应用MTDFREML 法估计母猪个体综合繁殖能力性状的遗传参数

104
猪业科学 
 SWINE INDUSTRY SCIENCE 2014年 第2期遗传改良
GENETIC IMPROVEMENT
母猪繁殖力能够综合反映母猪繁殖生理的结果，是养猪生产中的重要经济性状，更是原种猪育种改良性状的重中之重。

当前，我国原种猪场一般用窝产总仔数、窝产活仔数和断奶窝活仔数作为繁殖能力的选育指标，而没有考虑断奶发情间隔、流产率、哺乳成活率等影响因素对母猪终生繁殖成绩的影响。

本研究的特色在于建立涵盖母猪繁殖生理信息的母猪个体综合繁殖力指标，比较不同遗传背景母猪的综合繁殖力的差异，计算遗传参数，为未来进行遗传评估及生产实践中应用这个指标提供理论基础。

MTDFREML 方法估计遗传力的计算核心为非求导约束最大似然法（DFREML）。

刘剑锋等对DFREML 方法估计遗传参数的原理以及计算过程有详细的论述[1]。

Grase 于1987提出了单性状的非求导约束最大似然法，它在求解K’y 的似然过程中避免了求导带来的困难。

随后，1989年Aneyer 将它推广到多性状的情况，即MTDFREML，此方法扩大了应用范围，还可以对不同的性状选择不同的动物模型，并且允许对存在缺省观测值的数据进行计算。

它的主要优点有：考虑了选择过程中的所有信息，包括选择、淘汰、缺省、不平衡效应，有效地消除固定效应的影响和
应用MTDFREML法估计母猪个体综合
繁殖能力性状的遗传参数
张盛南1,2，耿 直3，王志军4，郝宝丰5，蔡 青2，王洪宇2，刘同海6，王楚端1
（1.中国农业大学,北京 100193；2.天津市饲草饲料工作站,天津 300210；3.天津市动物卫生监督所,天津 300211；4.天津市宁河原种猪场，天津 301504；5.静海县动物卫生监督所，天津 301600；6.天津农学院,天津 300384）
摘 要：运用多性状非求导约束最大似然法(multiple traits derivative free restricted maximum likelihood，
MTDFREML)，对16 367头繁殖母猪的10个相关指标（胎均窝产总仔数LS1、胎均窝产活仔数LSBA1、胎均出生窝重LW1、胎均窝断奶活仔数WLS1、胎均窝断奶窝重WLW1、周期均窝产总仔数LS2、周期均窝产活仔数LSBA2、周期均出生窝重LW2、周期均断奶活仔数WLS2、周期均断奶窝重WLW2）进行了遗传力、遗传相关等遗传参数估计。

研究结果表明，LS1、LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2各个性状指标的遗传力分别为0.180 8、0.198 8、0.266 5、0.275 1、0.274 5、0.162 3、0.189 0、0.248 6、0.287 2、0.282 7，遗传力和遗传相关均高于常规繁殖性状。

关键词：MTDFREML 法；母猪；繁殖能力；遗传力；遗传参数环境效应的偏差，不会出现方差估计值为负的情况。

美国农业部1995年研制了此种方法的软件包，为该方法的应用提供了方便[2]。

1 材料与方法
1.1 数据来源与整理
本研究以我国16个核心种猪场母猪的繁殖性能测定数据为研究材料，本文作者搜集并整理了以上部分猪场母猪的繁殖性能测定数据。

所选用的性状记录为1998年11月27日至2012年12月12日期间16 367头母猪，共33 084个胎次的繁殖记录，选取的性状包括窝产总仔数、窝产活仔数、出生窝重、分娩类型（纯繁或二元）、胎次产仔间隔、断奶仔数、断奶窝重、胎次断奶间隔，
所测定猪只的资料较为完整，记录可靠。

各场、各品种具体信息列入表1。

1.2 统计分析模型中的效应分类
固定效应分析中场效应（FARM）共16个分类，品种（BREED）共3个分类，品种内品系（STRAIN）效应各6个。

估算遗传参数的混合模型中，种母猪记录的品种、场作为固定效应，初配日龄作为协变量，母体效应和个体的遗传效应为随机效应。

以上模型中固定效应的划分相应指标及观察值个数详细信息见表2。

1.3 分析模型
胎均窝产总仔数LS1、胎均窝产活仔数LSBA1、胎均出生窝重LW1、胎均窝断奶活仔数WLS1、胎均窝断奶窝重WLW1，周期均窝产总仔数LS2、周期均窝产活仔数LSBA2、周期均出生窝重LW2、周期均断奶活仔数WLS2、周期均断奶窝重WLW2，10个指标的通用模型为：
Y=μ+breed+farm+maternal+ animal+b*matingdate+e
表
1 各测定猪场、各测定品种信息及记录数
YY 大白猪；LL 长白猪；DD 杜洛克猪
Copyright©博看网 . All Rights Reserved.
105
 2014年 第2期 SWINE INDUSTRY SCIENCE 猪业科学遗传改良
GENETIC IMPROVEMENT
其中，y 是性状的观察值向量；μ为总体均值；breed 为品种效应，分别有3个品种；farm 为场效应，场代号分别有16个场；maternal 为母体效应；animal 为动物个体的加性遗传效应，为随机效应，服从（0，
）正态分布；
matingdate 为初配日龄效应（第1胎配种时）并作为性状的协变量，b 为对应的回归系数；e 为随机残差效应。

建立的混合模型方程组MME 为：
采用DMU 软件，MTDFREML 方法估计性状遗传力和性状间的遗传相关。

2 结果与分析
胎均窝产总仔数LS1、胎均窝产活
仔数LSBA1、胎均窝重LW1、胎均窝断奶活仔数WLS1、胎均窝断奶窝重WLW1、周期均窝产总仔数LS2、周期均窝产活仔数LSBA2、周期均出生窝重LW2、周期均断奶活仔数WLS2、周期均断奶窝重WLW2，10个指标的遗传力、遗传相关以及表型相关见表3。

2.1 指标遗传力
遗传力是指数量性状育种值方差占表型方差的比例。

如表3所示，LS1、LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2各个性状指标的遗传力分别为0.180 8、0.198 8、0.266 5、0.275 1、0.274 5、0.162 3、0.189 0、0.248 6、0.287 2、0.282 7。

2.2 指标遗传相关
遗传相关指的是由于遗传因素造成的相关，遗传相关是制定多性状综合选择指数的重要影响因素。

如表3所示，LS1与LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关分别为0.89、0.70、0.61、0.52、0.86、0.74、0.61、0.60、0.53；LSBA1与LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关为0.78、0.83、0.63、0.79、0.89、0.74、0.81、0.65；LW1与WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关
为0.71、0.75、0.54、0.63、0.92、0.69、0.77；WLS1与WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关为0.79、0.58、0.77、0.73、
0.99、0.82；WLW1与LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关为0.38、0.49、0.66、0.75、0.99；LS2与LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的遗传相关为0.90、0.67、0.62、0.43；LSBA2与LW2、WLS2、WLW2的遗传相关为0.77、0.80、0.54；LW2与WLS2、WLW2的遗传相关为0.75、0.71；WLS2与WLW2的遗传相关为0.79。

2.3 指标表型相关
性状间的表型相关就是性状表型值间的相关，是遗传和环境2种因素共同作用的结果。

如表3所示，LS1与LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关分别为0.89、0.72、0.60、0.51、0.91、0.81、0.69、0.57、0.50；LSBA1与LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.80、0.71、0.53、0.81、0.92、0.76、0.68、0.53；W1与WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.65、0.66、0.61、0.69、0.93、0.61、0.65；WLS1与WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.78、0.52、0.63、0.61、0.97、0.79；WLW1与LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.40、0.43、0.58、0.72、0.98；LS2与LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.89、0.73、0.54、0.43；LSBA2与LW2、WLS2、WLW2的表型相关为0.81、0.65、0.47；LW2与WLS2、WLW2的表型相关为0.62、0.61；WLS2与WLW2的表型相关为 0.78。

3 讨论
总产仔数、产活仔数、出生窝重、断奶活仔数以及断奶窝重的遗传力估计范围分别为：0.02～0.23，0.030～0.242，0.030～0.427，0.05～0.17 ，0.050～0.341[1]。

可以看出繁殖性状均为中低遗传力性状，并且以低遗传力性状为主。

本研究中10个指标的遗传力分别为0.180 8、0.198 
表3 LS1、LSBA1、LW1、WLS1、WLW1、LS2、LSBA2、LW2、WLS2、WLW2的
遗传力及其遗传相关和表型相关
注：对角线元素表示各个性状的遗传力，对角线以下元素表示性状间的遗传相关系数，对角线以上
元素表示性状间的表型相关系数。

表
2 固定效应划分指标及观察值个数
Copyright©博看网 . All Rights Reserved.
遗传改良
GENETIC IMPROVEMENT
8、0.266 5、0.275 1、0.274 5、0.162 3、0.1890、0.248 6、0.287 
2、0.282 7，落在上述区间，均属于中等遗传力。

相比于低遗传
力的传统繁殖性能指标，应用这些指标对纯种（系）进行选种选
育将获得更快的遗传进展。

各性状间的遗传相关估计范围为：总产仔数与产活仔数
0.66～0.91；总产仔数与出生窝重、断奶活仔数和断奶窝重
0.66～0.88；出生窝重与断奶窝重0.408 9～0.773 0；产活
仔数与断奶窝重约0.31[2-11]。

可以看出繁殖性状间具有较高的遗
传相关。

本研究中计算的遗传相关：总产仔数与产活仔数为0.89
（胎次平均）和0.90（周期平均），总产仔数与出生窝重为0.70（胎
次平均）和0.67（周期平均），总产仔数与断奶活仔数为0.61（胎
次平均）和0.62（周期平均），出生窝重与断奶窝重为0.75（胎
次平均）和0.71（周期平均）。

和以往的结果相比，本研究中各
个指标间的遗传相关系数更高，在进行遗传评估和选育种时可以
考虑针对一个指标的间接选择而降低育种统计工作的复杂度。

本研究中母猪个体综合繁殖力指标间的表型相关与遗传相关
差异不大，说明由单胎次记录表型值通过本研究中的拟合过程可
以一定程度消除记录时产生的随机误差，从而提高了遗传力和遗
传力估计的准确性。

但是，关于繁殖性状间表型相关的研究数据
因其使用率不高而较少。

 
综上，本研究获得的10个综合指标，遗传力和遗传相关均
高于常规繁殖性状，并且表型变异大部分由遗传变异构成。

所以
将这些指标用于计算种猪育种值，进行纯种（系）选育提高有更
大的优势。

参考文献
[1] 储明星，吴常信，张建生，等.母猪生产力性状的遗传分析[J].遗
传学报，2000(11): 14-16.
[2] 曹洪战，吴常信，师守堃.利用MTDFREML估计大约克双肌臀种
猪活体背膘厚遗传力时固定效应及水平数的确定[J].中国畜牧杂志，
2004，40(3):34-36.
[3] 何俊，施启顺，张达军，等.MTDFREML 法估计大白母猪繁殖性
状的遗传参数［J].湖南农业大学学报：自然科学版，2007,33 (1)：
61-64.
[4] 柳小春，何俊，唐凡，等.MTDFREML 法估算长白猪繁殖与生长发
育性状的遗传力[J].动物科学与动物医学，2005，22 (12)：62-64.
[5] 王楚端，马卫东，陈清明，等.利用多性状混合模型估计猪繁殖性
状的遗传参数[J］.中国农业大学学报，2001 (3)： 6-8.
[6] 张似青，陆林根，张江，等.梅山猪繁殖性状遗传参数及其影响因
子分析[J].养猪，2007 (1): 52-54.
[7] 连林生，鲁绍雄.撒坝猪繁殖性状的表型和遗传参数分析[J].畜牧
与兽医，2001 (2):6-8.
[8] 曹果清，袁建霞，周忠孝，等.山西瘦肉型猪SD-Ⅱ系繁殖性状的
表型和遗传参数估测[J].山西农业大学学报，2000 (4)：26-28.
[9] 谢保胜，徐宁迎.应用动物模型REML法估计金华猪繁殖性状遗传
参数[J].畜牧与兽医，2003,35（2）：86-87.
[10] 朱家涛，陶建良，谢江明.长白猪繁殖性状的遗传参数估测[J].浙
江畜牧兽医，2001（4）：4-8.
[11] 孙华，宋忠旭，李良华，等.中国大白猪SⅡ1系主要繁殖性状的遗
传参数估测［J］.安徽农业科学，2010 (5):125-127
（收稿日期：2013-12-31）106猪业科学 SWINE INDUSTRY SCIENCE 2014年 第2期
Copyright©博看网 . All Rights Reserved.。