陕西青木川自然保护区川金丝猴的昼间时间分配和活动节律

陕西青木川自然保护区川金丝猴的昼间时间分配和活动节律许鹏;李言阔;缪涛;黄燕
【摘要】2005-2006年,在陕西省青木川自然保护区使用瞬时扫描取样法研究了野生川金丝猴的时间分配与活动节律.结果表明,取食、移动和休息构成了川金丝猴日活动的主体.川金丝猴用于移动和取食的时间占总活动时间的76.5％,其次是休息行为占14.4％,理毛行为占6.4％,玩耍行为1.3％,警戒行为1.1％.冬季和夏季,川金丝猴花费在各种行为的时间比例存在明显的差异.取食行为和交配行为没有显著差异.冬季,休息和理毛行为显著增多;而移动行为、玩耍行为和警戒行为显著减少.每天上午和下午,川金丝猴分别有一个取食高峰.夏季取食高峰分别发生在8:00-9:00与16:00-18:00;冬季取食高峰分别发生在9:00-10:00与16:00-18:00.冬季和夏季,川金丝猴昼间均有一个明显的休息高峰,夏季在13:00-14:00时间段,冬季在11:00-13:00时间段.冬季和夏季,川金丝猴群昼间均有2个明显的移动行为发生高峰,夏季在9:00-11:00和15:00-16:00时间段,冬季在8:00-9:00和15:00-16:00时间段.移动高峰期川金丝猴群在取食点之间进行长距离的群体迁移.冬季理毛行为高峰发生在11:00-12:00与17:00-18:00时间段.夏季理毛行为的高峰发生在下午14:00-15:00与16:00-18:00时间段.
【期刊名称】《江西科学》
【年(卷),期】2015(033)003
【总页数】6页(P324-329)
【关键词】川金丝猴;时间分配;活动节律
【作者】许鹏;李言阔;缪涛;黄燕
【作者单位】江西师范大学生命科学学院,330022,南昌;江西师范大学生命科学学院,330022,南昌;青木川国家级自然保护区管理局,724400,陕西,汉中;江西师范大学生命科学学院,330022,南昌
【正文语种】中文
【中图分类】Q985.12
0 引言
川金丝猴(Rhinopitheais roxellanae)属灵长目(Primates)、疣猴亚科(Colobinae)，特有珍贵濒危物种，国家Ⅰ级保护动物，具有重要的科研、保护价值。

疣猴类具有特殊的消化系统，可以消化植物的叶片和树皮等多种营养组织，从而能更好的利用食物资源［1］。

与多数疣猴生活在热带或亚热带地区不同，川金丝猴生活在陕西、甘肃、四川和湖北等地的高山森林中，主要活动海拔在1 000～4 100 m之间，
生活环境具明显的季节性变化［2］。

食物的分布格局及其时空变化反应了灵长类对其栖息地的利用状况，是影响灵长类活动的主要因素之一［2］。

由于每个季节的食物种类变化不一，植物的花、幼叶、成叶、果实、种子和叶苞在不同的季节依次成为其主要食物，川金丝猴每年都会遭遇食物缺乏期—食物充足期—食物缺乏期的食物供应季节性特征［3］。

绒毛猴活动节律也表现出明显的季节性变化，这种季节性变化与食物资源的可获得性密切相关［4］。

一些灵长类物种在食物贫乏季节增加取食时间，减少用于休息或其它社会活动的时间［5］。

生活在恶劣环境下的狒狒会减少其休息和社群活动的时间，增加取食时间［6］。

种群大小也是影响灵长类活动时间分配的因素之一［7］。

群体内个体数量的增加通常会导致群体内个体之间利用竞争(Scramble competition)强度的增加，并伴随着日活动距离的增加，以及需要花费更多的时
间用来取食和移动［7－8］。

此外，灵长类的行为节律还受到年龄、性别、社会
等级、繁殖状态的影响［9－11］。

每天的活动时间对于大多数动物来说都是有限的。

一天的取食必须提供足够的能量维持个体基础代谢，满足个体生长和繁殖的要求。

被捕食风险较大的动物可能还需要分配部分时间用于警戒或进行长距离迁移以寻找安全的夜栖地。

通过集群降低个体被捕食的风险不可避免的需要增加额外的取食时间或每天在更多的食物斑块间运动，以降低集群造成的食物竞争［12］。

一些社会性动物，也需要花费一定的时
间用于建立和维持其社会关系［13］。

当这些行为无法同时进行时，一些个体可
能会在某种(些)行为上分配更多的时间。

但是在有限的时间中个体在某一行为上花费更多的时间意味着在其它行为上必须减少时间。

因此，动物面临着一种日活动时间分配的折衷，即多少时间应该被用在各种行为上。

这些选择的成本和收益可能又随着动物本身生理状态的改变或者其它生态与环境的改变而变化［14］。

从2005年11月至2006年6月，对青木川川金丝猴一个猴群的昼间活动时间分配进行了系统的观察，以期为环境季节性变化对青木川川金丝猴群活动方式及昼间活动类型的影响提供一定的理论依据。

1 研究地区与研究方法
1.1 研究地区
陕西青木川自然保护区(32°50'N～32°56'N，105°28'E～105°40'E)位于陕西省汉中市宁强县青木川镇境内。

地处嘉陵江上游，位于秦岭南坡，是秦岭和岷山的交汇地带。

保护区南北宽15.5 km，东西长28 km，总面积10 200 hm2，核心区面
积为4 058 hm2，缓冲区面积为2 635 hm2，试验区面积为3 507 hm2。

青木川自然保护区整体地势东北高而西南低，最高峰凤凰山海拔2 054 m，最低点长沙
坝海拔720 m，相对高差1 334 m(图1)。

保护区气候属大陆季风气候，不但降水量的年际变化大，而且降水量的月际变化也大。

根据降雨量和降雨天数的月际变化，
保护区具有明显的干旱季节(11月到翌年4月)和降雨充沛的季节(5月到10月)。

保护区的植被大致可分为亚热带常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林带、针阔混交林［15］。

图1 陕西青木川自然保护区位置与地形示意图
1.2 研究方法
2005年冬季(11月和12月)和2006年夏季(4－6月)在青木川自然保护区进行了
野外金丝猴种群的调查，以获取青木川自然保护区内川金丝猴的种群现状与位置分布信息。

在此过程中，一旦观察到金丝猴群，尝试对其进行连续跟踪。

通常将观察营地建在距离猴群最近的沟底，以方便第2日的及时跟踪并确保不影响到金丝猴
群的正常活动。

在跟踪实验阶段，在保证不影响其活动的前提下，最大可能地接近猴群，观察其行为。

研究期间，对一群金丝猴进行了跟踪研究。

一旦发现金丝猴群后，即对猴群进行昼间观察，记录其行为。

通常，在冬天的观察时间主要集中在8:30－18:00，在夏天的观察时间主要集中在8:30－19:00。

通过10×8双筒望远镜，连续观察金丝猴群。

利用瞬间扫描法观察记录金丝猴行为。

每隔10 min扫描金丝猴群，观察并记录视野内所有个体的行为。

在本研究中，将金丝猴的行为分为以下7类。

1)取食:川金丝猴个体采集、处理、咀嚼食物，包括采食树叶、芽、果实，啃食树
皮或咀嚼食物的活动。

2)休息:川金丝猴个体趴或坐在横枝条上，尾巴自然下垂，低头睡眠或仅头部转动
进行观望;或几只个体靠在一起，相拥而眠。

3)移动:川金丝猴个体缓慢行走或迅速游走，空间位置发生变化。

4)理毛:2只以上个体互相梳理毛发或单独梳理自身毛发的行为。

5)玩耍:指猴群中亚成体、幼猴、婴猴间的追逐和打闹。

6)交配:雄性个体对雌性个体的爬跨行为。

7)警戒:在发现危险时通常发出“卡-卡”声，且有身体前倾，试图确定危险源的行为。

研究期间，有效观察时间94 min，共获得2 800个扫描取样，其中冬季有效观察时间64 min，扫描取样2 167只次，383次扫描，平均每次扫描个体5.7只;夏季有效观察时间30 min，扫描取样633个，180次扫描，平均每次扫描个体3.5只。

2 研究结果
2.1 昼间活动时间分配
在目标金丝猴猴群的日活动中，移动和取食约占日活动总时间的76.5%，其中取
食时间占29.6%，移动时间占46.9%。

休息时间约占14.4%;理毛时间占6.4%;玩
耍时间占1.3%，警戒时间占1.1%，交配时间占0.3%。

取食、移动和休息是金丝猴昼间的主要活动。

夏季和冬季，取食、移动和休息均构成了川金丝猴日活动的主体(图2)。

夏季，川
金丝猴各行为所占的频次百分比分别为:取食29.9%、移动49.4%、休息11.1%、理毛5.7%、玩耍2.2%、警戒1.4%、交配0.3%。

冬季，川金丝猴各行为所占的
频次百分比分别为:取食29.4%、移动44.4%、休息17.8%、理毛7.2%、玩耍
0.3%、警戒0.7%、交配0.3%。

冬季和夏季，川金丝猴各行为类型发生频次存在明显的差异(χ2=474.89，df=6，P＜0.01)。

休息(χ2=89.39，df=1，P＜0.01)和理毛行为(χ2 =8.71，df=1，P＜0.01)发生频次在冬季显著增多;移动行为(χ2=11.81，df=1，P＜0.01)发生频次在冬季显著减少;玩耍行为(χ2=34.94，df=1，P＜0.01)与警戒行为(χ2=8.11，df=1，P＜0.01)发生频次在冬季显著减少;取食行为(χ2=0.13，df=1，P=0.72)与交配行
为(χ2=0.10，df=1，P =0.75)发生频次在冬季和夏季没有显著差异。

2.2 昼间活动节律
夏季和冬季川金丝猴昼间活动均表现出2个取食高峰。

夏季2个取食高峰分别发
生在8:00－9:00与16:00－18:00，即每天上午和下午分别有一个取食高峰时段(图3A)。

在这2个取食高峰，川金丝猴取食行为频次占该时段总行为频次的50%以上;冬季2个取食高峰分别发生在9:00－10:00，16:00－18:00。

冬季除了上午
和黄昏的这2个取食高峰，在14:00－15:00表现出一个短暂的取食高峰，即中午休息结束时，川金丝猴开始在休息地附近取食，形成一个取食高峰(图3B)。

图2 青木川自然保护区川金丝猴冬季和夏季各行为类型频次百分比
图3 青木川自然保护区川金丝猴昼间活动节律
川金丝猴冬季和夏季均有一个明显的休息高峰，夏季主要集中在13:00－14:00，
在这个时间段前后的11:00－13:00和14:00－15:00也是金丝猴休息比例较大的
时间段;冬季休息高峰主要集中在11:00－13:00。

在这些时段，金丝猴群内个体活动很少，大部分个体进行午睡。

冬季和夏季川金丝猴群均有2个明显的移动行为发生高峰。

夏季主要集中在9:00
－11:00和 15:00－16:00，冬季主要集中在8:00－9:00和15:00－16:00。

冬季
和夏季川金丝猴的移动高峰对应着川金丝猴群的整体迁移，即在冬季和夏季，川金丝猴每天均有2次长距离的迁移，这2次长距离迁移决定了川金丝猴群的昼间活
动距离。

冬季川金丝猴日平均活动距离为682 m(n=27)，夏季日平均活动距离为
1 020 m(n=24)，且夏季日活动距离显著长于冬季日活动距离(t=3.98，df =49，P＜0.001)。

在其它时段的移动行为主要源于金丝猴群内个体在特定取食点附近的活动，通常这类移动距离较近。

夏季玩耍行为集中在8:00－9:00和14:00－15:00。

冬季玩耍行为集中在8:00－9:00和17:00－18:00。

冬季和夏季川金丝猴玩耍行为频次存在显著差异。

冬季玩耍行为频次仅占总行为频次的0.3%，夏季玩耍行为频次占到总行为频次的2.2%。

冬季理毛行为高峰发生在11:00－12:00与17:00－18:00时段。

夏季理毛行为的
高峰发生在下午14:00－15:00与16:00－18:00。

冬季和夏季川金丝猴理毛行为
存在显著差异。

冬季理毛行为的发生与休息行为的发生具有显著的相关性(r=0.71，P=0.03)，理毛行为更多地发生在休息时段。

3 讨论
夏季和冬季，取食、移动和休息行为均构成了川金丝猴昼间活动的主体。

动物的取食行为在各种行为中具有相对的优先级。

一天的取食行为必须提供足够的能量来维持个体基础代谢、满足个体生长和繁殖的要求。

移动发生频次在总活动频次中所占比例最高，群体内个体数量的增加通常会导致群体内个体之间利用竞争强度的增加，并伴随着日活动距离的增加，以及需要花费更多的时间用来取食和移动［7－8］。

金丝猴群的个体数通常大于100，这种较大的集群可能迫使猴群每日进行一定距
离的移动来寻找新的取食点，缓解由于大群造成的个体间利用竞争强度的增加。

川金丝猴移动行为主要包括2种:一种是在取食点附件的短距离活动，这类活动更多
的是为了觅食;另一种是在不同活动点之间的长距离迁移，这种活动发生时整个猴
群具有相当的同步性，伴随着整个猴群的位置迁移，这类活动是为了寻找新的取食地、夜栖地或休息地等。

冬季目标猴群明显地减少其移动时间。

一个原因可能在于在果实丰富的夏季川金丝猴具有更多的能量摄入，因此有更多的能量允许更多移动行为的发生;另一个原因可能在于果实的分布相对地较为斑块化，对果实的喜好迫
使川金丝猴夏季花费更多的时间用于移动觅食［16］。

冬季川金丝猴减少移动也
是减少能量消耗的一种途径，以适应冬季恶劣的食物条件和环境条件。

川金丝猴玩耍行为与移动行为表现出同样的季节性变化，冬季玩耍行为显著减少。

玩耍行为通常被认为是生境质量的一个指标，在食物资源减少的季节某些灵长类物种会减少其玩耍时间［17－18］。

与移动和玩耍行为的季节性变化不同，川金丝
猴冬季休息行为显著增加。

关于叶食性疣猴类存在较长时间休息的原因，灵长类学者认为在于食叶灵长类在觅食了大量的植物性食物后需要一定的时间进行发酵、分解和吸收食物营养［19］。

冬季川金丝猴以食叶为主，可能食叶程度的增加需要
更多的时间发酵、分解和吸收树叶中的营养。

另一方面，增加休息时间，减少移动，也是减少能量消耗的一种途径，以应对冬季贫乏的食物条件和恶劣气候。

Guo et al.发现周至自然保护区川金丝猴在冬季明显增加取食时间，减少休息和移动时间［20］。

吕九全发现周至自然保护区川金丝猴相对于其它季节，在冬季显
著增加取食时间，减少休息时间，增加移动时间［21］。

在青木川自然保护区，
川金丝猴在食物条件恶劣和环境温度较低的冬季并没有显著增加取食时间，而是明显增加了用于休息的时间，减少了移动时间。

这可能与2个研究地区的生境质量
及川金丝猴食性的区域差异有关。

在周至自然保护区，川金丝猴冬季主要取食地衣。

本研究发现，在青木川自然保护区，川金丝猴冬季家域内的树叶、树芽构成了其食物的主体。

高质量的家域可能会导致取食或移动时间的减少，休息时间的增加。

理毛行为是灵长类中常见的行为类型，也常见于金丝猴种群。

在本研究中，冬季川金丝猴理毛行为与休息行为具有显著的相关性，伴随着休息行为发生时间的增加，理毛行为发生时间也显著增加，与吕九全［21］的研究结果相似，这可能与我们
观察到的冬季川金丝猴理毛行为主要发生在休息时段有关。

理毛是表示友好的良好手段，有利于建立和维持个体间的关系。

具有固定的昼间活动节律是树栖灵长类常见的一个特征［22］，通常在上午和下
午出现取食高峰。

花斑疣猴(Colobus vellerosus)每天呈现出上午和黄昏2个取食高峰，大量的时间用于休息(59%的行为频次涉及休息)［23］。

与本研究相同，其它地区的金丝猴昼间活动节律研究也表明川金丝猴［24］、黔金丝猴［25］和滇
金丝猴［26］每天存在2个取食高峰期，同时有一个休息期。

在上午和下午2个
取食高峰期，猴群绝大部分个体进行取食。

在这一时间内发生的移动行为更倾向于觅食移动。

金丝猴的休息高峰期在中午，通常休息地靠近沟底，尤其在冬季，青木川自然保护区川金丝猴在上午第一个取食高峰结束后，会开始一段长距离的迁移到达沟底。

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