双向运输蔗糖的现象。
第六节
光合产物的运输、 光合产物的运输、分配及调控
光合产物运输的途径、方向、 一、 光合产物运输的途径、方向、 速度和形式
1、有机物的运输途径 有机物的运输不仅包括器官之间的 有机物的运输不仅包括器官之间的 器官之间 运输，还包括细胞内和细胞间的运输。 细胞内和细胞间的运输 运输，还包括细胞内和细胞间的运输。 按照距离的长短，可分为短距离运 按照距离的长短，可分为短距离运 长距离运输。 输和长距离运输。
（1）短距离运输 短距离运输可分为共质体运输和 质外体运输。
质外体途径：质外体是连续的自由空间，开 放系统，有机物运输完全靠自由扩散 自由扩散的物理 自由扩散 过程，速度很快。
共质体途径： 共质体运输 主要是通过胞间 连丝实现的。胞 间连丝是植物间 物质与信息交流 的通道。
几种胞间连丝的形态
二、有机物质的装载与卸出 有机物运输的机理主要解决三个 方面的问题： 一是物质在源端的装载 二是物质在库端的卸出 三是从源到库的运输动力。
1、同化物在源端的装载
叶肉细胞将光合产物装入韧皮部的途径，一般 认为是叶肉细胞经质外体，然后再进入韧皮部筛管 分子，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管”。
被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与 被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧 筛管 皮薄壁细胞组成 组成。 皮薄壁细胞组成。 筛管是同化物运输的主要通道。 筛管是同化物运输的主要通道。成熟的 是同化物运输的主要通道 筛管细胞含有细胞质， 筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退 出现了韧皮蛋白质。 化，出现了韧皮蛋白质。 伴胞有核，细胞质浓厚， 伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞 有核 与筛管细胞并列配对存在。 器，与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管 细胞之间有胞间连丝连接。 细胞之间有胞间连丝连接。
实验结果表明，伴胞－筛管复合体中的糖分浓度 总是显著高于周围的叶肉细胞和质外体。所以光合产 物装载过程是逆浓度梯度运输，是耗能过程。
图5-6 蔗糖装载到筛管分子-伴胞的协同运输 蔗糖装载到筛管分子-
2、同化物在库端的卸出
同化物卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库 细胞的过程。卸出途径至少有两种方式：蔗糖被束缚 蔗糖被束缚 在细胞壁的蔗糖酶水解成果糖和葡萄糖后经质外体 质外体进 在细胞壁的蔗糖酶水解成果糖和葡萄糖后经质外体 入代谢库；蔗糖不经水解直接通过共质体进入代谢库。
1、温度 糖的运输速率在20～30℃时最快。降低温度、升 糖的运输速率在20～30℃ 时最快。 降低温度、 20 高温度会使有机物运输速度降低。 高温度会使有机物运输速度降低。 2、矿质元素 直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、 直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、 不利于有机物运输； 参与光合、 钾、硼。氮不利于有机物运输；磷参与光合、氧化磷 酸化过程，促进有机物的运输；钾促进库内糖转变成 酸化过程， 促进有机物的运输； 淀粉，利于叶片有机物向籽实运输； 淀粉，利于叶片有机物向籽实运输；硼能与糖结合成 复合物，促进糖的吸收和运输。 复合物，促进糖的吸收和运输。 3、植物激素 除乙烯外， 除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物 的运输与分配。例如，用6-BA处理根部促进同化物由 的运输与分配。 例如， BA处理根部促进同化物由 地上部运向地下部。 地上部运向地下部。
（2）长距离运输
发生在器官间的运输， 发生在器官间的运输，其距离为几厘米 以上，主要通过韧皮部 筛管）来实现。 韧皮部（ 以上，主要通过韧皮部（筛管）来实现。这早 已被环割实验所证实。 已被环割实验所证实。
树皮 环 割 木质部
积累 有机物
新年轮
韧皮部
进行光合作用后， 甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后， 叶柄切片的放射自显影像。 叶柄切片的放射自显影像。
在共质体与质外体的替代运输过程中， 在共质体与质外体的替代运输过程中， 常需要经过一种特化的细胞—转移细胞 常需要经过一种特化的细胞 转移细胞 转移细胞(transfer cell) 一种特化的薄壁 转移细胞 细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中， 细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成 许多皱折，扩大了质膜的表面积。 许多皱折，扩大了质膜的表面积。 转移细胞位于短距离运输旺盛区域， 转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能 在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。 在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。
2、有机物的分配及其与产量的关系
（1）有机物的分配特点 a）按源-库单位进行分配 b）优先供应生长中心 c）就近供应，同侧运输 d）功能叶之间无同化物供应关系
小麦植株光合产物形成和分配
黑点多少代表同化物积累强度， 黑点多少代表同化物积累强度，箭头粗细代表同化物运输的相对速度
就近供应， 就近供应，同侧运输
4、有机物运输的度量 、 Canny（1973）提出了一个 “ 比集运量 ” （ ） 提出了一个“比集运量” （specific mass transfer rate，缩写为 ，缩写为SMTR）， ） 即有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截 面积运输的数量，单位： 面积运输的数量 ， 单位 ： g.cm-2.h-1 。 大多数植 物 的 SMTR 为 1~13 g.cm-2.h-1, 最 高 可 达 200 g.cm-2.h-1。
A B C D
三、有机物质的分配 1、代谢源与代谢库
代谢源(metabolic source)制 造并输出同化物的组织、器官 或部位。 代谢库(metabolic sink)能够 消耗或贮藏同化物的组织、器 官或部位。 源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制 约的源与库，以及二者之间的 输导组织所构成的一个系统称 为源-库单位。
通过质外体途径的糖类，经与质子协同运 转，进入库细胞，是一个主动过程；通过共质 体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓 度差将同化物卸出，是一个被动过程。
3、光合产物运输动力学说
压力流动学说： （1）压力流动学说：关于韧皮部运输的机理受到广泛 接受的是德国植物学家Munch 1930）最早提出的压力 Munch（ 接受的是德国植物学家Munch（1930）最早提出的压力 流动学说( 流动学说(Pressure flow theory)。 )
五、光合产物运输与分配的调控
1、 代谢调节 （1）源细胞内蔗糖浓度的调节 （2）能量代谢的调节 2、 激素调节 植物激素对光合产物的运输与分配有着 重要影响。生长素、赤霉素、细胞分裂素、 重要影响。生长素、赤霉素、细胞分裂素、 脱落酸都有促进有机物运输与分配的效应。 脱落酸都有促进有机物运输与分配的效应。
（2）细胞质泵动学说
Devries提出 提出： 由H.Devries提出： 筛管分子内腔的细胞质 呈几条长丝 ， 形成胞纵 连束 ， 纵跨筛管分子 ， 束内呈环状的蛋白质丝 反复地 、 有节奏地收缩 和张弛 ， 产生蠕动 ， 把 细胞质长距离泵走 ， 糖 份随之流动。 份随之流动。
筛孔 胞纵连束 内质网 线立体 周缘细胞 质 内腔
反对这一学说的人认为， 反对这一学说的人认为，胞纵 连束是一个假相，是光反射所致， 连束是一个假相，是光反射所致， 在电子显微镜下看不到这种胞纵连 也看不到原生质的流动。 束，也看不到原生质的流动。
（3）收缩蛋白学说 ）
筛管管壁上有大量由韧皮蛋白（ 蛋白 蛋白） 筛管管壁上有大量由韧皮蛋白 （ P-蛋白 ） 组成的微纤丝，一端固定， 组成的微纤丝，一端固定，一端游离于筛管细胞 质内， 蛋白 蛋白ATP作用，能够似鞭毛一样运动， 作用， 质内，P-蛋白 作用 能够似鞭毛一样运动， 推动集流运动；驱动空心管内的物质脉冲状流动。 推动集流运动；驱动空心管内的物质脉冲状流动。 P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量。 蛋白的收缩需要消耗代谢能量。 蛋白的收缩需要消耗代谢能量
（2）同化物分配与产量的关系 有机物质的运输与分配，常与经济系数相 联系。经济系数＝经济产量／生物产量。 经济系数的大小决定于光合产物向经济器 官运输与分配的数量。
3、有机物的再分配和再利用 植物体除了已构成细胞壁的物质外，其 它成分都可以再分配再利用，即转移到其它 组织或器官去。
四、影响有机物质运输的因素
豌豆、大豆和蚕豆的光合产物从叶片运到成熟果实， 饲喂叶片， 豌豆、大豆和蚕豆的光合产物从叶片运到成熟果实，以14CO2饲喂叶片， 黑荚代表有35 35％ 60％光合产物，方格荚含10 10％ 35％光合产物， 黑荚代表有 35 ％ ～ 60 ％ 光合产物 ， 方格荚含 10 ％～ 35 ％ 光合产物 ， 斜线荚 10％ 白荚则少于5 含5％～10％，白荚则少于5％。
3、形式 研究韧皮部运输物质形式的方法 常用—蚜虫吻针法。
蓖麻韧皮部汁液的成分
-1
光合产物运输的主要形式是蔗糖。 光合产物运输的主要形式是蔗糖。 其次还含有少量寡糖，如棉籽糖、 其次还含有少量寡糖，如棉籽糖、水苏 毛蕊花糖等。蔗糖具有以下特点： 糖、毛蕊花糖等。蔗糖具有以下特点： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性 ）蔗糖是非还原糖， 2）蔗糖的溶解度很高； ）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； ）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量； ）蔗糖具有较高的能量；
思考题
1.有机物运输在植物生活中有什么意义？ 2.简述有机物分配的基本规律 3.叙述源库之间的关系
伴胞的生理功能可能是： 伴胞的生理功能可能是：为筛 可能是 细胞提供结构物质蛋白质； 细胞提供结构物质蛋白质；提供信 息物质RNA；维持筛分子间渗透平 息物质 ； 衡，调节同化物向筛管的装载与卸 出。 筛管通常与伴胞配对组成筛分 伴胞复合体。 子-伴胞复合体。 伴胞复合体
2、 方向和速度 ： 同位素示踪实验证明 ， 韧皮 、 方向和速度： 同位素示踪实验证明， 部中的物质可以向上运输、向下运输， 部中的物质可以向上运输、向下运输，也可以 同时向相反方向运输。 同时向相反方向运输。 光合产物通过韧皮 部的运输是通过活细 筛管、 胞(筛管、伴胞和薄壁 筛管 细胞)的运输速度较慢 的运输速度较慢， 细胞 的运输速度较慢， 运输的速度通常 通常在 运输的速度通常在 50～100厘米 小时。 厘米/小时 ～ 厘米 小时。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
根据同化物质输入后的命运， 根据同化物质输入后的命运 ， 库器 使用库（ 官可分为使用库 或称为营养库） 官可分为 使用库 （ 或称为营养库 ） 和 贮 藏库两种 两种。 藏库两种。 分生组织、 分生组织 、 生长中的叶片和根尖属 于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。 于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。 源与库是相互依赖， 相互制约的。 源与库是相互依赖 ， 相互制约的 。 有源才会有库,源强库才可能大。 有源才会有库,源强库才可能大。库对源 有依赖作用， 有依赖作用，库强度直接影响源的活性 。