生理学第三节 气体在血液中的运输

第三节 气体在血液中的运输
从肺泡扩散入血液的O 2必须通过血液循环运送到各组织，从组织散入血液的CO 2的也必须由血液循环运送到肺泡。

下述O 2和CO 2在血液中运输的机制。

一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式
O 2和CO 2在血液中的运输形式包括物理溶解和化学结合。

气体在溶液中溶解的量与分压和溶解度成正比，和温度成反比。

血液O 2和CO 2的含量（ml/100ml 血液）
虽然溶解形式的O 2、CO 2很少，但也很重要。

因为必须先有溶解才能发生化学结合。

溶解的和化学结合的两者之间处于动态平衡。

二、氧的运输
（一）Hb 分子结构简介
每1Hb 分子由1个珠蛋白和4个血红素
（又称亚铁原卟啉）。

每个血红素又由4个吡咯基组成一个环，中心为一铁原子。

每个珠蛋白有4条多肽链，每条多肽链与1个血红至少连接构成Hb 的单体或亚单位。

Hb 是由4个单体构成的四聚体。

不同Hb 分子的珠蛋白的多肽链的组成不同。

成年人Hb （HbA ）的多肽链是2条α链和2条β链，为α2β2结构。

胎儿Hb （HbF ）是2条α链和2条γ链，为α2γ2结构。

出生后不久HbF 即为HbFA 所取代。

多肽链中氨基酸的排列顺序已经清楚。

每条α链含141个氨基酸残基，每
条β链含146个氨在酸残基。

血红素的Fe2+均连接在多肽链的组氨基酸残基上，这个组氨酸残
基若被其它氨基酸取代，或其邻近的氨基酸有所改变，都会影响Hb 的功能。

可见蛋白质结构和功能密切相关。

Hb 的4个单位之间和亚单位内部由盐键连接。

Hb 与O 2的结合或解离将影响盐键的形成或断裂，使Hb 四级结构的构型发生改变，Hb 与O 2的亲和力也随之而变，这是Hb 氧离曲线呈S 形和波尔效应的基础（见下文）。

（二）物理溶解量取决于该气体的溶解度和分压大小。

（三）化学结合的形式是氧合血红蛋白，这是氧运输的主要形式，占98.5%，正常人每100ml 动脉血中Hb 结合的O 2约为19.5ml 。

（四）血红蛋白（hemoglobin,Hb ）是红细胞内的色蛋白，它的分子结构特征使之成为极好的运O 2
工具。

Hb 还参与CO 2的运输，所以在血液气体运输方面Hb 占极为重要的地位。

Hb 与O 2 结合的特征如下：
（1） 反应方向可逆，取决于血中PO 2的高低； （2） 反应迅速、不需酶催化；
（3）
Hb 中的Fe 2+仍然是亚铁状态，反应是氧合而不是氧化。

Hb 所能结合的最大O 2量称为Hb 的氧容量。

此值受Hb 浓度的影响；而实际结合的O 2量称为Hb 的氧含量，其值可受PO 2的影响。

Hb 氧含量和氧容量的百分比为Hb 氧饱和度。

Hb 氧容量，Hb 氧含量和Hb 氧饱和度可分别视为血氧容量（osygen capacity ）、血氧含量（oxygen content ）和血氧饱和度（oxygen saturatino ）。

HbO 2呈鲜红色，去氧Hb 呈紫蓝色，当体表表浅毛细血管床血液中去氧Hb 含量达5g/L 以上时，皮肤、黏膜呈浅蓝色，称为发绀。

发绀一般是缺氧的标志。

（4） 1分子Hb 可结合4分子O 2
（5） 结合或解离曲线S 型，与Hb 的变构效应有关。

当前认为Hb 有两种构型：去氧Hb 为紧密型（tense form,T 型），氧合Hb 为疏松型（relaxed form,R 型）。

三、氧解离曲线
氧解离曲线（oxygen dissociation curve ）是表示PO 2与Hb 氧结合量或Hb 氧饱和度
氧解离曲线及影响氧解离曲线因素示意图 关系的曲线。

该曲线既表示不同PO 2时，O 2
与Hb 的结合情况。

（1）上段较平坦，氧分压在70m/100mmHg 范围变化时，Hb 氧饱和度变化不大。

（2）中段较陡，是HbO 2释放O 2部分。

（3）下段最陡，HbO 2稍降，就可大大下降，这有利于运动时组织的供氧。

下段代表O 2贮备。

四、影响氧离曲线的因素
1.Hb 与PCO 2的影响 酸度对Hb 氧亲和力的这种影响称为波尔效应（Bohr effect ）。

波尔效应有重要的生理意义，它既可促
进肺毛细血管的氧合，又有利于组织毛细血管血
液释放O 2。

2．温度的影响
3．2，3-二磷酸甘油酸 4．Hb 自身性质的影响
总之，血液Hb 的运O 2量可受多种因素影响：包括PO 2、Hb 本身的性质和含量、pH 、PCO 2、温度、2,3-DPG 和CO 等，pH 降低，PCO 2升高，温度升高，2,3-DPG 增高，氧离曲线右移；pH 升高，PCO 2、温度、2,3-DPG 降低和CO 中毒，曲线左移。

五、二氧化碳的运输
（一）CO 2的运输
血液中CO 2也 以溶解和化学结合的两种形式运输。

化学结合的CO 2主要是碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白。

溶解的CO 2约占总运输量的5%，结合的占95%（碳酸氢盐形式的占88%，氨基甲酸血红蛋白形式占7%）。

运输量（%）是指各种形式的CO 2含量/CO 2总含量×100% ；释放量（%）是指各种形式的CO 2在肺释放量/CO 2总释放量×100%
在血浆中溶解的CO 2绝大部分散进入红细胞内，在红细胞内主要以下述结合形式存在：
1．碳酸氢盐 从组织扩散进入血液的大部分CO 2，在红细胞内与水反应生成碳酸，碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子，反应极为迅速，可逆。

氯离子由血浆扩散进入红细胞的现象称为氯离子转移（chloride shift ）。

CO 2+H 20 H 2CO 3 HCO 3-+H +
2．氨基甲酸血红蛋白 一部分CO 2与Hb 的氨基结合生成氨基甲酸血红蛋白（carbaminohemoglobin ），这一反应无需酶的催化、迅速、可逆，主要调节因素是氧合作用。

六、CO 2解离曲线
CO 2解离曲线（carbon dioxide dissociation curve ）是表示血液中CO 2含量与PCO 2关系的曲线。

与氧离曲线不同，CO 2解离曲线的纵坐标不用饱和度而用浓度来表示。

七、氧与Hb 的结合对CO 2运输的影响
O 2与Hb 结合将促使CO 2释放，这一效应称作何尔登效应（ Haldane effect ）。

它有利于反应向右进行，提高了血液运输的量。

O 2和CO 2的运输不是孤立进行的，而是相互影响的。

CO 2通过波尔效效影响O 2的结合和释放，O 2又通过何尔登效应影响CO 2的结合和释放。