实验二 水分对植物的影响

实验二水分对植物的影响

一、主要目的和要求

1.学习建立土壤水分梯度来培养植物实验种群，测定植物一系列生理生态指标，并分析其与水分条件的相关性，加深对植物生长指标和土壤水分含量之间关系的认识。

2.掌握测定水分对植物影响实验的基本原理，熟悉实验方法和程序；了解各种仪器的工作原理并正确操作。

3.提高设计梯度实验来获取植物生理生态数据并对其进行统计分析的意识和能力。

二、一般原理

植物在自然界中经常遇到环境条件的剧烈变化，其幅度超过了植物正常生活的范围，从而对植物产生伤害，这种变化环境即为逆境或者胁迫（stress）。植物对这种不良环境的抗御能力即为抗逆性或抗性（hardiness或stress resistance），主要包括避逆性（stress avoidance）和耐逆性(stress tolerance)。

生长在逆境中的植物不仅在形态上（如根系、基径、株高、叶片等）表现适应特性，而且还在植物生理指标（如叶绿素、水分、过氧化物酶、过氧化氢酶、脯氨酸、丙二醛、脱落酸含量，以及植物蒸腾作用和光合作用强度等）上呈现出变化。通过测定这些生理生态指标的变化，不仅可以直观考察植物抗逆性的一系列特征，而且还可以进一步了解植物生理生态指标变化的内在规律和机制。

水分对植物的影响包括干旱胁迫和涝害。干旱包括大气干旱和土壤干旱，大气干旱是指大气的温度高而相对湿度低，植物会出现蒸腾作用加强；而土壤干旱是指土壤中能为植物吸收的水分低于植物正常生长的需要。植物通常因大气干旱和土壤干旱致使蒸腾作用大于吸收作用而破坏植物体内的水分平衡，出现干旱胁迫。涝害是指土壤中能够为植物利用的水分远远超过了植物生长需要，导致植物受伤害的过程。土壤水分过少和过多均会对植物产生影响，通过设定水分梯度实验，可以检验植物在不同水分条件下的反应。

（一）水分对植物生长发育的影响

1.水分对植物的株高、基径、根长、真叶片数、叶面积和叶绿素含量的影响

水在植物体的物质组成中占主要部分。植物组织的体积和细胞形态的维持及细胞内物质的合成均需大量水分参与，因而水分的充足与否直接影响到植物的形态和结构，进而影响到植物的生长和发育。在干旱胁迫下，植物根系生长快，发达且深；通常表现出矮化，植株多呈灌丛状，丛生，基部多分支，基径较大，叶片小而厚，可减小植物体的水分散失；叶片细胞质中的叶绿素受胁迫降解，叶黄素含量增多。在涝渍化环境中，土壤严重缺氧，根系无氧呼吸增强。这一方面将消耗大量的能量，影响植物的生长；另一方面会导致乙醇等有毒害作用物质的大量产生，植物根系因受毒害而生长慢，从而减少水分和营养元素对地上植体的供应，致使植物茎秆较纤细柔软，叶片稀疏、较小且较薄。胁迫严重时会导致植物死亡。因此，在其他条件保持不变的情况下（思考：为什么），不同水分梯度处理下的植物株高、基径、根长、真叶片数、叶面积、叶绿素含量表现为先增大后减小。

2.土壤水分对植物叶片水势的影响

植物在生长过程中，不断吸收土壤中的水分，水分经过植物体最后散发进入大气中，实现土壤-根系-茎-叶片-大气-降雨-返回土壤的循环，驱使该循环的动力是水势（water potential ）。水势（w ϕ）指每偏摩尔体积水的化学势即自由能的大小，为水溶液的化学势（µw ）与同温、同压、同一系统中纯水的化学势（µw 0）之差（∆µw ）与水的偏摩尔体积（即在一定温度和压力下，1mol 水中加入1mol 某溶剂后的体积变化量，w V ）的比，单位为Pa 。计算方法如下式：

w w V V - w 0w w w μμμϕ∆== （2-1）

水分总是顺着水势梯度从水势高的地方向水势低的方向流动。因此，植物细胞水势的高低直接反映了植物从外界吸收水分和保持水分能力的大小，是植物体水分状况及水分胁迫程度的基本量度。植物的水势不仅随植物种类和组织、器官的不同而变化很大，同时还与植物的发育阶段和环境条件（土壤水分、大气湿度、温度、风速等）的影响有关。在没有任何水分胁迫的情况下，水势梯度为：土壤＞植物根系＞植物茎＞植物叶片＞大气。一旦出现水分胁迫，植物组织持水性越强，其忍耐缺水的能力就越强，这种抗逆能力的大小反映在植物的水势上，即水势低。

3.土壤水分对植物叶片水分饱和亏的影响

土壤作为植物水分的供应源泉，其水分匮乏，植物组织表现出缺水状态；其水分充沛，植物组织表现水饱和。作为植物水分散发最大的器官—叶片，其对水分变化更为敏感。植物在自然生长状态下组织中的真实含水量称自然含水量或生态含水量，植物组织吸收水分达饱和状态时的含水量称饱和含水量或生理含水量。以植物组织饱和含水量与自然含水量之差与饱和含水量的百分比来表示植物是否缺水及缺水程度，这就是植物组织自然水分饱和亏（natural water saturation deficiency，NWSD）。

此外，维持植物存活的组织最低含水量称临界含水量，当植物体内水分减少到临界水平以下时植物就会发生伤害。以植物组织饱和含水量与临界含水量之差占饱和含水量的百分比来表示植物抗脱水的能力，这就是植物组织临界饱和亏。

需要注意的是，不同植物和同种植物在不同时期的临界饱和亏是不一样的，但同一时期生长在同一生境中的同种植物的临界饱和亏是一定的，相当于是植物的一种属性。

思考：不同土壤水分条件处理下的同种植物，在同一时间内，随水分的增大，水分饱和亏如何变化？

4.土壤水分对植物光合速率、蒸腾作用及气孔导度的影响

在光合作用的复杂反应体系中，水主要从化学反应原料、运输和代谢3个方面来影响植物光合作用。作为原料，水的缺乏与否将直接影响到光合作用的3个过程即光量子能否转化为电能、电能能否转换为活跃的化学能、以及活跃的化学能能否转变成稳定的化学能，尽管作为原料的水量很少，但至关重要。植物在光合作用时需要大量的合成原料，只有水分可将原料溶解并源源不断地运送到光化学反应部位，同时植物的大量光合产物被水等运送到“库”中，一旦水分供给出现问题，原料和产物不能及时输送，从而导致光合作用减慢。植物体内水分代谢对气孔活动有重要影响，在维管植物中，水分亏缺使气孔变窄，气孔导度（stoma conductance）下降，从而降低CO2交换速率和蒸腾速率（transpiration rate）。气孔对易变的空气湿度最为敏感，夏日中午植物会出现“午休”现象，即为中午由于温度升高致使大气湿度减小而致。土壤水分亏缺会增加气孔导度降低的程度，但这种影响时间较长，直到植物适应为止。植物光合作用顺利进行对水分有一个范围要求，在这个范围内，气孔导度大，CO2吸收和蒸腾速率高；超过这个范围，气孔导度均会减小，CO2吸收和蒸腾速率低，并至完全停止。

光合作用强度一般用光合速率表示，光合速率是指单位时间单位叶面积吸收CO2的毫克数或微摩尔数。测定光合速率不仅可以了解生长在同一生境中的不同植物和生长在不同生境中的同种植物具有不同的适应特征，判断植物的碳同化途径，研究植物抗逆性大小和诊断环境污染对植物的危害，还对遴选群落和生态系统的建群种和关键种有很大帮助。

蒸腾作用是指水分以气体状态从植物体内通过体表（主要是叶片）散发到体外的现象。叶片蒸腾作用分为角质蒸腾和气孔蒸腾，植物失水的最主要方式是气孔蒸腾。蒸腾强度一般可用蒸腾速率或蒸腾比率或蒸腾系数来表示。蒸腾速率指一定生长期的植物在单位时间单