宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化

第54卷㊀第6期河南农业大学学报
Vol.54㊀No.62020年㊀㊀12月
Journal of Henan Agricultural University
Dec.㊀
2020
收稿日期:2020-07-30
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270493)
作者简介:孙怡洁(1997 ),女,河南南阳人,硕士研究生,主要从事森林生态学方面的研究㊂通信作者:王婷(1971 ),女,河南信阳人,博士,副教授,硕士研究生导师㊂
文章编号:1000-2340(2020)06-0962-08
宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林
短期动态变化
孙怡洁,李镇江,路阳,任世坦,肖曼,于晨一,潘名好,王婷
(河南农业大学林学院,河南郑州450002)
摘要:为进一步了解宝天曼国家级自然保护区优势种群的动态变化,以宝天曼自然保护区1hm 2(100m ˑ100m )
的锐齿槲栎(Quercus aliena var.acuteserrata )林样地为长期定点监测对象,对2009和2014年2次调查数据进行分析,比较主要物种的补员和死亡状况,研究群落的更新特点㊂结果表明,(1)本样地内主要物种的年均补员率为2.64%,年均死亡率为4.56%,样地中补员个体数最多的是四照花(Dendrobenthamia japonica var.chinensis ),
占24.76%㊂(2)锐齿槲栎数量最多,平均胸径(Diameter at breast height ,DBH )增加量最大,由17.83cm 增加到
21.53cm ㊂(3)10~15cm 径级个体死亡率最高,达40.97%;补员个体都分布在小径级(DBH ɤ5cm )㊂(4)样地
的胸高断面积由40.87增至41.51m 2㊃hm -2㊂锐齿槲栎的增量最大,为0.85m 2㊃hm -
2㊂白桦(Betula platyphyl-la )减少得最多,达0.21m 2㊃hm -
2㊂5年间,样地内树木总体在减少,大多数物种的平均胸径都在增加,随着径级
增加,个体死亡率呈不完整的倒 U 型分布,群落个体径级分布整体呈倒 J 型㊂关键词:宝天曼自然保护区;补员率;死亡率;径级;胸高断面积;动态变化中图分类号:S718㊀㊀㊀㊀文献标志码:A
Short-term dynamic change of Quercusaliena var.acuteserrata
forest in Baotianman National Nature Reserve
SUN Yijie,LI Zhenjiang,LU Yang,REN Shitan,XIAO Man,YU Chenyi,PAN Minghao,WANG Ting
(College of Forestry,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China)
Abstract :To further understand the dynamics of dominant populations in Baotianman National Nature
Reserve,a sample plot (100m ˑ100m)of Quercus aliena var.acuteserrata forest was selected and
monitored in Baotianman National Nature Reserve.The data of two surveys in 2009and 2014were an-alyzed to compare the recruitment and death status of main tree species and to study the regeneration characteristics of the community.The results showed that (1)the mean annual recruitment rate and mortality was 2.64%and 4.56%,respectively.Dendrobenthamia japonica var.chinensis had the lar-gest number of supplementary individuals,accounting for 24.76%of the whole plot;(2)Quercus alie-na var.acuteserrata had the largest number of individuals and the largest DBH increase (from 17.83to 21.53cm);(3)the DBH class (10~15cm)had the highest mortality,reaching 40.97%,and the
smallest DBH class (DBH ɤ5cm)contributed all the recruitments in this plot;(4)the whole basal area (BA)of this plot increased from 40.87to 41.51m 2㊃hm -
2.Quercus aliena var.acuteserrata had
the largest BA increment,reaching 0.85m 2㊃hm -
2,while Betula platyphylla showed the greatest re-
第6期孙怡洁,等:宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化963
㊀duction of0.21m2㊃hm-2.On the whole,there was a decreasing trend with individuals,and a growth trend in DBH of most population in this plot.With diameter at breast height increasing,the individual mortality showed an incomplete inverted U type,while DBH classes showed an overall inverted J type.
Key words:Baotianman National Nature Reserve;recruitment rate;mortality;basal area;DBH class;dynamics
㊀㊀森林动态变化是指森林生长和衰亡的变化,由于森林动态周期较长,更多的学者开始强调对森林群落进行长期重复研究的重要性㊂建立长期监测型固定样地是研究物种分布格局,群落动态和生物多样性维持机制等森林生态系统特征,过程与机制的重要平台[1]㊂自1980年在巴拿马中部Barro Colorado Island(BCI)建立第一个永久样方,全球形成了以热带雨林为中心的长期生态研究网络,在自然生态系统中建立了数十个大型动态监测点,对群落动态等理论研究也取得了长足进展㊂如日本科学家UMEKI[2]分析了日本北海道天然林固定样地的群落动态,得出了影响该样地物种死亡的非生物因素的结论,GASTAUER 等[3]对巴西Cerrado地区2个廊道森林的物种组成㊁群落和种群动态进行研究,相关研究成果主要集中在森林种群生态学和空间分布格局等方面㊂中国也有大量学者对森林固定样地进行研究,葛结林等[4]和金毅等[5]分别对湖北神农架9.6hm2样地㊁古田山24hm2样地进行动态监测,通过对物种组成㊁径级分布㊁群落特征等方面进行研究,发现这两个样地群落动态特征变化不大;李效雄等[6]和许涵等[7]分别对祁连山自然保护区青海云杉林内10.2hm2和海南尖峰岭60hm2的动态监测样地进行物种调查,分析了样地内物种组成㊁优势植物和群落结构㊂宝天曼自然保护区是中国北亚热带和暖温带的气候划分线[8]㊂多年来,宝天曼作为 世界生物圈保护区 ,为生态研究提供了大量的参考数据㊂藏亚静[9]㊁王亚平等[10]对宝天曼森林群落空间格局进行了分析,结果表明,在完全空间随机零模型下,物种的空间分布为聚集分布,闫满玉[11]对木本植物单物种-面积关系进行研究,说明随机过程决定宝天曼落叶阔叶林群落空间多样性格局的形成㊂尤业明[12]研究阐明了地上植物和地下微生物在土壤C转化中的作用机制及其调控过程,白晓旭等[13]和赵爱花等[14]研究发现,宝天曼不同林龄和林分类型土壤分别具有特有的种属组成及高丰度和低丰度种属㊂林龄与林分类型都对土壤微生物群落结构影响显著,且林分类型的影
响大于林龄㊂许传阳等[15]研究发现,物种多样性变化的主成分不明确,土壤有机质与物种多样性
相关性最显著㊂齐光等[16]对宝天曼的森林植被碳库进行分析,明确森林类型和群落结构对研究
区森林植被碳库及其分配格局的影响㊂牛晓栋
等[17]对宝天曼锐齿栎林净生态系统碳交换特征作进一步研究㊂樊鹏振等[18]对宝天曼保护区树附生苔藓植物物种分布进行研究,发现树附生苔
藓植物多附生在胸径大于15cm的树干上且与附生树种相关性总体不明显㊂现有的研究多数
集中于群落格局分析㊁土壤与微生物的关系㊁物
种多样性㊁物种与面积和森林碳库及碳循环的研
究,对宝天曼自然保护区优势种群的动态分析不
足,韦博良等[19]对宝天曼锐齿槲栎林群落进行分析,认为锐齿槲栎群落是宝天曼地区的重要植被类型之一,研究其动态变化对分析宝天曼自然保护区群落特征具有重要意义㊂在此基础上,本研究以宝天曼1hm2锐齿槲栎林为研究对象,通过分析2009年和2014年2次调查各物种的数量和胸径变化,比较不同物种胸高断面积变化,探讨优势物种死亡率㊁补员率和胸径的关系,预测优势种群的变化趋势,为宝天曼自然保护区森林动态观测提供基础资料,以期更好地把握群落动态规律,为宝天曼自然保护区的可持续发展提供一定的科学依据㊂
1㊀研究方法
1.1㊀研究地概况
宝天曼国家级自然保护区是河南省建立的第
一个自然保护区,被誉为 世界生物圈保护区 和 世界地质公园 ,是中原地带唯一保存最为完整的过渡综合性森林生态系统,位于河南省西南部㊁秦岭东段伏牛山南坡的内乡县北部山区(33ʎ35ᶄ43ᵡ~ 33ʎ20ᶄ12ᵡN,111ʎ46ᶄ55ᵡ~112ʎ03ᶄ32ᵡE),第二级地貌阶梯向第三级地貌阶梯过渡的边缘,处于中国暖温带与北亚热带的气候过渡带,具有明显东部季风区的过渡性特点,四季分明,年平均气温为15.1ħ,
964
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年平均降水量为885.6mm[20]㊂地带性植被为落叶阔叶林㊁温性针叶林针阔混交林㊂保护区内土壤可划分为山地棕壤㊁山地黄棕壤和山地褐土3种,主要基岩是花岗岩㊁石灰岩和砂岩㊂
1.2㊀研究方法
1.2.1㊀样地设置㊀在宝天曼选取1hm2(100mˑ100m)的锐齿槲栎林样地,2009年首次群落调查时对样地内所有胸径(DBH)ȡ1cm的乔木和灌木进行编号并标记挂牌,记录其物种名称㊁胸径㊁坐标位置㊁树高和生活力(枯死或良好),并进行长期监测㊂2014年对样地进行复查,包括所有2009年所调查过的植物以及新增的植物,并对新增植物进行挂牌编号,记录物种名称㊁坐标位置㊁胸径㊁树高和生活力㊂
1.2.2㊀数据处理㊀为统计和比较方便,本次研究仅分析2次调查中DBHȡ1.0cm的个体,计算2次调查时物种的数量㊁死亡率㊁补员率㊁以及重要值,并通过计算各个物种的死亡率(M)和补员率(R)参数,比较各物种的生长情况㊂
M=(ln N0-ln S t)/T(1)
R=(ln N
t-ln S t)/T(2)重要值=(相对密度+相对频度+
相对胸高断面积)/3(3)式中:T为2次调查时间间隔5a;N0和N t分别为某一种群在第1次和第2次调查时的存活个体数; S
t
是该物种在2次调查时都存活的个体数㊂(3)式中,
相对密度=单个物种个体数/全部物种个体数ˑ100%;
相对频度=单个物种出现的样方数/全部样方数ˑ100%;
相对胸高断面积=单个物种平均胸高断面积/全部物种平均胸高断面积之和ˑ100%㊂
参考文献[21],各物种的径级划分标准为,Ⅰ级(DBH<5cm),Ⅱ级(5cmɤDBH<10cm),Ⅲ级(10cmɤDBH<15cm),Ⅳ级(15cmɤDBH<20 cm),Ⅴ级(20cmɤDBH<25cm),Ⅵ级(DBHȡ25 cm)㊂
采用Microsoft Excel2016和R3.5.2(http:// )进行数据分析和绘图㊂
2㊀结果与分析
2.1㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种种群数量变化该样地中,5a间木本植物个体数由2677株减少到2364株,减幅为11.69%,其物种数由68种减至66种,死亡4种,新增2种㊂从表1可以看出,2009年重要值前10名的物种是锐齿槲栎(Quercus aliena var.acuteserrata)㊁华山松(Pinus armandii)㊁四照花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis)㊁崖樱桃(Cerasus scopulorum)㊁三桠乌药(Lindera obtusiloba)㊁秦岭木姜子(Litsea tsinlingen-sis)㊁山核桃(Carya cathayensis)㊁青榨槭(Acer davi-dii)㊁朴树(Celtis sinensis)和灯台树(Bothrocaryum controversum)㊂2014年重要值前10名的物种分别是锐齿槲栎㊁华山松㊁四照花㊁崖樱桃㊁山核桃㊁三桠乌药㊁秦岭木姜子㊁青榨槭㊁灯台树和朴树㊂在这5a中,山核桃的重要值增加最大,为
3.5%,华山松次之,为2.8%,重要值减少最多的是海州常山(Clerodendrum trichotomum),减少了0.8%,朴树的重要值没有发生变化㊂
表1㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种重要值
Table1㊀Important values of main tree species in Baotianman’s Quercus aliena var.acuteserrata forest%
物种名称Species
相对密度
Relative
density
20092014
相对频度
Relative
frequency
20092014
相对显著度
Relative
saliency
20092014
重要值
Importance
value
20092014
锐齿槲栎
Quercus aliena var.
acuteserrata
29.425.858.855.51.212.729.831.3
华山松
Pinus armandii
14.113.337.335.01.212.817.520.3
四照花Dendrobenthamia japonica var.chinensis 7.610.524.828.31.20.211.213.0
崖樱桃
Cerasus scopulorum
5.05.818.519.31.20.38.28.4
三桠乌药
Lindera obtusiloba
4.5 4.418.317.8 1.20.38.07.5
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㊀
续表1
Continuing table1
物种名称Species
相对密度
Relative
density
20092014
相对频度
Relative
frequency
20092014
相对显著度
Relative
saliency
20092014
重要值
Important
value
20092014
秦岭木姜子
Litsea tsinlingensis
3.53.512.813.31.20.25.85.6
卫矛
Euonymus alatus
2.82.85.05.81.20.1
3.02.9
海州常山
Clerodendrum trichotomum
2.32.07.06.01.30.2
3.52.7
青榨槭
Acer davidii
1.9
2.59.3101.30.34.14.3
山核桃
Carya cathayensis
2.32.210.08.81.31
3.1
4.58.0
灯台树
Bothrocaryum controversum
1.6
2.38.39.51.30.5
3.7
4.1
金银木
Lonicera maackii
1.8
2.1
3.83.81.30.12.3
椴树
Tilia tuan
1.9
2.07.06.51.31.5
3.43.3
山梅花
Philadelphus incanus
1.61.66.86.51.30.13.2
2.8
鹅耳枥
Carpinus turczaninowii
1.71.98.08.01.30.93.73.6
朴树
Celtis sinensis
1.61.98.58.81.30.93.83.8
接骨木
Sambucus williamsii
1.20.93.8
2.51.30.32.1
白蜡
Fraxinus chinensis
1.01.14.54.01.30.2
2.3
白檀
Symplocos paniculata
1.01.25.35.31.30.1
2.52.2
漆树
Toxicodendron vernicifluum
1.10.64.8
2.81.36.72.4
3.3
水榆花楸
Sorbus alnifolia
0.91.43.55.31.30.2 2.3
椋子木
Cornus macrophylla
0.60.53.32.51.35.8 2.9
白桦
Betula platyphylla
0.2 0.80.3 1.49.3 3.2
㊀㊀样地内主要物种的死亡率和补员率见图1㊂样地内物种的年均补员率为2.64%,年均死亡率为4.56%㊂样地主要物种中仅有34.78%物种的补员率大于死亡率,其中水榆花楸的补员率最大,为8.93%,灯台树和海州常山次之,分别为5.88㊁5.75%,锐齿槲栎的补员率最低,仅有0.07%,华山松㊁山核桃㊁漆树没有补员㊂死亡率最大的是白桦,高达35.84%,除了水榆花楸没有死亡个体,四照花的死亡率最低,仅为0.60%㊂
2.2㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种种群平均胸径的变化
由于个体死亡㊁补员以及树木正常生长发育,使物种胸径的增长发生变化㊂在2009 2014年间,样地内主要物种的平均胸径变化见图2㊂由图2可知,样地主要物种2009年平均胸径为6.75 cm,2014年为7.54cm,81.25%的物种平均胸径呈
增加趋势㊂其中锐齿槲栎平均胸径增加量最大,为3.70cm,漆树次之,增加了3.63cm㊂锐齿槲栎㊁华山松㊁四照花㊁朴树等几个物种的平均胸径5a 间增加超过2cm,另有16个物种的平均胸径增加不超过1cm,卫矛和山梅花的平均胸径变化幅度不大㊂5a间椴树和白桦的平均胸径减小,分别减少了0.46㊁2.72cm㊂
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卷
注:白桦Betula platyphylla ,接骨木Sambucus williamsii ,漆树Toxicodendron vernicifluu ,海州常山Clerodendrum trichotomum ,山梅花Philadelphus
incanus ,秦岭木姜子Litsea tsinlingensis ,卫矛Euonymus alatus ,白蜡Fraxinus chinensis ,椋子木Cornus macrophylla ,三桠乌药Lindera obtusi-loba ,锐齿栎Quercus aliena var.acuteserrata ,金银木Lonicera maackii ,崖樱桃Cerasus scopulorum ,华山松Pinus armandii ,山核桃Carya
cathayensis ,青榨槭Acer davidii ,白檀Symplocos paniculata ,椴树Tilia tuan ,朴树Celtis sinensis ,灯台树Bothrocaryum controversum ,鹅耳枥
Carpinus turczaninowii ,四照花Dendrobenthamia japonica var .chinensis ,水榆花楸Sorbus alnifolia ㊂下同㊂The same as below.
图1㊀宝天曼锐齿槲栎林样地主要物种(重要值前20)死亡率与补员率
Fig.1㊀Mortality and recruitment of main tree species (importance value of the top 20
species )in Baotianman s Quercus aliena var.acuteserrata
forest
图2㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种(重要值前20)平均胸径变化
Fig.2㊀Changes in mean DBH of main species (top 20importance values )in
Baotianman s Quercus aliena var.acuteserrata forest
2.3㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种种群的个体径级分布
不同径级的死亡率和补员率见图3,由图3-A 和3-B 可知,第Ⅱ径级(5cm<DBH <10cm)和第Ⅲ
径级(10cm<DBH <15cm)个体死亡率最高,分别
为40.97%和40.52%㊂最小径级(DBH ɤ5cm)死
亡率为20.88%㊂随径级的增加个体死亡率降低,Ⅳ级(15cmɤDBH <20cm)㊁Ⅴ级(20cmɤDBH <
25cm )㊁Ⅵ级(DBH ȡ25cm )的死亡率分别为
10.54%㊁4.39%㊁4.19%㊂
5a 间补员个体较少,都集中在Ⅰ级(DBH ɤ5
cm),此径级补员率达到100%㊂2次调查存活个体胸径在Ⅰ级(DBH ɤ5cm)都是最多,分别占样
地总个体数的47.29%和55.09%,2009年胸径在25cm 以上个体最少,占全部个体的8.04%,2014
年第Ⅲ径级(10cm <DBH <15cm)的个体最少,仅
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㊀占全部个体数的6.
92%㊂
注:A 为不同径级个体死亡率,B 为不同径级个体补员率,C 为2009年存活个体径级分布,D 为2014年存活个体径级分布㊂
Note:A is individual mortality at different size classes,B is individual recruitment at different size classes,C is survival individuals size class distribu-tion in 2009,and D is survival individuals size class distribution in 2014.
图3㊀宝天曼锐齿槲栎林不同径级个体死亡率㊁补员率与2009㊁2014年存活个体百分比
Fig.3㊀Individual mortality ,recruitment in different size classes and percentage of survivorsin
2009and 2014in Baotianman s Quercus aliena var.acuteserrata forest
2.4㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种种群的胸高断面积变化
5a 间样地胸高断面积(Basal area,BA )变化
如图4所示,由图4可以看出,2009年BA 为40.87m 2㊃hm -
2,2014年BA 为41.51m 2㊃hm -
2,
样地BA 净增0.64m 2㊃hm -
2㊂分析数据发现,在这
5a 期间,由于树木死亡而减少的BA 为4.03m 2㊃
hm -2,新增4.67m 2㊃hm -
2,其中因为原有树木生
长而增加的BA 为4.62m 2㊃hm -
2,占新增的大部
分;因补员个体而增加的BA 为0.05m 2㊃hm -
2,
占少部分㊂
5a 间有48个物种的BA 为净增加,其中锐齿
槲栎的增量最大,为0.85m 2㊃hm -2,山核桃㊁四照
花㊁金银木的BA 增加量分别为0.07㊁0.07和0.04
m 2
㊃hm -2
㊂有23个树种的BA 为净减少,占总数的58.62%㊂其中,白桦BA 减少最多,达0.21m 2
㊃
hm -2,其次为山杨,减少0.13m 2㊃hm -
2,个体死亡
数量较多可能是BA 减少的主要原因㊂总体来看,5a 间BA 减少较多的树种其死亡数量较大,而新
增BA 较多的物种个体生长发育良好
㊂
图4㊀宝天曼锐齿槲栎林补员个体㊁死亡个体和共有个体对2009和2014年胸高断面积的贡献Fig.4㊀Basal area contributed by recruit ,death
and survivors in 2009and 2014in Baotianman s
Quercus aliena var.acuteserrata forest
3㊀结论与讨论
3.1㊀宝天曼锐齿槲栎林种群数量变化
样地内物种的年均补员率为2.64%,年均死
968
㊀河㊀南㊀农㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报第54卷
亡率为4.56%㊂重要物种补员数目差距较大,补
员和死亡数量较多的物种,其个体数量和重要值在
物种中排名前10位,说明物种的补员与死亡数与
树种数量呈正相关关系㊂在这5a发育过程中,水榆花楸补员率最大无死亡个体,华山松㊁山核桃和
漆树没有补员个体,说明群落中水榆花楸物种正在
逐渐取代其他3个物种的位置㊂不同物种的死亡
率和补员率相差较大,锐齿槲栎㊁华山松等物种死
亡率大于补员率,种群呈负增长;四照花㊁灯台树等
物种补员率大于死亡率,种群呈正增长㊂
宝天曼自然保护区锐齿槲栎林1hm2样地中植物个体平均死亡112.8株㊃hm-2㊃a-1,高于古田山5hm2样地植物个体平均死亡株数[22](55.4株㊃hm-2㊃a-1),低于鼎湖山1hm2季风常绿阔叶林木本植物在1999 2004年期间的平均死亡株数[23](261.4株㊃hm-2㊃a-1)㊂原因在于古田山的物种大部分为自然死亡,鼎湖山常绿阔叶林曾受过一定程度的自然灾害和人为因素的影响,而宝天曼锐齿槲栎林处在暖温带-北亚热带气候过渡带,很大部分原因可能是受气候变化的影响,自然死亡的个体较多㊂
群落的死亡率和补员率是反映群落更新动
态的直接指标[24]㊂不同地点样地的补员率和死亡率不同,马来西亚Pasoh样地补员率和死亡率分别为1.65%和1.46%[25],样地内物种生长情况稳定;中国长白山阔叶红松林5a间补员率为5.5%,死亡率为10.9%[26],群落为负增长,有衰退趋势;古田山5hm2样地补员率和死亡率则分别为6.65%和2.02%[5],群落为正增长,样地物种生长旺盛㊂由此可见,宝天曼锐齿槲栎林样地补员个体少,死亡个体多,总补员率处在较低水平,死亡率相对较高㊂
3.2㊀宝天曼锐齿槲栎林种群平均胸径变化
宝天曼锐齿槲栎林样地内主要物种2009年平
均胸径为6.75cm,2014年为7.54cm,高于湖南八大公山样地(平均胸径5.41cm)[27]㊂5a间,大部分物种的胸径都有所增加,增幅较大的主要集中在乔木树种,其中锐齿槲栎㊁华山松㊁山核桃和漆树的平均胸径增加值超过2cm,其死亡个体多集中在小径级的物种;卫矛和山梅花平均胸径变化幅度不大,是因为死亡个体数虽多于补员个体数,但死亡和补员的都是小胸径个体,所以对平均胸径变化没有什么影响㊂椴树和山杨的平均胸径减小,是因为胸径较大个体有死亡,而补员个体胸径较小,因此平均胸径减小㊂3.3㊀宝天曼锐齿槲栎林种群个体及补员死亡个体径级分布情况
不同径级的树木,其个体死亡情况有较大差异㊂在宝天曼锐齿槲栎林样地中,大多数的死亡树木其径级都在5~15cm小径级之间,与干旱区雪岭云杉林群落物种死亡个体主要发生在小径级个体上[27]相似㊂树木死亡随径级增加而减小,大致呈倒 J 型分布,这与长白山典型真阔混交林中主要物种的倒 J 型分布[28]相似㊂这正好体现了森林更新的一种机制,即如果树木死亡主要是由竞争所驱动,则小径级树木相对于大径级树木死亡概率大[29],大量小径级个体的死亡表明,与其他径级相比小径级个体存在更为激烈的竞争[30]㊂因为小径级多为幼树或林下层的灌木树种,由于资源有限,小径级个体在发生光照㊁营养㊁空间等资源竞争时,明显处于弱势地位,同时,当受到病虫害侵袭时,小径级树木抵抗力稳定性更差,因而死亡率也更高[31]㊂虽然补员的树木也均为小径级,但是由于密度制约的原因,使得小径级个体在森林中的竞争更加激烈,死亡率也就相对较高㊂
5a间样地内并没有发生大的外界因素干扰,大径级个体的死亡多数是由于风倒和被压所致,因为大径级个体生长情况稳定,在种内种间竞争中均处于优势地位,受自然因素影响很小,并且个体数量所占比例很小,因此死亡率相对较低[32]㊂3.4㊀宝天曼锐齿槲栎林种群胸高断面积与种群变化
胸高断面积的变化除了树木自身增长引起,还与物种个体的死亡和补员有关㊂树木死亡对胸高断面积的变化影响较大,会减小胸高断面积的变化,而补员会使胸高断面积略有增加㊂5a间样地种群的胸高断面积涨幅缓慢,这是由于虽然物种个体死亡较多,但是大径级个体在BA上占有绝对优势,相对于5a间树木生长增加的BA(4.62m2㊃hm-2)而言,由死亡造成的BA减少量相4.03m2㊃hm-2,总的来看,BA减少较多的树种其死亡数量较大,而新增BA较多的物种个体生长发育良好,所以BA是增加的㊂
物种补员与死亡数目的差值,反映出该种群大小的变化,而补员率与死亡率的差值,则表征种群的变化率[23]㊂5a间该样地主要物种四照花㊁崖樱桃㊁灯台树㊁朴树等的补员数量大于死亡数量,种群增长,其余种群有所减小,其中,漆树的降幅最大,为-13.18%㊂对比干扰较小的Pasoh样地只有2%的物种变化率超过5%㊂古田山样地内43个重
第6期孙怡洁,等:宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化969
㊀
要种群中有10个种群变化率超过5%,比例达23.26%㊂在宝天曼中有11.11%的重要种群的变化率超过5%,说明宝天曼样地种群的更新速度明显较快,这可能与宝天曼样地复杂的地形环境和较高的生物异质性有关㊂此外,种群变化率较高的几个物种(漆树㊁水榆花楸㊁接骨木㊁白桦树等)属于快速变动的种群,这些物种在未来十几年内数量会加倍或减半,那么未来十几年内宝天曼样地的群落组成与结构会发生很大变化[4]㊂
综上所述,宝天曼自然保护区锐齿槲栎林样地5a间补员和死亡在物种间分布不均匀,随物种不同而变化;不同物种的死亡率和补员率相差较大;不同径级个体死亡分布有明显差异,小径级的物种死亡率较高,但是由于其大量补员个体,其平均胸径增加变化不大;大径级个体胸径增加量明显大于小径级个体,虽然有部分的物种死亡,但从整体来看,群落总体平均胸径处于增长的状态㊂宝天曼自然保护区锐齿槲栎林的群落结构在这5a间发生了巨大变化,可能与气候变化㊁种间竞争㊁演替进程等因素有关,但对锐齿槲栎林如何响应环境变化,演替过程与气候变化间的联系,以及群落内部竞争机制缺乏研究,未来需要对这些方面进行深入研究,加强暖温带-亚热带过渡地区森林的监测和管理㊂
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