第9章 外生菌根菌

3．菌根真菌产生生长素 外生菌根菌在生长过程中，可产生多种能够刺激植物生长的 生长物质，如细胞生长素(auxin)、细胞分裂素(cytodinin)、赤 霉素(gibberellius)、维生素(B1)吲哚乙酸(IAA)等。因此，当这 些菌种与树木共生时，必然会对植物产生影响，促进树木的生 长。 许多研究结果表明，大多数菌根真菌都能产生吲哚类化合物。 如：厚环乳牛肝(Suillus grevillei)和牛肝菌的未定种(Boletus sp．)，在纯培养条件下，可产生玉米素和乙烯；而漆蜡蘑 (Laccaria laccata)可产生吲哚乙酸(IAA)；须腹菌(Rhizopogon) 的53个菌株产生IAA的能力明显各不相同，以来自于旱地区菌 株的产生能力强；大部分乳牛肝菌(Suillus.sp．)和牛肝菌 (Bolelus sp．)都可产生维生素B和维生素H，有的菌株还可产 生泛酸、吡啶和维生素B6等多种维生素。 菌根真菌分泌的这类生长物质，对于调节植物营养、加快物 质的运输和流动、促进植物及其根系的分化与生长、加速叶绿 素的形成等方面都具有重要的作用。
(二)外生菌根的功能
1．扩大植物的营养吸收面 树木根系是树木吸收水分及其他营养的重要器官，但是，由于 外界的多种原因，根系的生长仍然会受到一定程度的限制，如土壤 质地坚硬、干旱缺水等，从而在一定程度上会影响对水分和营养的 吸收。而外延菌丝是从植物根系表面向外生长的菌丝，它的生长范 围远远超过树木的根系。甚至在树木根系无法到达的地方，也会有 外延菌丝的踪影，这就大大增加了树木根系的吸收面及吸收范围， 从而帮助树木吸收到更多的水分及其他营养物质(图1．9．1—2)。
5．改善植物的根际环境
研究结果表明，菌根真菌在土壤里的活动，直接或间接影响植 物的根际环境，而根际环境的变化，又会影响到根际微生物的种 群结构以及活动，并进一步影响到植物根系的营养吸收。 利用现代的电子探针技术对菌根表面进行研究，结果发现：火炬 松、湿地松菌根苗根系表面的“黏胶层”，大大超过无菌根苗木， 是无菌根苗的2—3倍；黏胶层的扩大，就是植物根系进行离子交 换区域的扩大，也就是加大了根系对养分的交换、吸收和储运， 从而更有利有于植物的生长。
这就是；而在树木根 系的周围，则有许多游 离的菌丝体，我们称为 外延菌丝(externalhyphae)， 此外，有时还可见由菌 根菌菌丝体集结，而形 成的菌索(rhizomorphae)或 菌核(sclerotium)产生。
菌鞘
外生菌根
一、外生菌根的形态、结构与功能
哈蒂氏网(hartig net)并穿透根系皮层进人皮层组织内部， 在细胞间隙中蔓延生长，通过产生专门的“吸器”与植物 直接进行营养交换；但是，菌丝体一般只在细胞间隙中穿 过，不侵入细胞内部；从菌根的横切面上看，由于细胞间 隙有大量菌丝体集结，是乎形成一个“网”，哈蒂氏网(hartig
松乳菇
松乳菇
美味牛肝菌
美味牛肝菌
第一节 外生菌根菌对森林的重要性。
据估计，在世界上已知的有花植物中，拥有菌根的植物约占 97％，其中，多数乔木树种形成外生菌根，约占菌根植物总数的 3％。 据Harley和Smith(1983)的初步统计，能够形成外生菌根的树 种约包括43科，139个属，主要分布在温带、亚热带，其次是 南亚热带及热带地区，而其他地区比较少一些。 近十多年来，在我国的世界银行贷款造林的项目中，就要 求至少有60％的幼苗，是经过人工接种的“菌根化苗”；在国 外的许多国家，已经有商品化的菌根菌剂销售；有的还专门从事 菌根食用菌菌根化苗木的销售，直接生产块菌等菌根化幼苗，让农 民买回后就可直接造林，开从事块菌的经营与生产；在我国，近几 年来也有—些单位或企业生产这种菌剂；但是，生产规模小，应 用情况也不够普遍。
这类真菌大多数都属 于植物病原菌，导致植 物产生病害，属于必须 防控的范围。另外，人 们常见的密环菌和某些 种类的灵芝菌等，也属 于寄生菌。
兼性寄生的蜜环菌
有时侵染活木
密环菌
兼 性 腐 生 的 虫 草 菌
3．共生菌
(1).概念：与相应生物形成相互依存，互惠有利关系的 菌类。
（2）.菌根：菌根菌与高等植物根系结合形成的共生体
一、外生菌根的形态、结构与功能
在自然界的森林生态系统中。树木生长不仅仅是在土壤，而是在其他生物，
包括动物、昆虫、大量微生物参与的，一个复杂的生态系统中，外
生菌根菌与树木根系的共生，就是其关系中的一种。
一、外生菌根的形态、结构与功能
菌套(mantle)：外生菌根(ectomycorrhiza)菌的菌丝体在土壤里生长，当遇到 适合的树木根系时，就与树木的吸收根系结合，在根系的根端 表面部分密集生长，形成一层保护层，人们将它称为 菌套 (mantle)；
2．菌根增加植物对磷素的吸收
磷是最不容易分解和流动的元素，土壤中的磷绝大多数属于难溶性磷，不能被树木直 接吸收。因此，树木在生长过程中，根系周围的有效磷很快就被吸收干净，而外围的磷 素很难迅速补充，从而导致在植物根系四周，存在一个小范围的“贫磷区”，植物很容 易就产生缺磷的现象。但是，一旦植物拥有了菌根，大量的外延菌丝就可穿越贫磷区， 从更远的地方吸取到磷素、水分及其他营养，从而可部分满足植物生长所需。 此外，菌根与无菌根的植物相比，可以产生较多的磷酸酶，其酶活性往往是无菌根植 物的好几倍(Hayman等，1975)，菌根真菌将土壤中难溶性磷转化成可溶性磷，为植物 所吸收利用。有人测定了山毛榉树木菌根的32P，单位面积上的吸收量是无菌根植物 2．3～8．9倍。Sanders等(1973)证明，菌根菌吸收磷的速度是植物根毛的6倍。有菌根 时磷进入植物根系的速度为17×10-14mol／(cm· s)。而无菌根植物的吸磷速度仅为 3．6×10-14mol／(cm· s)。此外，外生菌根菌还可产生大量的草酸盐，通过与铁、铝等 金属的螯合作用，可释放出土壤中固定的磷酸盐，对植物吸收磷产生有利影响。 Ho(1979)和Theodorou(1971)也都分别证明，漆蜡蘑(LacCaria laccata)、蛤蟆菌 (Amanita muscaria)、葡萄紫色须腹菌(Rhizopogon vinicolor)、黄色须腹菌(Rhizopogon luteolus)、褐环乳牛肝菌(Suillus luteus)、疣革菌(Thelephora terrestris)、土生空团菌 (Cenococcum geophilum)等菌根菌，能够产生表面植酸酶，通过对植酸盐的分解， 并从中获得磷素。 菌根除了对磷素的吸收有帮助以外，许多研究还证明，菌根对于植物对其他元素的吸 收，如：锌、铜、钙、镁、铁、锰、硼等微量元素，也有较好的促进作用。事实还表明， 越是在土壤贫瘠，特别是贫磷的地区，这种作用也更加明显。有研究指出，使用菌根接 种的苗木造林，不仅可以促进树木生长，提高成活率，还可以节省约1／3的肥料用量。
菇等，都属于这一类。
腐生菌也是森林里的 重要成员，是森林里的 “清洁工”，它的功能
主要是帮助森林里的剩余物，如腐烂 木，废弃的枝、叶等物质的分解、转 化，并转换成为氮、磷、钾等多种营 养元素，将这些矿质元素回流到土壤 中，促进森林土壤中养分的循环。
这种过程也被称为“矿 质化”作用。
2．寄生菌
寄生菌是指那些专门以“掠夺”植物营养，破坏植物 机体，直接以活体植物营养为生的真菌。
根尖、共同形成的进行物质交换和贮藏的器官。 菌丝 位置 外生 菌根 缠绕根表形成菌鞘（多） 内生 菌根 侵入根内，不改变根 的形态
3．共生菌
共生菌是指那些需要与树木生长在—起，但并不危害植 物，而且有利于植物生长的真菌。 共生菌可与某些树木 的根系生长在一起，形 成一种特殊的共生体一 外生菌根，通过菌根完 成相互之间的物质交换。 因此，这类真菌人们 又将它称为外生菌根菌。
第9章 外生菌根菌wk.baidu.com森林营造上的应用
大型真菌在长期的生长及生活过程中，与其周围的植物之间形成了不同的相
互关系，根据这些菌所需营养来源的不同，人们将其分为寄生、腐生
和共生三个类型。其菌种也就分别称为腐生菌、寄牛菌和 共生菌。
1．腐生菌
腐生菌是指那些可以直接利用植物的残体，如秸秆、种壳、 枯枝及落叶中的纤维素和木质素，从分解植物的残体中获得营养，作为自身的营 养来源。目前能够直接进行人工栽培的食用菌，如香菇、草菇、木耳、平菇、金针
(二)外生菌根的功能
在另一类菌根的研究巾，人们将这种菌丝外延生长现象称为 “菌丝桥”(Li等，1991)，通过用同位素跟踪的方法，证明其菌根 根外菌丝的长度，一般可达11．7cm。Frankland(引自毕志树， 1985)指出，在1hm2面积的森林中，土壤中所含担子菌菌丝体的总 量可达10kg，而热带地区更加可达30kg；每克土壤中所含菌丝体的 长度，可达40m。此外，由于菌丝体的不断分枝，使得上壤中的菌 丝体形成一个庞大的菌丝网络，这就更有利于树木对所需水分及营 养物质的吸收、传导与运输。 研究结果还表明，外延菌丝对于植物根系中多种矿质营养、水 分及碳水化合物的吸收与传递也起着重要的作用。
4．增强植物的抗病性 不少研究结果表明，某些外生菌根菌对某些植物病原菌，具有明显的“拮抗”作用， 因此，利用外生菌根菌防控某些植物病害，就成为近年来植物病害生物防控的新途径。 菌根抗病的机制近年来的研究也较多。菌根的根际周围，存在着—个独特的微生物区 系，从而在根际周围形成一层保护层，可阻止某些植物病原菌的入侵是其原因之一；菌 根的菌套形成的机械屏障，对某些病原菌也有阻挡作用；此外，菌根菌以及植物所分泌 的某些特殊的化学物质，如：晴基穿孔蕈炔素和穿孔蕈炔素等。研究发现，灰盖牛肝菌 (Boletus grzscH，)、紫晶蜡蘑(Ld(’CaFIGamethystea)纯培养的提取液可产生对立枯丝 核菌有拮抗作用的物质；美味红菇(Russulaedlica)的提取物含有对根癌细菌及黄单孢杆 菌的拮抗物质。还有其他的口蘑、彩色豆马勃、硬皮马勃、鹅膏菌、鸡油菌、蜡伞、须 腹菌、丝膜菌等，都可产生不同种类的拮抗物质，这些因素又是菌根主动抗病的重要机 制之一。 人们发现，在松树菌根化苗的根际周围，其真菌数量是无菌根松树幼苗的10倍；黄桦 树形成菌根之后，根系附近的某些细菌及放线菌的数量大增，没有发现腐霉菌(Pythium sp．)、镰刀菌(Fusarium sp．)及柱孢霉(Cylindrocarpon sp．)等病原菌，而在无菌根的 根系周围则有许多这类病原菌。 在对桉树青枯病的防控中，使用菌根菌接种桉树幼苗，造林后人们发现，接种林地的 青枯病发病率，明显比不接种的林地要低得多。因此，在南方的一些造林企业，近几年 在营造桉树林时，几乎全部都要接种菌根菌，不仅有利于树木生长，还可防控植物病害， 一举两得。在我国北方的油松育苗中，接种菌根菌可以有效地防控猝倒病的发生。菌根 菌对植物病害的防控作用，正受到许多人们的关注。 此外，在国内外的许多研究还证明，菌根还可提高植物的其他的抗逆性，如抗旱、抗 寒、抗盐碱、抗重金属污染等功能。
据李时珍<<本草纲目>>记载，具有“益胃、清神、 治痔”等功效。坚持每月喝上3～4次鸡枞汤，可以使 皮肤水分充足、保持弹性，能有效防止皮肤松弛、 预防细小皱纹的产生。
松口蘑
松口蘑，又称松 蘑、大花菌、松 茸、剥皮菌、鸡 丝菌
国家Ⅱ级重点保护 野生植物（国务院 1999年８月４日批 准）。
松口蘑
鸡油菌类
net)。
一、外生菌根的形态、结构与功能
从外表来看，菌根的形态有多种，常见的有羽状、二叉状、 塔状、块状、棒状、疣状、不规则状等，一般与树种或菌种的不 同有关。菌根比一般的树木根系要粗、短一些，其颜色多数为白 色或浅肉色，有的则为褐色、浅褐色或浅黑色，主要取决于所共 生的菌种而定。就—般而言，外生菌根的确定，需要检查是否有 菌套、哈蒂氏网以及外延菌丝等结构性的形成。
天麻
鸡枞(土+从)菌
其菌核部分群众称作 鸡[土+从]蛋，可入中药。
经济价值：菌肉细嫩，气味浓香，味道鲜美，属著
名的野生食用菌之一，畅销于国内外市场。 明代杨慎曾把鸡枞菌比作仙境中的琼汁玉液，其质 地细腻，兼具脆、香、鲜、甜等风味特色，品尝一 次，终生难忘。著名作家阿城在《思乡与蛋白酶》 中描述：“说到鲜，食遍全世界，我觉得最鲜的还 是中国云南的鸡枞菌。