梨果实石细胞研究进展
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安徽农业科学,Journal of Anhui Agri . Sci .200编辑 孙红忠 责任校对 李菲菲
梨果实石细胞研究进展
刘小阳, 高贵珍 ( 宿州学院化学与生命科学系, 安徽宿州234000)
摘要 石细胞的含量是梨果实品质的决定性因素, 国内外科技工作者 对梨果实石细胞的形态特征、发育形成 机理与调控以及遗 传特性 进行了大量的研究。在对这些研究进行综述的基础上, 提出了今后石细胞研究的主要方向。 关键词 梨; 石细胞; 果实品质; 生理因素; 环境因素 中图分类号 S661 .2 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611( 2007) 33 - 10572 - 03
石细胞是一种厚壁组织细胞, 由薄壁组织细胞在其初生 壁上沉积了次生壁而形成, 由于其具有硬化的壁, 所以称为 石细胞[ 5] 。梨 的石细胞在 分类上 属于 短石 细胞[ 6] , 由 多量 木 质素和纤维素组成。石细胞在果肉中单个或成群存在, 成群 的石细胞 称为石细胞 团( 一般 所称梨“石 细胞”是 指由 多数 石 细胞组成的 石 细 胞团) 。 梨的 石 细 胞形 态 多 种多 样, 经 低 温 冷 冻分 离的 石 细胞 在光 学 显微 镜 下观 察, 其大 小、形 状均 不 规则, 大的石细胞有大小不同的木质化突起。梨石细胞具有 较大的吸胀性, 刚分离出的石细胞在水中呈淡黄色, 比果肉 细胞组织颜色深, 经风干失水后, 细胞呈淡白色, 体积干缩变 小。干燥后的石细胞, 再放入水中, 又会吸水, 增大体积, 呈 淡黄色 , 但不能 恢复到干燥前 的体积[ 7] 。
梨果实中 石细胞的数 量和大小受 遗传 基因、内部 生理 因 素和外 界环境因素 的调控。 5 .1 基因调 控 李 俊 才等[ 24] 研 究 了梨 石 细 胞的 遗 传 特性 , 认为梨果实石细胞数量为多基因控制的数量遗传, 其杂交后 代石细胞含量与亲本相比呈明显增多趋势, 组合间遗传传递 力高达120 % ～200 % , 平均 达 156 % 。 但 多基 因 之 间 如 何 协 同表达来调控石细胞的发育, 至今还未见报道。 5 .2 生理因 素的调控 梨石细 胞是 由薄 壁组 织细 胞 在其 初 生壁上沉积了次生壁而形成的厚壁细胞, 木质素是细胞次生 壁和石细胞的主要成分, 简单地说梨石细胞是由果实发育过 程中木质素沉淀形成的, 因此木质素的合成直接影响到梨果 实中石细胞 的分化 和发 育[ 25] 。凡 是影 响 次生 壁形 成 以及 参 与调控 木质素合成 过程的酶、内外源 激素等 生理 因素 都是 影 响石细 胞形成的重 要因素。 5 .2.1 苯 丙氨酸解氨 酶( PAL) 、过氧化物酶( POD) 、多 酚氧 化 酶( PPO) 的 调控。木 质素 是酚 类 化 合物 的 聚 合物 , 通过 苯 丙 烷类代谢途径产生, 由苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸起始, 经一 系列羟基化 、甲 基化 与 还 原反 应, 形 成 合 成木 质 素 的3 种 主 要单体, 分 别为 香 豆 醇、松 柏 醇 和 芥 子 醇[ 26 - 27] , 最 后3 种 单 体聚合 形成木质素 。木质素合 成代 谢过 程 中,PAL 是 催化 其 代谢反应第一步的酶, 它催化苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸, 经 C4H( ci nnamate 4- hydroxylase) 催 化 生 成 香 豆 酸,PPO 催 化 香 豆 酸向咖啡酸转化, 为形成木质素的3 种单体提供前体物质, 后再通 过多条途径 转 化为3 种主 要 单体。 而 POD 则是 在 木 质素合成 的最后一 步起 关 键作 用。3 种 主要 单体 形 成 后, 这 3 种单 体 在 POD 作 用 下 脱 氢 聚 合 形 成 木 质 素[ 27] , 证 实 了 PAL 、POD 和 PPO 是 木 质 素 合 成 过 程 中 3 个 最 重 要 的 酶 , 且 PAL 、PPO 、POD 的 活性与木质 素的合成呈 正相关。
一种能否 迅速、准 确地 分 离 梨果 肉 石 细胞 的 方 法, 对 梨 的遗传 育种、品 种鉴定和品质 分析提 供植物 学依 据来 说是 非 常重要 的。根 据 国 内 外 研 究, 目 前 研 究 方 法 主 要 有 LOVAN BLARI CON 法[ 8] 、盐酸处理 法、自 然 霉 解法、冷 冻 法[ 7 ,9] 、吴 少 华法[ 10] 、酶解 法[ 11] 、冷冻 H2SO4 处理法[ 12] 等。由于 酶解法 和 冷冻 H2SO4 处理法 操 作简 单 , 测 定速 度 快, 获 得 石 细 胞 较 干 净, 目前使用得较多。其他几种方法分离出的石细胞上附带 果肉较多 很难除掉, 因而使 用得 较少。尤 其是 聂继 云等[ 9] 以 南果、安 梨、砀 山 酥、秋 白、锦 丰 、五 九香 、巴 哈胜 利 、丰 水、黄 金、黄 冠10 个梨 品种果实为试 材, 对梨 石 细胞 含量 冷 冻处 理 测定法的 果 肉 切 块 大 小、冷 冻 处 理 时 间、匀 浆 时 间、漂 洗 方 法、平 行性 与准 确 度等 进行 了 优化 和 系统 研究 , 提 出 最适 测 定条件为 果 肉 切 块 1 .0 c m3 、- 16 ～ - 20 ℃ 冷 冻 处 理 24 h 、 22 000 r/ mi n 匀浆3 mi n 。这 种改 进的 冷 冻法, 石 细 胞平 均 回 收率达85 .1 % ～94 .1 % , 方 法误差为4 .65 % ～11 .56 % 。近 年 来, 研究者们更趋向于将冷冻法与酶解法结合使用。
梨是 世界上重要 的落叶果 树之 一。梨 树栽 培历史 悠久 , 资源丰 富, 我国 的栽培面积 和产 量一 直居 世 界首 位[ 1 - 2] 。 随 着人民生活水平的不断提高, 梨的生产技术在迅速发展, 尤 其是对梨果实质量的研究越来越受到广泛关注, 而梨石细胞 是影响 其鲜果品质 和加工工 艺的 关键 因 素之 一[ 3 - 4] 。 因此 , 研究梨 石细胞的形 成过程、发 育机理 及影响 因素 将为 提高 梨 果实品 质和采用 合 理栽 培 技 术奠 定 生 理基 础。 现 将近 年 来 国内外 对梨果实石 细胞的研究进 展作一综述 。 1 梨石细胞的形态特征和测定方法
国外学者 对梨石细胞 的形成发育 研究较少[ 20] 。 3 梨石细胞大小及数目
不同 品 种 梨 的 石 细 胞 大 小、数 目、含 量 均 不 同。 顾 模 等[ 13] 概括72 个 梨品种 的果 肉结 构 解剖 结 果, 认 为 梨果 肉 石 细胞团 大小分布多在151 ～200 μm,100 ～150 、201 ～250 μm 的 较少,251 ～300 μm 的更少,301 ～500 μm 的 极少。并发现 梨果 肉石细胞团的大小与其栽培进化程度关系密切, 石细胞团愈 大, 其栽培 愈接近 原始型 , 如白 梨系统 、砂梨 系统及 其与秋 子 梨的杂 种果实石细胞 团比较 小, 多 分布 在100 ～250 μm, 而 纯 秋子梨系 统的 品 种 分 布 在 251 μm 以 上, 甚 至 达 到301 ～500 μm。李 晓刚等[ 21] 采 用低 温 冷 冻 加 酶解 法 测 定 了 70 个 梨 品 种果肉的石 细胞含量, 发现 直 径为 250 ～500 mm 的 石 细胞 含 量最多 , 直径为500 ～750 mm 的其次, 直径> 750 μm 的石 细胞 可以忽略。梨果肉质地不同, 石细胞含量差异显著, 肉质粗 的品种果肉 所含石 细胞 显 著高 于 其 他肉 质 品 种, 直 径为 250 ～500 mm 的石细胞 在不同肉质 梨品种间差 异最为显著 , 直径 > 500 μm 的石细 胞在肉 质 中 等、细、极 细 的梨 品 种 果肉 中 含 量差异 不显著。
梨果实果 肉中石细胞 的大小、数目和密 度都 对果 实的 品 质有影 响。研究表明[ 3] , 梨 石 细胞 团直 径 小于 150 μm 的, 食 用时不容易感觉出来。因此, 一般质地细的梨品种, 其石细 胞团大 小多在200 μm 以 下, 如 巴梨、锦 丰梨 、早 酥 梨等, 肉 质 细, 含 渣少, 口 感好。300 μm 以上的梨 品种 果肉 质地较 粗, 口 感多渣, 如花盖梨 、安梨、尖把梨 等。但 是石 细胞 团大 而密 度 小的南果梨 和石细 胞 团密 度 大 而石 细 胞 团小 的 苹 果梨 口 感 质地较好 。因 此顾 模 等[ 13] 认 为, 梨 果 实 的 品 质 是 由 石 细 胞 团的大小 和 密 度 二者 综 合 决 定 的。 另 外, 刘 小 阳 等[ 23] 以 砀 山酥梨 、河北水 晶梨和库尔勒 香梨等 为材料 研究 了梨 果实 石 细胞的含量 与 其 他 品 质 性 状: 可 溶 性 糖、有 机 酸、Vc 含 量 和 糖酸比 之间的相关 性, 发 现石 细 胞的 含量 与 可溶 性糖 、Vc 含 量和糖酸比无显著相关性, 而与含酸量呈负相关, 说明含酸 量愈高, 石细胞愈少, 并认为梨果实中石细胞分布愈多的部 位, 其他品质性状也差。 5 梨果实石细胞形成发育的调控
2 梨石细胞的发育过程 顾模等[ 13 - 16] 通过 解 剖观 察, 对 梨 石 细胞 发 育 过 程 进 行
了较为系统的研究。他们观察到: 在果实发育过程中, 梨盛 花期的花 托( 果肉) 全为 薄 壁 细 胞, 随 着 花 瓣 脱落( 约 在 花 后 15 d) , 薄壁细 胞中一 些较 大的 果 肉细 胞 壁明 显增 厚, 内 含 物 逐渐被吸收消失, 形成厚壁中空细胞, 也就是石细胞团的原 基细胞。以后不断有其他厚壁中空细胞或细胞团加入, 直径 不断加大, 同时这些中空细胞壁不断加厚, 内部空腔不断被 填充, 最后发展为实心石细胞团, 成为典型的石细胞团。此 过程通 常在花后2 个 月内 完 成。刘 玲[ 17] 以 库尔 勒 香梨 为 材 料, 研究了梨果实石细胞形成过程和分布状况, 发现库尔勒 香梨果实中 石细胞 从花 后15 d 开 始 形成, 随 着时 间 的 推移 , 石细胞的直 径和密 度逐 渐增 大, 花 后110 d 左 右 直 径达 到 最 大值, 花 后50 d 左右 密度 达到 高 峰, 之后 随 着果 实 的增 大 与 成熟度的提高, 石细胞团的密度表现下降的趋势; 石细胞的 分 布是 石细 胞 团以 近果 心 和近 果皮 处 分布 密 度高、直 径大 , 中层果肉中 石 细 胞团 密 度 低、直 径 小。刘 小 阳 等[ 18 - 19] 以 砀 山酥梨为材料, 观察到了类似的结果, 并发现砀山酥梨果实 石细胞 的形成是在盛 花后第1 ～11 周, 其中 第1 ～7 周 逐渐增 多, 第5 ～7 周增 加较快, 至第7 周达 高峰, 第8 周开始数 量下 降,11 周结束。
基金项 目 安徽省 教育 厅人文 社会 科学研 究项目( 2006SK289) ; 宿 州学 院教授( 博 士) 研究 项目( 2006JB06) 。
作者简 介 刘小阳( 1963 - ) , 男, 安徽 怀 宁 人, 副 教 授, 从 事 植 物生 理 与分子生物学的教学和研究工作。
收稿 日期 2007-07-26
梨果肉石细 胞团 数目 常 用 观察 视 野 内石 细 胞 团的 数 目 表示[ 22] 。不同梨品 种数 目不 同。 在同 一品 种 中一 般是 果 实 发育初期石细胞数目较少, 花后1 个月左右达到最高峰, 此
35 卷33 期
刘小阳等 梨果实石细胞研究进展
10573
后, 随着果实的发育和果实体积的增大, 石细胞团数目逐渐 减少[ 15] 。阿拉木萨等[ 14] 研究 发 现, 果实 发育 期 长的( 如苹 果 梨、南果 梨) , 果 实 石 细 胞 团 数 目 在 发 育 初 期( 花 后 15 d) 较 少, 中前 期( 花后35 ～60 d) 较多, 中 后 期又 少; 果实 发 育期 短 的, 果实石细胞团数目在发育初期就多, 以后减少。 4 石细胞与梨果实品质的关系
梨果实石细胞研究进展
刘小阳, 高贵珍 ( 宿州学院化学与生命科学系, 安徽宿州234000)
摘要 石细胞的含量是梨果实品质的决定性因素, 国内外科技工作者 对梨果实石细胞的形态特征、发育形成 机理与调控以及遗 传特性 进行了大量的研究。在对这些研究进行综述的基础上, 提出了今后石细胞研究的主要方向。 关键词 梨; 石细胞; 果实品质; 生理因素; 环境因素 中图分类号 S661 .2 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611( 2007) 33 - 10572 - 03
石细胞是一种厚壁组织细胞, 由薄壁组织细胞在其初生 壁上沉积了次生壁而形成, 由于其具有硬化的壁, 所以称为 石细胞[ 5] 。梨 的石细胞在 分类上 属于 短石 细胞[ 6] , 由 多量 木 质素和纤维素组成。石细胞在果肉中单个或成群存在, 成群 的石细胞 称为石细胞 团( 一般 所称梨“石 细胞”是 指由 多数 石 细胞组成的 石 细 胞团) 。 梨的 石 细 胞形 态 多 种多 样, 经 低 温 冷 冻分 离的 石 细胞 在光 学 显微 镜 下观 察, 其大 小、形 状均 不 规则, 大的石细胞有大小不同的木质化突起。梨石细胞具有 较大的吸胀性, 刚分离出的石细胞在水中呈淡黄色, 比果肉 细胞组织颜色深, 经风干失水后, 细胞呈淡白色, 体积干缩变 小。干燥后的石细胞, 再放入水中, 又会吸水, 增大体积, 呈 淡黄色 , 但不能 恢复到干燥前 的体积[ 7] 。
梨果实中 石细胞的数 量和大小受 遗传 基因、内部 生理 因 素和外 界环境因素 的调控。 5 .1 基因调 控 李 俊 才等[ 24] 研 究 了梨 石 细 胞的 遗 传 特性 , 认为梨果实石细胞数量为多基因控制的数量遗传, 其杂交后 代石细胞含量与亲本相比呈明显增多趋势, 组合间遗传传递 力高达120 % ～200 % , 平均 达 156 % 。 但 多基 因 之 间 如 何 协 同表达来调控石细胞的发育, 至今还未见报道。 5 .2 生理因 素的调控 梨石细 胞是 由薄 壁组 织细 胞 在其 初 生壁上沉积了次生壁而形成的厚壁细胞, 木质素是细胞次生 壁和石细胞的主要成分, 简单地说梨石细胞是由果实发育过 程中木质素沉淀形成的, 因此木质素的合成直接影响到梨果 实中石细胞 的分化 和发 育[ 25] 。凡 是影 响 次生 壁形 成 以及 参 与调控 木质素合成 过程的酶、内外源 激素等 生理 因素 都是 影 响石细 胞形成的重 要因素。 5 .2.1 苯 丙氨酸解氨 酶( PAL) 、过氧化物酶( POD) 、多 酚氧 化 酶( PPO) 的 调控。木 质素 是酚 类 化 合物 的 聚 合物 , 通过 苯 丙 烷类代谢途径产生, 由苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸起始, 经一 系列羟基化 、甲 基化 与 还 原反 应, 形 成 合 成木 质 素 的3 种 主 要单体, 分 别为 香 豆 醇、松 柏 醇 和 芥 子 醇[ 26 - 27] , 最 后3 种 单 体聚合 形成木质素 。木质素合 成代 谢过 程 中,PAL 是 催化 其 代谢反应第一步的酶, 它催化苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸, 经 C4H( ci nnamate 4- hydroxylase) 催 化 生 成 香 豆 酸,PPO 催 化 香 豆 酸向咖啡酸转化, 为形成木质素的3 种单体提供前体物质, 后再通 过多条途径 转 化为3 种主 要 单体。 而 POD 则是 在 木 质素合成 的最后一 步起 关 键作 用。3 种 主要 单体 形 成 后, 这 3 种单 体 在 POD 作 用 下 脱 氢 聚 合 形 成 木 质 素[ 27] , 证 实 了 PAL 、POD 和 PPO 是 木 质 素 合 成 过 程 中 3 个 最 重 要 的 酶 , 且 PAL 、PPO 、POD 的 活性与木质 素的合成呈 正相关。
一种能否 迅速、准 确地 分 离 梨果 肉 石 细胞 的 方 法, 对 梨 的遗传 育种、品 种鉴定和品质 分析提 供植物 学依 据来 说是 非 常重要 的。根 据 国 内 外 研 究, 目 前 研 究 方 法 主 要 有 LOVAN BLARI CON 法[ 8] 、盐酸处理 法、自 然 霉 解法、冷 冻 法[ 7 ,9] 、吴 少 华法[ 10] 、酶解 法[ 11] 、冷冻 H2SO4 处理法[ 12] 等。由于 酶解法 和 冷冻 H2SO4 处理法 操 作简 单 , 测 定速 度 快, 获 得 石 细 胞 较 干 净, 目前使用得较多。其他几种方法分离出的石细胞上附带 果肉较多 很难除掉, 因而使 用得 较少。尤 其是 聂继 云等[ 9] 以 南果、安 梨、砀 山 酥、秋 白、锦 丰 、五 九香 、巴 哈胜 利 、丰 水、黄 金、黄 冠10 个梨 品种果实为试 材, 对梨 石 细胞 含量 冷 冻处 理 测定法的 果 肉 切 块 大 小、冷 冻 处 理 时 间、匀 浆 时 间、漂 洗 方 法、平 行性 与准 确 度等 进行 了 优化 和 系统 研究 , 提 出 最适 测 定条件为 果 肉 切 块 1 .0 c m3 、- 16 ～ - 20 ℃ 冷 冻 处 理 24 h 、 22 000 r/ mi n 匀浆3 mi n 。这 种改 进的 冷 冻法, 石 细 胞平 均 回 收率达85 .1 % ～94 .1 % , 方 法误差为4 .65 % ～11 .56 % 。近 年 来, 研究者们更趋向于将冷冻法与酶解法结合使用。
梨是 世界上重要 的落叶果 树之 一。梨 树栽 培历史 悠久 , 资源丰 富, 我国 的栽培面积 和产 量一 直居 世 界首 位[ 1 - 2] 。 随 着人民生活水平的不断提高, 梨的生产技术在迅速发展, 尤 其是对梨果实质量的研究越来越受到广泛关注, 而梨石细胞 是影响 其鲜果品质 和加工工 艺的 关键 因 素之 一[ 3 - 4] 。 因此 , 研究梨 石细胞的形 成过程、发 育机理 及影响 因素 将为 提高 梨 果实品 质和采用 合 理栽 培 技 术奠 定 生 理基 础。 现 将近 年 来 国内外 对梨果实石 细胞的研究进 展作一综述 。 1 梨石细胞的形态特征和测定方法
国外学者 对梨石细胞 的形成发育 研究较少[ 20] 。 3 梨石细胞大小及数目
不同 品 种 梨 的 石 细 胞 大 小、数 目、含 量 均 不 同。 顾 模 等[ 13] 概括72 个 梨品种 的果 肉结 构 解剖 结 果, 认 为 梨果 肉 石 细胞团 大小分布多在151 ～200 μm,100 ～150 、201 ～250 μm 的 较少,251 ～300 μm 的更少,301 ～500 μm 的 极少。并发现 梨果 肉石细胞团的大小与其栽培进化程度关系密切, 石细胞团愈 大, 其栽培 愈接近 原始型 , 如白 梨系统 、砂梨 系统及 其与秋 子 梨的杂 种果实石细胞 团比较 小, 多 分布 在100 ～250 μm, 而 纯 秋子梨系 统的 品 种 分 布 在 251 μm 以 上, 甚 至 达 到301 ～500 μm。李 晓刚等[ 21] 采 用低 温 冷 冻 加 酶解 法 测 定 了 70 个 梨 品 种果肉的石 细胞含量, 发现 直 径为 250 ～500 mm 的 石 细胞 含 量最多 , 直径为500 ～750 mm 的其次, 直径> 750 μm 的石 细胞 可以忽略。梨果肉质地不同, 石细胞含量差异显著, 肉质粗 的品种果肉 所含石 细胞 显 著高 于 其 他肉 质 品 种, 直 径为 250 ～500 mm 的石细胞 在不同肉质 梨品种间差 异最为显著 , 直径 > 500 μm 的石细 胞在肉 质 中 等、细、极 细 的梨 品 种 果肉 中 含 量差异 不显著。
梨果实果 肉中石细胞 的大小、数目和密 度都 对果 实的 品 质有影 响。研究表明[ 3] , 梨 石 细胞 团直 径 小于 150 μm 的, 食 用时不容易感觉出来。因此, 一般质地细的梨品种, 其石细 胞团大 小多在200 μm 以 下, 如 巴梨、锦 丰梨 、早 酥 梨等, 肉 质 细, 含 渣少, 口 感好。300 μm 以上的梨 品种 果肉 质地较 粗, 口 感多渣, 如花盖梨 、安梨、尖把梨 等。但 是石 细胞 团大 而密 度 小的南果梨 和石细 胞 团密 度 大 而石 细 胞 团小 的 苹 果梨 口 感 质地较好 。因 此顾 模 等[ 13] 认 为, 梨 果 实 的 品 质 是 由 石 细 胞 团的大小 和 密 度 二者 综 合 决 定 的。 另 外, 刘 小 阳 等[ 23] 以 砀 山酥梨 、河北水 晶梨和库尔勒 香梨等 为材料 研究 了梨 果实 石 细胞的含量 与 其 他 品 质 性 状: 可 溶 性 糖、有 机 酸、Vc 含 量 和 糖酸比 之间的相关 性, 发 现石 细 胞的 含量 与 可溶 性糖 、Vc 含 量和糖酸比无显著相关性, 而与含酸量呈负相关, 说明含酸 量愈高, 石细胞愈少, 并认为梨果实中石细胞分布愈多的部 位, 其他品质性状也差。 5 梨果实石细胞形成发育的调控
2 梨石细胞的发育过程 顾模等[ 13 - 16] 通过 解 剖观 察, 对 梨 石 细胞 发 育 过 程 进 行
了较为系统的研究。他们观察到: 在果实发育过程中, 梨盛 花期的花 托( 果肉) 全为 薄 壁 细 胞, 随 着 花 瓣 脱落( 约 在 花 后 15 d) , 薄壁细 胞中一 些较 大的 果 肉细 胞 壁明 显增 厚, 内 含 物 逐渐被吸收消失, 形成厚壁中空细胞, 也就是石细胞团的原 基细胞。以后不断有其他厚壁中空细胞或细胞团加入, 直径 不断加大, 同时这些中空细胞壁不断加厚, 内部空腔不断被 填充, 最后发展为实心石细胞团, 成为典型的石细胞团。此 过程通 常在花后2 个 月内 完 成。刘 玲[ 17] 以 库尔 勒 香梨 为 材 料, 研究了梨果实石细胞形成过程和分布状况, 发现库尔勒 香梨果实中 石细胞 从花 后15 d 开 始 形成, 随 着时 间 的 推移 , 石细胞的直 径和密 度逐 渐增 大, 花 后110 d 左 右 直 径达 到 最 大值, 花 后50 d 左右 密度 达到 高 峰, 之后 随 着果 实 的增 大 与 成熟度的提高, 石细胞团的密度表现下降的趋势; 石细胞的 分 布是 石细 胞 团以 近果 心 和近 果皮 处 分布 密 度高、直 径大 , 中层果肉中 石 细 胞团 密 度 低、直 径 小。刘 小 阳 等[ 18 - 19] 以 砀 山酥梨为材料, 观察到了类似的结果, 并发现砀山酥梨果实 石细胞 的形成是在盛 花后第1 ～11 周, 其中 第1 ～7 周 逐渐增 多, 第5 ～7 周增 加较快, 至第7 周达 高峰, 第8 周开始数 量下 降,11 周结束。
基金项 目 安徽省 教育 厅人文 社会 科学研 究项目( 2006SK289) ; 宿 州学 院教授( 博 士) 研究 项目( 2006JB06) 。
作者简 介 刘小阳( 1963 - ) , 男, 安徽 怀 宁 人, 副 教 授, 从 事 植 物生 理 与分子生物学的教学和研究工作。
收稿 日期 2007-07-26
梨果肉石细 胞团 数目 常 用 观察 视 野 内石 细 胞 团的 数 目 表示[ 22] 。不同梨品 种数 目不 同。 在同 一品 种 中一 般是 果 实 发育初期石细胞数目较少, 花后1 个月左右达到最高峰, 此
35 卷33 期
刘小阳等 梨果实石细胞研究进展
10573
后, 随着果实的发育和果实体积的增大, 石细胞团数目逐渐 减少[ 15] 。阿拉木萨等[ 14] 研究 发 现, 果实 发育 期 长的( 如苹 果 梨、南果 梨) , 果 实 石 细 胞 团 数 目 在 发 育 初 期( 花 后 15 d) 较 少, 中前 期( 花后35 ～60 d) 较多, 中 后 期又 少; 果实 发 育期 短 的, 果实石细胞团数目在发育初期就多, 以后减少。 4 石细胞与梨果实品质的关系