丹霞地貌习水自然保护区木本植物区系研究

丹霞地貌习水自然保护区木本植物区系研究
徐德静;王鹏鹏;何跃军;郭能彬;张仁波;吴长榜;穆军;李崇清
【摘要】为了解丹霞地貌植物区系地域分异特征和森林植物群系特性,揭示古地理环境与植被性质之间的密切关系,为习水植物区系的深入研究积累理论资料,同时为“中国丹霞世界自然遗产”保护利用及相关研究提供参考,对习水自然保护区木本植物区系特征进行了系统研究.结果表明:习水自然保护区木本植物共有103科307属910种,其中,裸子植物7科14属19种;被子植物95科292属890种,含双子叶植物92科280属853种,单子叶植物3科12属37种;蕨类植物1科1属1种.少种科和少种属在植物区系组成中所占比例较大,植物区系组成中最大科是蔷薇科,最大属是悬钩子属;科的分布区类型中,热带分布和温带分布分别占总科数的57.47％和39.o8％;属的分布区类型中,热带分布和温带分布分别占总属数的51.67％和44.33％.区系地理成分复杂多样,具有由亚热带向暖温带过渡的性质,区系中包含国家级重点保护珍稀濒危木本植物15种,具有极其重要的保护价值.
【期刊名称】《贵州农业科学》
【年(卷),期】2013(041)010
【总页数】5页(P19-23)
【关键词】木本植物;植物区系;丹霞地貌;习水自然保护区
【作者】徐德静;王鹏鹏;何跃军;郭能彬;张仁波;吴长榜;穆军;李崇清
【作者单位】贵州大学林学院,贵州贵阳550025;贵州大学林学院,贵州贵阳550025;贵州大学林学院,贵州贵阳550025;贵州赤水桫椤国家级自然保护区管理局,贵州赤水564703;贵州大学林学院,贵州贵阳550025;遵义师范学院生命科学学
院,贵州遵义563002;贵州大学林学院,贵州贵阳550025;习水自然保护区管理局,贵州习水564600;习水自然保护区管理局,贵州习水564600
【正文语种】中文
【中图分类】Q948
丹霞地貌是第三纪红色岩系发育的一种类似岩溶地貌的地质形态，具有绝妙的自然现象和自然、生物、地理结构，是生物多样性原地保护的最重要自然栖息地，也是具有突出普遍价值的濒危动植物物种的生态区，在第34届世界遗产大会上，经联合国教科文组织世界遗产委员会批准，被正式列入《世界遗产名录》。

植物区系是指某地区所有植物的总和，是该区植物在一定自然历史地理条件下综合作用、发展、演化的结果，是认识区域植被的本质属性，对植被进行区划、管理和经营利用的基础[1]。

因此，植物区系的构成蕴含着大量历史、地理、生态和系统进化的信息，也是研究植物多样性的重要基础[2-3]。

关于植物区系多样性的研究已有许多报道[4-7]，但目前对丹霞地貌植物区系的研究少见报道，只有华波等[8]对赤水桫椤自然保护区种子植物区系特征进行了初步分析，而对木本植物资源区系研究尚未见报道。

为了解丹霞地貌植物区系地域分异特征和森林植物群系特性，揭示古地理环境与植被性质之间的密切关系，笔者等以贵州习水自然保护区为例，于2012年10月—12月进行实地调查和标本采集，对该区木本植物区系特征进行系统研究，以期为习水植物区系的深入研究积累理论资料，同时也为“中国丹霞世界自然遗产”保护利用及相关研究提供参考。

1 调查区域概况与调查方法
1.1 调查区域概况
习水自然保护区位于贵州省北隅，地处习水县西北部，地貌为侏罗系、白垩系紫红
色长石石英砂岩、细砂岩、粉砂岩发育形成的丹霞地貌，总面积48 666 hm2。

区内最高海拔1 756 m，最低海拔420 m。

地理坐标为E105°50′～106°29′，
N28°07′～28°34′。

区内年平均气温14.7℃，1月平均气温4.3℃，7月平均气温24.9℃，≥10℃的年积温3 462.9～5 888.3℃，河谷地区≥10℃的年积温近6 000℃，而海拔较高的林区≥10℃的年积温为3 400℃。

降水量900～1 300 mm，降水量最多为6月份，占年降水量的11%～20%；1月份降水量最少，约为年降
水量的5%。

无霜期240～250 d，年均相对湿度82%～91%。

保护区主要由中亚热带常绿阔叶林组成，局部地段分布有面积较少的针阔混交林。

区内有林地面积
35 094 hm2，灌木林地面积8 510.7 hm2，疏林地面积216.5 hm2，森林覆盖
率96%以上。

主要森林类型有鹅耳枥林、杉木林、福建柏林、丝栗栲林、柃木林等。

1.2 调查方法
在习水自然保护区海拔420～1 756 m范围内进行调查，选择有代表性的典型地
段设立样地，作样方调查，设样地19个(样方面积600 m2)。

调查登记各样地内
的木本植物种类，并采集植物标本进行鉴定。

应用植物区系学方法对其木本植物区系进行统计和分析，并按照吴征镒等[9-10]的方法划分科、属的分布区类型。

2 结果与分析
2.1 木本植物区系组成
2.1.1 物种组成和生活型经鉴定，习水自然保护区共有木本植物103科307属
910种(表1)，其中，蕨类植物1科1属1种，裸子植物7科14属19种，被子
植物95科292属890种。

被子植物中双子叶植物92科280属853种，单子叶
植物3科12属37种。

习水自然保护区木本植物的生活型以乔木为主，灌木次之，藤本植物最少，并以双子叶植物为主。

乔木共计448种，占本地区木本植物总种
数的49.23%，包括1种蕨类植物，17种裸子植物、405种双子叶植物、25种单
子叶植物；灌木共计372种，占总种数的40.88%，包括2种裸子植物、359种
双子叶植物、11种单子叶植物；木质藤本共计90种，占总种数的9.89%。

说明，该地区木本植物种类非常丰富。

2.1.2 优势科根据各科在区系中所含种数的多少，将习水自然保护区植物区系的科划分为5个等级(表1)。

习水自然保护区103科木本植物中，只含1种的科有19个，占总科数的18.45%；含2～5种的科有39个，占37.86%；含6～10种的
科有21个，占20.39%；含11～30种的科有19个，占18.45%；含30种以上
的科有5个，占4.85%。

含10种以上的科共计24个(表2)，包含158属602种，分别占该区木本植物总属数和总种数的51.47%和66.15%，优势明显，蔷薇科、
樟科、山茶科、壳斗科、蝶形花科等是习水自然保护区木本植物区系的优势科。

表1 习水自然保护区木本植物科内种的组成Table 1 Composition of species within families of woody plants in Xishui Natural Reserve类型Type科数Families占总科数比例/%Percentageinfamilies属数Genera占总属数比例
/%Percentageingenera种数Species占总种数比例/%Percentageinspecies大科(>30种)Dominantfamilies54．855718．5726028．57较大科(11～30
种)Subdominantfamilies1918．4510132．9034237．58中科(6～10
种)Mid⁃family2120．395517．9216418．02小科(2～5
种)Minorfamily3937．867524．4312513．74单种科Singlespeciesfamily1918．45196．19192．09合计
Total103100．00307100．00910100．00
表2 习水自然保护区木本植物的优势科Table 2 List of dominant families of woody plants in Xishui Natural Reserve科名Nameoffamily属数Numberofgenera种数Numberofspecies科名Nameoffamily属数Numberofgenera种数Numberofspecies蔷薇科Rosaceae2186紫金牛科
Myrsinaceae518樟科Lauraceae956禾本科Gramineae818山茶科Theaceae745五加科Araliaceae918壳斗科Fagaceae640菝契科Smilacaceae217蝶形花科Papilionaceae1433大戟科Euphorbiaceae917忍冬科Caprifoliaceae528木兰科Magnoliaceae415茜草科Rubiaceae1222卫矛科Celastraceae415鼠李科Rhamnaceae522葡萄科Vitaceae515芸香科Rutaceae822山矾科Symplocaceae114杜鹃花科Ericaceae521木犀科Oleaceae414桑科Moraceae420绣球花科Hydrangeaceae614山茱萸科Cornaceae419槭树科Aceraceae113
2.1.3 优势属根据各属在区系中所含种数的多少，将习水自然保护区植物区系的属划分为4个等级(表3)。

习水自然保护区307属木本植物中，含1种的属有126个，占总属数的41.04%；含2～5种的属有143个，占46.58%；含6～10种的属有26个，占8.47%；大于10种的属有12个，占
3.91%。

表明，习水自然保护区的木本植物属密集，各个属所含种数不多，只有少量属含较多的种。

由于分布不均匀，含5种以上的属只有38个(表4)，包含378种，占总种数的41.54%，悬钩子属、山茶属、荚蒾属等是该区木本植物区系的优势属，但属的优势不明显。

表3 习水自然保护区木本植物属内种的组成Table 3 Composition of species within genera of woody plants in Xishui Natural Reserve类型Type属数Numberofgenera占总属数比例/%Percentageingenera种数Numberofspecies占总种数比例/%Percentageinspecies大属(>10
种)Dominantgenera123．9118119．89中属(6～10
种)Midgenera268．4719721．65小属(2～5
种)Minorgenera14346．5840644．62单种属
Singlespeciesgenera12641．0412613．85合计
Total307100．00910100．00
表4 习水自然保护区木本植物的优势属Table 4 List of dominant general of woody plants in Xishui Natural Reserve属数Numberofgenera种数Numberofspecies属数Numberofgenera种数Numberofspecies属数Numberofgenera种数Numberofspecies悬钩子属Rubus27栎属Quercus10蔷薇属Rosa7山茶属Camellia18海桐花属Pittosporum10青冈栎属Cyclobalanopsis7荚蒾属Viburnum16忍冬属Lonicera9紫金牛属Ardisia7杜鹃属Rhododendron15冬青属Ilex9女贞属Ligustrum7菝契属Smilax15胡颓子属Elaeagnus9石楠属Photinia6山矾属Symplocos14花椒属Zanthoxylum9花楸属Sorbus6柃木属Eurya14含笑属Michelia8崖豆藤属Millettia6榕树属Ficus13润楠属Machilus8绣球花Hydrangea6槭树属Acer13栲属Castanopsis8桃叶珊瑚属Aucuba6山胡椒属Lindera12猕猴桃属Actinidia8南蛇藤Celastrus6木姜子属Litsea12乌饭树属Vaccinium8卫矛属Euonymus6石栎属Lithocarpus12铁线莲属Clematis8柿树属Diospyros6鼠李属Rhamnus10樟属Cinnamomum7
2.2 木本植物区系的地理成分
2.2.1 科的分布区类型习水自然保护区木本植物103科共划分为11个分布区类型(表5)，说明本区系复杂的地理成分与其他区系具有广泛联系。

1) 世界分布科。

包括蔷薇科(Rosaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、杨梅科(Myricaceae)、榆科(Ulmaceae)等16个，这些植物常见于灌木层群落。

2) 热带分布科(2～7型)。

共50个，占木本植物科(未包括世界分布，下同)的57.47%。

其中，泛热带分布34科，占木本植物热带分布科的68%，占木本植物总科数的39.08%；其他热带分布共有16科，占木本植物热带分布科的32%，占木本植物总科数的18.39%。

3) 温带分布科(8～14型)。

共34个，占木本植物科的39.08%。

其中，北温带分布
23科，占木本植物温带分布科的67.65%，占木本植物总科的26.44%；东亚和北美间断分布4科，占木本植物温带分布科的11.76%，占木本植物总科数的4.60%；东亚分布6科，占木本植物温带分布科的17.65%，占木本植物总科数的6.90%；其他温带分布只有1科，占总科数的1.15%。

4)中国特有成分。

有3个，分别为
银杏科(Ginkgoaceae)、杜仲科(Eucommiaceae)、杠柳科(Periplocaceae)，占木本植物总科数的3.45%。

表5 习水自然保护区木本植物科的分布区类型Table 5 The areal type of families for woody plants in Xishui Nature Reserve分布区类型Arealtype科
数Numberoffamilies占非世界分布科数比例
/%Percentageofnon⁃cosmopolitanfamilies世界分布Cosmopolitan16-泛热带分布Pantropic3439．08热带亚洲至热带美洲间断分布
Trop．Asia&Trop．Amer．disjuncted910．34热带亚洲至热带大洋洲分布Trop．Asia&Trop．Amer．Australasia33．45热带亚洲至热带非洲分布Trop．AsiatoTrop．Africa11．15热带亚洲(印度⁃马来西亚)分布Trop．S．Asia(Indo⁃Malaya)33．45北温带分布NorthTemperate2326．44
东亚及北美间断分布E．Asia&N．Amer．disjuncted44．60中亚分布
C．Asia11．15东亚分布EastAsia66．90中国特有EndemictoChina33．45合计Total103100．00
习水自然保护区木本植物科的分布类型以泛热带分布和北温带分布为主，并具有世界种子植物科的11个分布区类型，反映了习水自然保护区木本植物区系的多样性与复杂性。

根据各分布区类型的性质统计，热带成分和温带成分各为50科和34科。

因此，该地区木本植物区系在科级上具有明显的亚热带向暖温带的过渡性质，大致反映了本地区植物区系特征。

2.2.2 属的分布区类型习水自然保护区木本植物307属共划分为14个分布区类型(表6)，说明本区系复杂的地理成分与其他区系的广泛联系。

1) 世界分布属。

包括悬钩子属(Rubus)、槐属(Sophora)、远志属(Polygala)、金丝桃属(Hypericum)等7个，这些植物常见于乔木层群落。

2) 热带分布属(2～7型)。

共155个，占木本植物属(未包括世界分布，下同)的51.67%。

其中，泛热带分布53属，占木本植
物热带分布属的34.19%，占木本植物总属数的17.67%；热带亚洲共有43属，
占木本植物热带分布属的27.74%，占木本植物总属数的14.33%；其他热带分布共有59属，占木本植物热带分布属的38.06%，占木本植物总属数的19.67%。

3) 温带分布属(8～14型)。

共133个，占木本植物总属数的44.33%。

其中，北温带分布43属，占木本植物温带分布属的32.33%，占木本植物总属数的14.33%；
东亚和北美间断分布32属，占木本植物温带分布属的24.06%，占木本植物总属数的10.67%；东亚分布48属，占木本植物温带分布属36.09%，占木本植物总
属数的16%；其他温带分布共有10属，占总属数的3.33%。

4)中国特有成分。

有12个，分别为银杏属(Ginkgo)、杉木属(Cunninghamia)、水杉属(Metasequoia)等，占木本植物总属数的4%。

表6 习水自然保护区木本植物属的分布区类型Table 6 The areal-types of general of woody plants in Xishui Nature Reserve分布区类型Arealtype科数Numberoffamilies占非世界分布科数比例
/%Percentageofnon⁃cosmopolitanfamilies世界分布Cosmopolitan7-泛热带分布Pantropic5317．67热带亚洲至热带美洲间断分布
Trop．Asia&Trop．Amer．disjuncted155．00旧世界热带OldWorldTropics206．67热带亚洲至热带大洋洲分布
Trop．Asia&Trop．Amer．Australasia113．67热带亚洲至热带非洲分布Trop．AsiatoTrop．Africa134．33热带亚洲(印度⁃马来西亚)分布
Trop．S．Asia(Indo⁃Malaya)4314．33北温带分布
NorthTemperate4314．33东亚及北美间断分布
E．Asia&N．Amer．disjuncted3210．67旧世界温带OldWorldTemp．=Temp．Eurasia62．00温带亚洲Temp．Asia31．00地中
海区、西亚至中亚Mediterranea，W．AsiatoC．Asia10．33东亚分布EastAsia4816．00中国特有EndemictoChina124．00合计Total307100．00 习水自然保护区木本植物属的分布类型以泛热带分布、热带亚洲分布、北温带分布、东亚分布为主，表明习水自然保护区植物属的区系特点为地理联系广泛、热带亲缘程度较高，具有中国种子植物科的14个分布区类型，也反映了习水自然保护区木本植物区系的多样性与复杂性。

根据各分布区类型的性质统计，热带成分和温带成分各为155属和133属。

因此，该地区木本植物区系在属级上也具有明显的亚热
带向暖温带的过渡性质。

2.3 中国珍稀濒危木本植物
习水自然保护区被列入“中国珍稀濒危保护植物名录”的木本植物共有15种，即红豆杉、南方红豆杉、伯乐树、桫椤、福建柏、鹅掌楸、峨眉含笑、香樟、闽楠、楠木、伞花木、花榈木、红豆树、普洱茶、香果树，占贵州国家级濒危保护植物总数的30.61%，其中有Ι级重点保护树种红豆杉、南方红豆杉、伯乐树3种，Ⅱ级重点保护植物桫椤、福建柏等12种。

具有重要药用价值的木本植物有三尖杉、川桂等；具有较高观赏价值的木本植物有红花木莲、阔瓣含笑等，青钱柳是我国特有的古老孑遗木本植物[11]。

3 小结
习水自然保护区木本植物区系组成丰富，少种科和少种属所占比例较大。

本区系有木本植物103科307属910种。

其中，裸子植物7科14属19种；被子植物95科292属890种，被子植物中具有双子叶植物92科280属853种，单子叶植物
3科12属37种；蕨类植物1科1属1种；木本植物组成丰富。

单种科、少种科和单种属、少种属较多，分别占总数的56.31%和87.62%，充分反映了该区植物物种多样性的特点。

习水自然保护区木本植物区系地理成分复杂多样，分布类型多样，在15种中国种子植物属的分布区类型中有14种分布区类型，其中以热带、亚热带成分占明显优势，但温带分布成分在群落物种组成中亦有相当强烈的影响，这与其特殊的地理条件即地处四川台坳南部，南与黔北台隆紧邻，地貌上正处于贵州高原北坡与四川盆地南缘结合部，地势自南向北速降，造成地形崎岖，高差悬殊的复杂地形及小生境相关联，同时，也反映出该地区区系地理成分具有由亚热带向暖温带过渡的性质。

习水自然保护区地质历史悠久，自然条件优越，第四纪冰川的影响不大，生态环境相对稳定，因而保留了较多的单种属、少种属和古老孑遗植物，并构成本区植物区系的基本成分。

国家重点保护和珍稀濒危植物多，具有较高的保护价值。

该区植物区系成分复杂、多样与其特殊的地质地貌、水文、气候特征以及土壤之间的相关性有待进一步研究。

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