群落生态学-群落的组成与结构

8.3 群落的种类组成
一、群落最小面积
• 概念：
包含组成群落的大多数物种(95%)的最小面积
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• 确定方法－－种面积曲线法
序号 新物种 新种数目 总种数/总面积
种－面积曲线
物种数目
将点1（x,y）及点2（1.1x, 1.1y） 所得直线平行移动，直到平行 线与种面积曲线相切，切点所 对应的面积即可视为群落最小 面积。
– 同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种 集合。同资源种团物种互为等价种
– 关键种：对群落起独一无二且至关重要的作用，决定 着群落结构的物种。一旦移除将对群落产生严重影响。
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Fig. The rocky inter-tidal community 72
去除实验
捕食：
• 泛化捕食
– 捕食压力增强，物种多样性增加 – 捕食压力过高，物种多样性降低
– 总盖度，层盖度，种盖度。森林群落林木层的盖 度称为郁闭度。
– 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和 的百分比。
– 盖度比：某物种分盖度占群落中最大分盖度的百 分比称为盖度比。
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投影盖度和基盖度
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• 频度 (frequency) ：群落中某种植物出现的样方数占 整个样方数的百分比。
– 相对频度：某物种频度占所有种频度和的百分比 – 频度比：某物种频度占最大频度的百分比
D=1-ΣPi2
– Shannon-Weiner指数
H =-ΣPilnPi
– Pielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为群落可能的最大多样性指数：Hmax=LnS
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0(0.00) 50(0.50) 1(0.01)
100(1.00) 50(0.50) 99(0.99)
多样性指数计算 ln2=0.69 ln0.01=－4.605
的数量
– 相对密度：样地内某物种个体数占全部物种个 体数的百分比。
– 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的 物种密度的百分比。
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几种常用的多度等级
Drude
Clements
Soc.
极多 Dominant 优势 D
Cop 3
很多
Abundant 丰盛
A
Cop.
Cop 2
多
Cop 1
尚多
Frequent
Simpson指数：D=1-ΣPi2
DA=0
ln0.99=－0.01
DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000 Dc=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198
Shannon-Wiener指数： H =-ΣPilnPi
HA=0 HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69 HC=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056
– 其中任何一种入侵后能阻止其他物种再入侵。
• 小演替
– 断层中物种有规律地更替，在不同时期群落 的多样性是不同的。
物 种 丰 富 度
干扰开始
干扰后很久
• 断层中的小演替与群落的物种多样性
• 中等干扰假说——中等程度的干扰水平 有利于维持较高的群落物种多样性。
–频繁，先锋种不能发展到演替中期 –干扰间隔时间长，演替发展到顶极期 –中等程度：允许更多物种入侵和定居。
演替层更新层林下草灌层垂直结构10物种组成结构和水平结构1515二群落的基本特征1616三群落的性质17群落性质的机体论feclements群落是和生物体种群相似的自然单位是有生命的系统群落演替的定向性相当于生物的生活史或生物的发育具有机体特征顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段18群落性质的个体论
D(61-80%)
E(81-100%)
• 重要值 (important value)
– IV=相对密度+相对频度+相对优势度/ 相对盖度
三、群落的物种多样性
• 生物多样性：生物中的多样化和变异性 以及物种生境的生态复杂性，包括植物、 动物和微生物的所有种及其组成的群和 系统，包括遗传多样性、物种多样性和 生态系统多样性3个层次。
苇莺
丘鹬
榛鸡
水生植物群落的成层性
主要与光照、 温度、食物和 溶氧量有关
– 挺水草本层、 飘浮草本层、 水面高草层、 沉水漂草层、 沉水矮草层、 水底层
漂浮动物 浮游动物、 游泳动物、 底栖动物、 附底动物、 底内动物
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三、 群落的水平结构
• 概念：群落中植物种类在水平方向上不均匀 配置，使群落表现出斑块相间的外形。
的频度＝?
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– Raunkiaer频度定律：
将物种按20%的频度等差划分到A、B、C、D、E 五个频度等级中，则群落中属于各频度等级的物种数 目符合A>B>C≥D<E的一般规律。
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53
50
40
30
20
10
0
A(1-20%)
Raunkiaer频率定律
14 9
16 8
B(21-40%)
C(41-60%)
由于种群本身数量稀少的缘故
– 指示种、特征种
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阔叶红松林混交林群落的物种（乔木层）： 优势种：红松、紫椴 亚优势种：水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆 伴生种：槭、云冷杉 偶见种：落叶松、山杨
群落成员型的确定－－种类组成的数量特征
• 多度 (abundance)：物种个体数目的多少 • 密度 (density)：物种在单位面积或空间上
群落具有一定的结构特征
物种组成结构和水平结构
群落具有一定 的动态特征
群落具有一定的分布范围
群落具有其边界特征
二、群落的基本特征
• 具有一定的种类组成 • 各物种之间是相互联系的 • 具有自己的内部环境 • 具有一定的结构 • 具有一定的动态特征 • 具有一定的分布范围 • 具有边界特征 //群落交错区
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三、群落的性质
群落是自然界基本的组织单位吗？
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群落性质的机体论(F.E.Clements)
• 群落是和生物体、种群相似的自然单位，是有 生命的系统
• 群落演替的定向性相当于生物的生活史或生物 的发育，具有机体特征 – 都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 – 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群 落阶段
热带亚热带沙漠等。
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• 生活型：生物的生态分类单位，外貌上 具有相似适应特征的生物集合。
– 乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、多年生 草本、一年生草本、垫状植物、肉质植物。
– 以分布区中心成年个体为代表
• 层片
– 定义：群落中生活型相同或生态要求相似 的种组成的机能群落
– 特点：属于同一生活型、具有一定的小环 境，不同层片小环境相互作用的结果构成 群落环境 、占据特定的空间和时间。
常见
F
Sp
少 Occasional 偶见 O
Sol.
稀少
Rare
稀少 r
Un.
个别 Very rare 很少 Vr
BraunBlanquet
5 非常多
4
多
3
较多
2
较少
1
少 29
+
很少
• 盖度 (coverage) ：植物体地上垂直投影面积占 样地面积的百分比，又称投影盖度。
• 基盖度：植物基部覆盖面积占样地面积的百 分比，也称真盖度。乔木的基盖度称显著度。
某地区或某植物群落内5种生活型 之间的比例（以百分数表示）称 为该地区或该群落的生活型谱。
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– 生活型谱与植物气候型特点：
• 高位芽植物占优势，温暖、潮湿气候，如热带雨林 • 地上芽植物占优势，反映寒带和高山气候特点。 • 地面芽植物占优势，较长的寒季，如温带森林 • 一年生占优势，干旱的荒漠和草原，如东北温带草原、
最小面积
样方面面积积
• 组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大
– 热带雨林，50×50㎡ – 常绿阔叶林，20×20㎡ – 针叶林及落叶林，10×10㎡ – 灌丛， 5×5 或 10×10㎡ – 草地， 1×1 或 2×2㎡
二、群落成员型
• 优势种 (dominant species)：对群落结构与环境
• 物种多样性：物种的数目及其相对多度。 • 含义：
–丰富度：物种数目的多寡
–均匀度：各物种个体数目的分配状况
哪个群落物种多样性高？
群落1 (S=5)
群落2(S=5)
•
群落2物种多样性>群落1
• 物种多样性指数 以Pi代表第i种个体数占群落总个体数的比例：
即：Pi=Ni/N
– Simpson物种多样性指数：
Pielou均匀度指数： E=H/Hmax
Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-0/0.69=0 EB=-0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081
B
A
物物 种种 甲乙
群 落
群 落
群 落
C
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陆地物种多样性具明显纬度梯度
a.贝类 b.蝴蝶 c.蜥蜴 d.鸟类
• 特点：
– 竞争程度高、可恢复性小、抗干扰能力弱
• 边缘效应 (edge effect)：不同性质群落的交 互作用处，由于某些生态因子或群落属性 的差异或协同作用引起交错区群落组分及 其行为发生较大变化的现象。
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ecotone
8.4 群落的组织
一、生物因素对群落结构的影响
• 竞争：引起种间生态位的分化，使群落中物种 多样性增加
的形成有明显控制作用的种类 ，优势层中的优势种 称为建群种 (constructive species)
• 亚优势种 (subdominant species)： • 伴生种 (companion species)：群落中与优势种相
伴存在的常见种类 ，但不起主要作用
• 偶见种 (rare species)：出现频率很低的种类，多
二、 群落的垂直结构
• 概念：群落的分层现象 • 原因：资源(光、矿质营养、食物等)利用
• 植物群落的成层现象
– 地上、地下、层间(外)植物
• 群落中动物的分层现象
– 主要与食物、微气候有关
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热带雨林成层现 象最复杂
寒带针叶林成层 结构最简单
泰
柳莺
戴菊
加
交嘴
林
主
要
鸟
类
分 布
山雀
啄木鸟
成
层
性
• 影响因素：环境异质性 、物种生物学特性、 种间关系等
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干旱草原上的灌丛沃岛
四、群落的时间结构
• 群落结构单元在时间上的更替与周期性变化
– 季相：群落外貌的季节变化，由优势生活型和层 片的季节变化决定
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“金色的呼伦贝尔”
五、群落交错区与边缘效应
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• 群落交错区：两个或多个群落(或生态地带) 之间的过渡区域
第三部分 群落生态学
生物群落的概念
一、 群落的概念
• 一般概念 – 在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种 群的集合 ，包括植物、动物和微生物等各 分类单元的种群。 – 生态系统中生物成分的总和。
2
群落具有一定的种类组成
群落内各物 种相互联系
群落具有一定的内部环境
垂直结构
超冠层
主冠层 演替层 更新层 林下草灌层
地上芽：地上25㎝以下，受地被物或积雪保护 地面芽： 近地面土层内或紧贴地表，地上部分全部枯死 地下芽(隐芽)植物：较深土层中(鳞状茎或块根)或水中 一年生植物： 以种子度过不良季节
50
Ra标u准n生ki活a型e谱r标准源自文库活型谱
％ 50 40 30 20 10
0 Ph高位芽 Ch地上芽 H地面芽 Cr地下芽 Th一年生
一个美国的例子：
三、空间异质性与群落结构
• 环境空间异质性高则群落物种多样性高
– 非生物环境的空间异质性 – 植物群落的空间异质性
• 特化捕食
– 喜食优势种，提高物种多样性 – 喜食劣势种，降低物种多样性 – 特化的捕食者，容易控制被食者物种
74
将kangaroo rats移走后物种明显增多 76
二、干扰对群落结构的影响
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• 干扰导致断层(gaps)
• 抽彩式竞争(competive lottery)提高多样 性：
– 群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理 环境能力相等的物种
a.鸟类
b.哺乳动物
c.维管植物
物种多样性的海拔梯度
• 深海物种多样性的水深梯度
• 物种多样性的时空变化 – 纬度：随纬度升高而降低 – 海拔：随海拔升高而降低 – 水体：随深度增加而降低 – 演替早期渐增，后期逐渐下降。
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• 为什么热带群落物种多样性＞温带群落？
– 进化时间长 – 温带地区物种未饱和 – 空间异质性高 – 气候稳定 – 生产力高 – 竞争导致生态位充分分化 – 捕食降低被食者间的竞争
群落性质的个体论：(H.A.Gleason)
• 群落是自然界空间和时间连续变化系列中的一个区段 • 在连续变化的环境下，群落组成逐渐变化，群落间无明
显的边界 – 群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系 – 群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程 – 群落不象有机体那样在不同生境下保持繁殖的一致性 – 同一群落类型之间无遗传上的联系
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8.3 群落的结构
一、群落结构单元 • Raunkiaer生活型
– 概念：植物地上部分的高度与其多年生组织（不良季节休 眠直到下一个生长季节）之间的关系。
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– Raunkiaer植物生活型分类系统 根据不良季节休眠芽或枝梢所处位置分为：
高位芽：地上25㎝以上
大 (﹥30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm～2m)