石漠化区香樟不同叶龄光合特性及其主要环境因子的关系分析

石漠化区香樟不同叶龄光合特性及其主要环境因子的关系分析
作者：刘亚珂姜霞苏春花
来源：《福建农业科技》2023年第07期
摘要：为了探究石漠化区生物质能源树种香樟不同叶龄光合特性与其主要环境因子之间的关系，采用LI-6400便携式光合测试仪，分别测定6月、8月、10月贵州省凯里市石漠化区香樟叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO 2浓度（Ci）等光合因子及光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、大气二氧化碳浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）等环境因子，对不同叶龄光合日变化、光响应曲线进行了研究，进一步运用相关分析和通径分析，阐述了香樟不同叶龄Pn的显著性及其与光合因子和环境因子间的关系。

结果表明：香樟不同叶龄Pn日变化曲线均呈单峰型；Pn表现为8月＞10月＞6月。

香樟不同叶龄光饱和点（LSP）表现为8月＜10月＜6月，8月、10月均与6月差异显著；香樟不同叶龄光补偿点（LCP）表现为8月＜6月＜10月，10月、6月均与8月差异显著；香樟不同叶龄Pn主要受Tr、Ci和RH的影响，同时也受到其他光合因子与环境因子的共同影响。

关键词：石漠化；香樟；光合特性；光响应曲线；相关分析；通径分析
中图分类号： Q 945.11 文献标志码： A 文章编号： 0253-2301（2023）07-0048-11
DOI： 10.13651/ki.fjnykj.2023.07.008
Analysis on the Relationship Between the Photosynthetic Characteristics of Cinnamomum camphora
at Different Leaf Ages and Its Main Environmental Factors in Rocky Desertification Areas
LIU Ya-ke 1， JIANG Xia 2， SU Chun-hua 1*
（1. School of Ecological and Environmental Engineering， Guizhou Minzu University，Guiyang，
Guizhou 550025， China; 2. Guizhou Academy of Forestry， Guiyang， Guizhou 550005，China）
Abstract： In order to explore the relationship between the photosynthetic characteristics of different leaf ages of Cinnamomum camphora， the biomass-energy tree species in rocky desertification areas and its main environmental factors， the photosynthetic factors such as net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductivity （Gs）， transpiration rate （Tr），intercellular CO 2 concentration （Ci）， and the environmental factors such as photosynthetically active radiation （PAR）， atmospheric temperature （Ta）， atmospheric carbon dioxide concentration （Ca） and relative humidity （RH） of Cinnamomum camphora leaves in the rocky desertification areas of Kaili City， Guizhou Province in June， August and October were measured by LI6400 portable photosynthesis tester. Then， the diurnal variation of photosynthesis and light response curves of different leaf ages were studied. The correlation analysis and path analysis were
further used to explain the significance of Pn at different leaf ages and its relationship with photosynthetic factors and environmental factors. The results showed that the diurnal variation curves of Pn at different leaf ages of Cinnamomum camphora showed a single peak type. The Pn showed August > October > June. The light saturation point （LSP） of different leaf ages of Cinnamomum camphora showed that August < October < June， and the difference between August， October and June was significant. The light compensation point （LCP） of different leaf ages of Cinnamomum camphora showed that August < June < October， and the difference between October， June and August was significant. The Pn of different leaf ages of Cinnamomum camphora was mainly affected by Tr， Ci and RH， and was also affected by other photosynthetic factors and environmental factors.
Key words： Rocky desertification； Cinnamomum camphora； Photosynthetic characteristics； Light response curve； Correlation analysis； Path analysis
化石能源作为一种不可再生资源仍然是我国当前能源消耗的重要抓手，据国家统计局2023年发布《2022年国民经济和社会发展统计公报》显示，我国一次能源生产总量产量巨
大，相当于46.6亿t标准煤，增幅为9.2%，原煤产量45.5亿t，增幅为10.5%，原油产量2.05亿t，增幅约为3%，天然气产量 2 201.1 亿kW·h ，增长率为6.0%，其次采矿业也增长7.3%。

这表明我国对化石能源的依赖仍在上升，也进一步会导致CO 2浓度增加。

党的二十大报告指出，中国式现代化是人与自然和谐共生的现代化，而低碳化是实现高质量发展的关键环节。

国家十四五规划也提出，要加强降低碳排放强度，形成绿色生产生活方式，在2035年，使生态
环境根本好转，美丽中国建设目标基本实现。

为此，推动绿色低碳发展是建设中国式现代化的题中之义。

花瑞祥等 [1] 研究发现，贵州省经济发展与碳排放呈较为稳定的弱脱钩关系，且能源结构是驱动碳排放脱钩的重要因素。

生物质能源是一种低碳、环保、绿色的可再生能源。

发展生物质能源不仅可以带来节能降碳的社会效益，而且具有经济效益，而生物质能源树种在山区的存储量巨大，是开发生物质能源的主场地 [2] 。

贵州是世界上面积最大的喀斯特高原区，该地水土流失严重，肥力极差，导致石漠化现象日益严峻，该区生产力逐步降低，使农民与土地矛盾突出，“石漠化贫困”现象严重 [3-5] ，且贵州人地分布不平衡，农民只能种庄稼“靠天吃饭” [6] ，但据2023年贵州省林业局发布《2022年贵州省林业年鉴》呈现，贵州省现有近 1 111 万hm 2森林面积，森林覆盖率达到62.81%，这为发展木本生物质能源树种提供了广阔的空间。

香樟Cinnamomum camphora（L.） Presl属亚热带常绿阔叶乔木，是主要的生物质能源树种，也是贵州石漠化区生长良好的经济树种。

据研究，香樟能提炼多种化学物质，如樟脑烯、柠檬烃、丁香油酚等，而这些物质能够净化有毒空气，起到趋避蚊蝇的作用。

香樟适应环境能力强，对土壤要求不高，除寒性土壤外其均可生长 [7] 。

由国家林业局2017年印发《林业生物质能源主要树种目录（第一批）》列出，包括香樟、阴香、天竺桂等在内的生物质能源樟科及其他能源科属树种共计102种，香樟果实含油率为32%，种子含油率在38%～44%，是生物柴
油、生物化工的基础材料。

当前国内有关香樟的研究报道主要集中于香樟的种子育苗、栽培以及病害威胁、单一环境胁迫下生物特性等方面。

如李寿银等 [8] 对危害香樟的香樟齿喙象进行生长发育与酶活性研究；张泽锟等 [9] 则对不同梯度Cd胁迫下香樟生理变化进行探究；李小婷等 [10] 研究夜间单因素对香樟的生理影响。

目前，对香樟不同叶龄光合因子与环境因子综合研究鲜有报道。

因此，本研究以贵州石漠化区适生树种香樟为对象，分析各因子日变化特性，同时对香樟净光合速率与其他因子间的关系进行相关分析与通径分析，以期揭示香樟能源树种的生理特性，为贵州开发生物质能源树种进行节能降碳提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 研究區自然概况
凯里市位于贵州省东南部、东接台江、南抵麻江，地处107°41′13″～108°12′19″E、
26°24′13″～26°48′11″N ，全市年平均气温在14.1～16.5℃，最热的是7月，平均气温23.9～27.2℃，最冷的是1月，平均气温是2.1～7.9℃。

属亚热带温和湿润气候区，是典型的季风气候，植被是中亚热带常绿阔叶林。

试验区位于凯里市凯棠乡石漠化区，该区石漠化状况比较严重：坡度10°～25°，坡向为西南的造林地海拔（550～650 m）区，发育成的砂质土含量高，土层较浅薄，肥力较低 [11] 。

外加人类不合理的活动，如过度开垦、放牧导致该地的植被灌木比较矮小，植株高度为50 cm 左右，造成植物存活率低。

1.2 试验材料
选试验地香樟3株，取植株外围上部健康叶片，运用叶片养分速测仪（TYS-3N）对香樟不同叶龄（6月、8月、10月）的生长指标（氮、叶绿素含量）进行测定，对长势相近的叶子测定3次，结果取均值作为叶片的叶绿素含量和相对氮含量（表1）。

此外该叶也作为后期光合生理指标待测叶。

1.3 测定方法与内容
1.3.1 光合日变化为反应不同叶龄光合特性，光合日变化试验于2017年晴朗少云的6月、8月和10月进行，选用LI-6400便携式光合测定仪对香樟叶片各项光合生理指标进行测定，其指标测定时间段为 8：00～ 18：00，由于试验地坡度陡，山地多，登山困难等，故每隔2 h测量1次。

测量的指标主要包含环境影响因子：大气温度（Ta）、大气二氧化碳浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR），以及光合特性因子：蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）、胞间CO 2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）等，并且计算叶片的瞬时水分利用效率
（WUE）、光能利用效率（LUE）及气孔限制值（Ls）。

计算相关方法 [12-13] ：Ls=（Ca-Ci）/Ca；WUE=Pn/Tr；LUE=Pn/PAR。

1.3.2 光响应测定使用仪器红蓝光源，设置叶室温度25℃，Ca为380 μmol·mol -1 ，RH为70%左右。

测定时将PAR由高到低设为2000、1500、1000、500、250、120、60、30、15、0 μmol·m -2 ·s -1 ，并以3 min作为时间间隔测其对应Pn变化，获得一系列数据点，将不同叶龄Pn与PAR数据导入光合助手软件（AQ Curve For Photosynthesis）中采用非直角双曲线模型进行拟合得到LSP、LCP、暗呼吸（Rd）等相关光合参数。

Key words： Rocky desertification； Cinnamomum camphora； Photosynthetic characteristics； Light response curve； Correlation analysis； Path analysis
化石能源作为一种不可再生资源仍然是我国当前能源消耗的重要抓手，据国家统计局2023年发布《2022年国民经济和社会发展统计公报》显示，我国一次能源生产总量产量巨大，相当于46.6亿t标准煤，增幅为9.2%，原煤产量45.5亿t，增幅为10.5%，原油产量2.05亿t，增幅约为3%，天然气产量 2 201.1 亿kW·h ，增长率为6.0%，其次采矿业也增长7.3%。

这表明我国对化石能源的依赖仍在上升，也进一步会导致CO 2浓度增加。

党的二十大报告指出，中国式现代化是人与自然和谐共生的现代化，而低碳化是实现高质量发展的关键环节。

国家十四五规划也提出，要加强降低碳排放强度，形成绿色生产生活方式，在2035年，使生态环境根本好转，美丽中国建设目标基本实现。

为此，推动绿色低碳发展是建设中国式现代化的题中之义。

花瑞祥等 [1] 研究发现，贵州省经济发展与碳排放呈较为稳定的弱脱钩关系，且能源结构是驱动碳排放脱钩的重要因素。

生物质能源是一种低碳、环保、绿色的可再生能源。

发展生物质能源不仅可以带来节能降碳的社会效益，而且具有经济效益，而生物质能源树种在山区的存储量巨大，是开发生物质能源的主场地 [2] 。

贵州是世界上面积最大的喀斯特高原区，该地水土流失严重，肥力极差，导致石漠化现象日益严峻，该区生产力逐步降低，使农民与土地矛盾突出，“石漠化贫困”现象严重 [3-5] ，且贵州人地分布不平衡，农民只能种庄稼“靠天吃饭” [6] ，但据2023年贵州省林业局发布《2022年贵州省林業年鉴》呈现，贵州省现有近 1 111 万hm 2森林面积，森林覆盖率达到62.81%，这为发展木本生物质能源树种提供了广阔的空间。

香樟Cinnamomum camphora（L.） Presl属亚热带常绿阔叶乔木，是主要的生物质能源树种，也是贵州石漠化区生长良好的经济树种。

据研究，香樟能提炼多种化学物质，如樟脑烯、柠檬烃、丁香油酚等，而这些物质能够净化有毒空气，起到趋避蚊蝇的作用。

香樟适应环境能力强，对土壤要求不高，除寒性土壤外其均可生长 [7] 。

由国家林业局2017年印发《林业生物质能源主要树种目录（第一批）》列出，包括香樟、阴香、天竺桂等在内的生物质能源樟科及其他能源科属树种共计102种，香樟果实含油率为32%，种子含油率在38%～44%，是生物柴油、生物化工的基础材料。

当前国内有关香樟的研究报道主要集中于香樟的种子育苗、栽培以
及病害威胁、单一环境胁迫下生物特性等方面。

如李寿银等 [8] 对危害香樟的香樟齿喙象进行生长发育与酶活性研究；张泽锟等 [9] 则对不同梯度Cd胁迫下香樟生理变化进行探究；李小婷等 [10] 研究夜间单因素对香樟的生理影响。

目前，对香樟不同叶龄光合因子与环境因子综合研究鲜有报道。

因此，本研究以贵州石漠化区适生树种香樟为对象，分析各因子日变化特性，同时对香樟净光合速率与其他因子间的关系进行相关分析与通径分析，以期揭示香樟能源树种的生理特性，为贵州开发生物质能源树种进行节能降碳提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 研究区自然概况
凯里市位于贵州省东南部、东接台江、南抵麻江，地处107°41′13″～108°12′19″E、
26°24′13″～26°48′11″N ，全市年平均气温在14.1～16.5℃，最热的是7月，平均气温23.9～27.2℃，最冷的是1月，平均气温是2.1～7.9℃。

属亚热带温和湿润气候区，是典型的季风气候，植被是中亚热带常绿阔叶林。

试验区位于凯里市凯棠乡石漠化区，该区石漠化状况比较严重：坡度10°～25°，坡向为西南的造林地海拔（550～650 m）区，发育成的砂质土含量高，土层较浅薄，肥力较低 [11] 。

外加人类不合理的活动，如过度开垦、放牧导致该地的植被灌木比较矮小，植株高度为50 cm 左右，造成植物存活率低。

1.2 试验材料
选试验地香樟3株，取植株外围上部健康叶片，运用叶片养分速测仪（TYS-3N）对香樟不同叶龄（6月、8月、10月）的生长指标（氮、叶绿素含量）进行测定，对长势相近的叶子测定3次，结果取均值作为叶片的叶绿素含量和相对氮含量（表1）。

此外该叶也作为后期光合生理指标待测叶。

1.3 测定方法与内容
1.3.1 光合日变化为反应不同叶龄光合特性，光合日变化试验于2017年晴朗少云的6月、8月和10月进行，选用LI-6400便携式光合测定仪对香樟叶片各项光合生理指标进行测定，其指标测定时间段为 8：00～ 18：00，由于试验地坡度陡，山地多，登山困难等，故每隔2 h测量1次。

测量的指标主要包含环境影响因子：大气温度（Ta）、大气二氧化碳浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR），以及光合特性因子：蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）、胞间CO 2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）等，并且计算叶片的瞬时水分利用效率
（WUE）、光能利用效率（LUE）及气孔限制值（Ls）。

计算相关方法 [12-13] ：Ls=（Ca-Ci）/Ca；WUE=Pn/Tr；LUE=Pn/PAR。

1.3.2 光响应测定使用仪器红蓝光源，设置叶室温度25℃，Ca为380 μmol·mol -1 ，RH为70%左右。

测定时将PAR由高到低设为2000、1500、1000、500、250、120、60、30、15、0 μmol·m -2 ·s -1 ，并以3 min作为时间间隔测其对应Pn变化，获得一系列数据点，将不同叶龄Pn与PAR数据导入光合助手软件（AQ Curve For Photosynthesis）中采用非直角双曲线模型进行拟合得到LSP、LCP、暗呼吸（Rd）等相关光合参数。

Key words： Rocky desertification； Cinnamomum camphora； Photosynthetic characteristics； Light response curve； Correlation analysis； Path analysis
化石能源作為一种不可再生资源仍然是我国当前能源消耗的重要抓手，据国家统计局2023年发布《2022年国民经济和社会发展统计公报》显示，我国一次能源生产总量产量巨大，相当于46.6亿t标准煤，增幅为9.2%，原煤产量45.5亿t，增幅为10.5%，原油产量2.05亿t，增幅约为3%，天然气产量 2 201.1 亿kW·h ，增长率为6.0%，其次采矿业也增长7.3%。

这表明我国对化石能源的依赖仍在上升，也进一步会导致CO 2浓度增加。

党的二十大报告指出，中国式现代化是人与自然和谐共生的现代化，而低碳化是实现高质量发展的关键环节。

国家十四五规划也提出，要加强降低碳排放强度，形成绿色生产生活方式，在2035年，使生态环境根本好转，美丽中国建设目标基本实现。

为此，推动绿色低碳发展是建设中国式现代化的题中之义。

花瑞祥等 [1] 研究发现，贵州省经济发展与碳排放呈较为稳定的弱脱钩关系，且能源结构是驱动碳排放脱钩的重要因素。

生物质能源是一种低碳、环保、绿色的可再生能源。

发展生物质能源不仅可以带来节能降碳的社会效益，而且具有经济效益，而生物质能源树种在山区的存储量巨大，是开发生物质能源的主场地 [2] 。

贵州是世界上面积最大的喀斯特高原区，该地水土流失严重，肥力极差，导致石漠化现象日益严峻，该区生产力逐步降低，使农民与土地矛盾突出，“石漠化贫困”现象严重 [3-5] ，且贵州人地分布不平衡，农民只能种庄稼“靠天吃饭” [6] ，但据2023年贵州省林业局发布《2022年贵州省林业年鉴》呈现，贵州省现有近 1 111 万hm 2森林面积，森林覆盖率达到62.81%，这为发展木本生物质能源树种提供了广阔的空间。

香樟Cinnamomum camphora（L.） Presl属亚热带常绿阔叶乔木，是主要的生物质能源树种，也是贵州石漠化区生长良好的经济树种。

据研究，香樟能提炼多种化学物质，如樟脑烯、柠檬烃、丁香油酚等，而这些物质能够净化有毒空气，起到趋避蚊蝇的作用。

香樟适应环境能力强，对土壤要求不高，除寒性土壤外其均可生长 [7] 。

由国家林业局2017年印发《林业生物质能源主要树种目录（第一批）》列出，包括香樟、阴香、天竺桂等在内的生物质能源樟科及其他能源科属树种共计102种，香樟果实含油率为32%，种子含油率在38%～44%，是生物柴油、生物化工的基础材料。

当前国内有关香樟的研究报道主要集中于香樟的种子育苗、栽培以
及病害威胁、单一环境胁迫下生物特性等方面。

如李寿银等 [8] 对危害香樟的香樟齿喙象进行生长发育与酶活性研究；张泽锟等 [9] 则对不同梯度Cd胁迫下香樟生理变化进行探究；李小婷等 [10] 研究夜间单因素对香樟的生理影响。

目前，对香樟不同叶龄光合因子与环境因子综合研究鲜有报道。

因此，本研究以贵州石漠化区适生树种香樟为对象，分析各因子日变化特性，同时对香樟净光合速率与其他因子间的关系进行相关分析与通径分析，以期揭示香樟能源树种的生理特性，为贵州开发生物质能源树种进行节能降碳提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 研究区自然概况
凯里市位于贵州省东南部、东接台江、南抵麻江，地处107°41′13″～108°12′19″E、
26°24′13″～26°48′11″N ，全市年平均气温在14.1～16.5℃，最热的是7月，平均气温23.9～27.2℃，最冷的是1月，平均气温是2.1～7.9℃。

属亚热带温和湿润气候区，是典型的季风气候，植被是中亚热带常绿阔叶林。

试验区位于凯里市凯棠乡石漠化区，该区石漠化状况比较严重：坡度10°～25°，坡向为西南的造林地海拔（550～650 m）区，发育成的砂质土含量高，土层较浅薄，肥力较低 [11] 。

外加人类不合理的活动，如过度开垦、放牧导致该地的植被灌木比较矮小，植株高度为50 cm 左右，造成植物存活率低。

1.2 试验材料
选试验地香樟3株，取植株外围上部健康叶片，运用叶片养分速测仪（TYS-3N）对香樟不同叶龄（6月、8月、10月）的生长指标（氮、叶绿素含量）进行测定，对长势相近的叶子测定3次，结果取均值作为叶片的叶绿素含量和相对氮含量（表1）。

此外该叶也作为后期光合生理指标待测叶。

1.3 测定方法与内容
1.3.1 光合日变化为反应不同叶龄光合特性，光合日变化试验于2017年晴朗少云的6月、8月和10月进行，选用LI-6400便携式光合测定仪对香樟叶片各项光合生理指标进行测定，其指标测定时间段为 8：00～ 18：00，由于试验地坡度陡，山地多，登山困难等，故每隔2 h测量1次。

测量的指标主要包含环境影响因子：大气温度（Ta）、大气二氧化碳浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR），以及光合特性因子：蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）、胞间CO 2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）等，并且计算叶片的瞬时水分利用效率
（WUE）、光能利用效率（LUE）及气孔限制值（Ls）。

计算相关方法 [12-13] ：Ls=（Ca-Ci）/Ca；WUE=Pn/Tr；LUE=Pn/PAR。

1.3.2 光响应测定使用仪器红蓝光源，设置叶室温度25℃，Ca为380 μmol·mol -1 ，RH为70%左右。

测定时将PAR由高到低设为2000、1500、1000、500、250、120、60、30、15、0 μmol·m -2 ·s -1 ，并以3 min作为时间间隔测其对应Pn变化，获得一系列数据点，将不同叶龄Pn与PAR数据导入光合助手软件（AQ Curve For Photosynthesis）中采用非直角双曲线模型进行拟合得到LSP、LCP、暗呼吸（Rd）等相关光合参数。

Key words： Rocky desertification； Cinnamomum camphora； Photosynthetic characteristics； Light response curve； Correlation analysis； Path analysis
化石能源作为一种不可再生资源仍然是我国当前能源消耗的重要抓手，据国家统计局2023年发布《2022年国民经济和社会发展统计公报》显示，我国一次能源生产总量产量巨大，相当于46.6亿t标准煤，增幅为9.2%，原煤产量45.5亿t，增幅为10.5%，原油产量2.05亿t，增幅约为3%，天然气产量 2 201.1 亿kW·h ，增长率为6.0%，其次采矿业也增长7.3%。

这表明我国对化石能源的依赖仍在上升，也进一步会导致CO 2浓度增加。

党的二十大报告指出，中国式现代化是人与自然和谐共生的现代化，而低碳化是实现高质量发展的关键环节。

国家十四五规划也提出，要加强降低碳排放强度，形成绿色生产生活方式，在2035年，使生态环境根本好转，美丽中国建设目标基本实现。

为此，推动绿色低碳发展是建设中国式现代化的题中之义。

花瑞祥等 [1] 研究发现，贵州省经济发展与碳排放呈较为稳定的弱脱钩关系，且能源结构是驱动碳排放脱钩的重要因素。

生物质能源是一种低碳、环保、绿色的可再生能源。

发展生物质能源不仅可以带来节能降碳的社会效益，而且具有经济效益，而生物质能源树种在山区的存储量巨大，是开发生物质能源的主场地 [2] 。

贵州是世界上面积最大的喀斯特高原区，该地水土流失严重，肥力极差，导致石漠化现象日益严峻，该区生产力逐步降低，使农民与土地矛盾突出，“石漠化贫困”现象严重 [3-5] ，且贵州人地分布不平衡，农民只能种庄稼“靠天吃饭” [6] ，但据2023年贵州省林业局发布《2022年贵州省林业年鉴》呈现，贵州省现有近 1 111 万hm 2森林面积，森林覆盖率达到62.81%，这为发展木本生物质能源树种提供了广阔的空间。

香樟Cinnamomum camphora（L.） Presl属亚热带常绿阔叶乔木，是主要的生物质能源树种，也是贵州石漠化区生长良好的经济树种。

据研究，香樟能提炼多种化学物质，如樟脑烯、柠檬烃、丁香油酚等，而这些物质能够净化有毒空气，起到趋避蚊蝇的作用。

香樟适应环境能力强，对土壤要求不高，除寒性土壤外其均可生长 [7] 。

由国家林业局2017年印发《林业生物质能源主要树种目录（第一批）》列出，包括香樟、阴香、天竺桂等在内的生物质能源樟科及其他能源科属树种共计102种，香樟果实含油率为32%，种子含油率在38%～44%，是生物柴油、生物化工的基础材料。

当前国内有关香樟的研究报道主要集中于香樟的种子育苗、栽培以
及病害威胁、单一环境胁迫下生物特性等方面。

如李寿银等 [8] 对危害香樟的香樟齿喙象进行生长发育与酶活性研究；张泽锟等 [9] 则对不同梯度Cd胁迫下香樟生理变化进行探究；李小婷等 [10] 研究夜间单因素对香樟的生理影响。

目前，对香樟不同叶龄光合因子与环境因子综合研究鲜有报道。

因此，本研究以贵州石漠化区适生树种香樟为对象，分析各因子日变化特性，同时对香樟净光合速率与其他因子间的关系进行相关分析与通径分析，以期揭示香樟能源树种的生理特性，为贵州开发生物质能源树种进行节能降碳提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 研究区自然概况
凯里市位于贵州省东南部、东接台江、南抵麻江，地处107°41′13″～108°12′19″E、
26°24′13″～26°48′11″N ，全市年平均气温在14.1～16.5℃，最热的是7月，平均气温23.9～27.2℃，最冷的是1月，平均气温是2.1～7.9℃。

属亚热带温和湿润气候区，是典型的季风气候，植被是中亚热带常绿阔叶林。

试验区位于凯里市凯棠乡石漠化区，该区石漠化状况比较严重：坡度10°～25°，坡向为西南的造林地海拔（550～650 m）区，发育成的砂质土含量高，土层较浅薄，肥力较低 [11] 。

外加人类不合理的活动，如过度开垦、放牧导致该地的植被灌木比较矮小，植株高度为50 cm 左右，造成植物存活率低。

1.2 试验材料
选试验地香樟3株，取植株外围上部健康叶片，运用叶片养分速测仪（TYS-3N）对香樟不同叶龄（6月、8月、10月）的生长指标（氮、叶绿素含量）进行测定，对长势相近的叶子测定3次，结果取均值作为叶片的叶绿素含量和相对氮含量（表1）。

此外该叶也作为后期光合生理指标待测叶。

1.3 测定方法与内容
1.3.1 光合日变化为反应不同叶龄光合特性，光合日变化试验于2017年晴朗少云的6月、8月和10月进行，选用LI-6400便携式光合测定仪对香樟叶片各项光合生理指标进行测定，其指标测定时间段为 8：00～ 18：00，由于试验地坡度陡，山地多，登山困难等，故每隔2 h測量1次。

测量的指标主要包含环境影响因子：大气温度（Ta）、大气二氧化碳浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR），以及光合特性因子：蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）、胞间CO 2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）等，并且计算叶片的瞬时水分利用效率。