不同成熟型苹果果实生长发育过程中几种内源植物激素含量变化的比较

研究报告Original Papers
收稿 1998-08-26 修定 1999-05-17
1 中国博士后科学基金资助项目,工作在山东农业大
学园艺系果树研究所完成。

不同成熟型苹果果实生长发育过程中几种内源植物激素含量变化的比较1
李秀菊 刘用生(河南职业技术师范学院,河南新乡453003)束怀瑞(山东农业大学园艺系,山东泰安271018)
Studies of Endogenous Plant Hormones During the Growth and Develop -ment of Different Ripening -Type of Apples
LI Xi u -Ju,LIU Yon g -Sheng (Henan Vocation Technica l Teachers College,Xin xian g ,Henan 453003)SHU Hua-i Rui (De p a rtment of H orticulture,Shan don g Agricultural University ,T a ian,Shandong 271018) 提要 酶联免疫(ELISA)分析方法测定中熟品种玫瑰红与晚熟品种红富士苹果果实发育期间内源激素含量变化的结果表明,盛花期两个品种幼果中的GA 4/7、ZRs 及iPA 含量较高,盛花后第5周,玫瑰红种子的iPA 、GA 1/3、IAA 含量明显较高。

至盛花后15~17周的采收期,玫瑰红果肉及种子内的iPA 、IAA 、GA 和AB A 含量均较高。

红富士中iPA 、IAA 、GA 和ABA 变化趋势与玫瑰红相似,但时间进程落后于玫瑰红。

关键词 苹果 果实 生长发育 植物激素
苹果果实的生长发育过程实际上是指从开花到果实衰老的全过程,可大致分为细胞分裂和细胞膨大两个阶段。

幼果前期主要以细胞分裂为主(即花前的子房分裂期和受精后的幼果分裂期),之后开始细胞体积增大的
过程。

通常,果实的生长依赖于发育正常的种子,种子内产生的各种激素向外扩散,刺激周围果肉组织的生长,并控制着果实是否脱落[1]。

由于果实大小与形状是果实外观品质的重要组成部分,幼果前期的细胞分裂是构成果形指数的细胞学基础[2],因此,研究不同成熟型品种果树的果实生长发育期间内源激素的变化规律,对于揭示内源激素对果实生长的时空调控,以及合理指导生产实践有重要意义。

材料与方法
试验用苹果(Malus pumila )品种为9~10年生玫瑰红(中熟型)和红富士(晚熟型)。

内源细胞分裂素(C TK)及脱落酸(AB A)
含量的测定始自盛花期,每隔1~2周取8~10个果实,称取1g 左右果肉或种子,用80%冷甲醇研磨提取。

样品经Sep -Park C 18柱纯化后,以N 2气吹干,再以0.05mol #L -1
Tris -HCl 缓冲液(pH 7.5)溶解后,用直接酶联免疫法(E LISA)测定ZRs 、iPA 和ABA 含量[3]。

生长素(IAA)和赤霉素类(GA)含量的测定时期和C TK 及ABA 相同。

样品提取、纯化与测定方法按南京农业大学植物激素测定药盒说明进行。

实验结果
1 果实发育期间内源细胞分裂素含量变化 图1表明,盛花期及花后1周,两个苹果品种幼果中iPA 含量较高,可能与幼果细胞迅速分裂有关。

红富士的iPA 至第2周下降到第一个峰谷,从第5周开始,含量一直维持
图1 果实发育期间果肉与种子内iPA 含量变化
在较低水平,第17周出现第二个高峰。

玫瑰红果肉组织中iPA 呈现出类似的变化趋势,在第7周生理落果后及果树花芽生理分化前期,iPA 含量变化比较平稳。

种子内iPA 的变化与果肉不同。

当果肉组织中iPA 含量由幼果期下降至较低时,正在形成的种子内iPA 含量相对较高,红富士种子分别在盛花后第7和第19周出现两个iPA 含量高峰,而玫瑰红的则在第9和第15周出现。

果肉及种子内ZRs 含量变化与iPA 相似(图略),不
同之处为红富士种子的第二个ZRs 含量高峰与玫瑰红一样,均在盛花后第15周出现。

这显示,高含量的C TK 类可促进果实的细胞分裂,吸引同化物质运至果实,因而促进幼果的生长发育。

2 果实发育期间生长素含量变化
图2显示,玫瑰红果肉I AA 含量变化呈S 型;而红富士则前期呈S 型,盛花后第17周出现高峰之后下降,采收前又达到最高值。

Miller 等[4]在Redharen 桃上也曾见到采收前I AA 含量逐渐上升至最高值,并认为I AA 参与幼果生长与成熟的调节。

种子是幼果中激素的重要合成器官,合成的植物激素向外扩散,刺激周围果肉组织的生长。

果实发育过程中种子与果肉间的相互协调是重要的。

图2显示,玫瑰红种子内的IAA 含量有两个高峰。

第一个高峰为盛花后第5周(此时为果实迅速分裂期);第二个高峰则在盛花后第15周,此时果肉中IAA 含量也达到最高,显示种子及果肉中IAA 的
变化与果实成熟过程相关。

图2 果实发育期间果肉与种子内IAA 含量的变化
红富士种子内IAA 含量变化则是前期较低,幼果膨大期逐渐升高,盛花后15周呈现第二个高峰,这比果肉提前2周。

采收时种
子中的I AA 含量也很高。

这与Miller 等[6]
采收前桃胚珠中I AA 含量出现高峰的结果相似。

3 果实发育期间内源赤霉素含量变化
图3显示,红富士种子中GA 1/3含量呈逐
渐增加趋势,采前达高峰;玫瑰红则表现为盛花后5周时含量很高,以后迅速下降,采前又出现高峰。

玫瑰红果肉中GA 1/3含量分别在盛花后第7周和采前出现高峰;红富士则在采前含量较高,采收时含量最高。

玫瑰红与红富士果肉中GA 4/7含量变化趋势很相似,盛花期均较高,这可能与授粉受精等生理过程有关。

玫瑰红在第3周、红
富士在第5周出现的高峰可能与幼果迅速生长有关。

盛花后第15周,两品种的GA 4/7含量出现第二个高峰值。

两品种种子内GA 4/7含量变化不同,玫瑰红分别在盛花后第9和15周出现两个高峰。

这与Vanoli 等[5]在苹果中见到的结果相似。

第一个高峰正值种子胚
与胚乳的发育旺盛期,种子内可以产生大量的GA 4/7;第二个高峰时,种子已接近成熟,仍具有合成GA 类物质的能力。

红富士GA 4/7含量则在盛花后的13~17周及采前2周出现两个高峰,两个峰出现的时间比玫瑰红
晚。

图3 果实发育期间果肉与种子内GA 含量的变化
4 果实发育期间脱落酸含量变化
红富士果肉中AB A 含量在整个果实发育期间变化比较平稳,采收时较高;玫瑰红则
在盛花后第2、11周有两个小的高峰,采收时剧增(图4)。

两品种种子内的AB A 含量变化
趋势也
图4 果实发育期间果肉与种子内ABA 含量的变化
不同。

玫瑰红呈S型,采收前含量迅速积累,采收时达最高;红富士则有两个峰值,第一个峰与玫瑰红的一致,之后下降,采收前又上升,也是采收时最高。

讨论
Schneider等[6]根据苹果的相对生长速率,将果实生长划分为三个时期:第一个时期为盛花后30~40d,这一时期对果实生长最重要,为果实细胞的旺盛分裂期。

此期末正值树冠形成及春梢顶芽形成期,也是6月生理落果期。

因此,这段时间由于果实细胞的分裂生长和树冠形成,消耗掉大量贮藏的营养物质和当年制造的养分,在这一营养竞争阶段,果实内生长促进型激素多,无疑有利于坐果和果实的前期生长[1,7]。

果实生长的第二个时期为盛花后6至10周,为果实膨大期。

果实生长的第三个时期为花后第10周至成熟,此期碳水化合物及水分以稳定比例供应果实,果实迅速膨大直至成熟。

本文结果表明,中熟型品种玫瑰红与晚熟型品种红富士在第一生长期,幼果植物激素含量变化规律相似。

其中,GA4/7、iPA及ZRs含量均较高,这对于幼果细胞分裂,促进座果以及吸引同化物向幼果的转移有作用。

在盛花后第5周时,玫瑰红种子内GA1/3、I AA、iPA及ZRs均明显较高,说明此时种子是幼果激素的活跃合成场所。

与玫瑰红相比,红富士幼果前期生长较慢,第5周时,单果重已表现出差异(结果略),此时种子内各种内源激素含量也相对较低,反映出不同成熟型苹果品种生长习性似乎是与植物激素含量变化相关的。

第二生长期两品种果肉内各种内源激素含量相对较低,且维持在相对稳定的水平。

在第三生长阶段,玫瑰红种子及果肉在盛花后15周即成熟前,出现iPA、ZRs、AB A、I AA和GA4/7的含量高峰,这可能对于协调控制果实的成熟有重要意义。

晚熟品种红富士,其种子中GA4/7、GA1/3、IAA和AB A 等的变化趋势与玫瑰红的相似,但峰值出现的时间一般落后于玫瑰红。

说明植物激素的变化规律和品种的成熟特性有关,成熟较早的玫瑰红中植物激素的含量高峰出现也较早。

不论是在中熟品种还是晚熟品种,植物激素所表现出的类似趋势均说明各种激素在果实发育过程中所起的作用是相同的,果实发育是各种激素综合协调作用的结果。

参考文献
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