细胞的内膜系统与囊泡转运 讲课文档
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现在四十一页，总共一百三十一页。
2. 滑面内质网参与糖原的代谢与血糖形成
（糖原降解产物的去磷酸化）：
葡萄糖-6-磷酸酶（内质网标志性酶）：
糖原
ER腔 葡萄糖-6-磷酸
葡萄糖-6-磷酸酶
葡萄糖
Pi
到一般循环
现在四十二页，总共一百三十一页。
3. 滑面内质网是细胞解毒的主要场所 含有丰富的氧化及电子传递酶系， 特点：短，催化反应的实质就是给底物加一个氧
现在二十九页，总共一百三十一页。
（3） 蛋白质的糖基化( glycosylation）：
是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋 白的过程。
由附着型核糖体合成并经内质网转运的蛋白 质，其中大多数要被糖基化。
现在三十页，总共一百三十一页。
1. N-连接的糖基化
糖与蛋白质 的连接方式
(N- linked glycosylation) ：
信号识别颗粒受体（SRP-R）：内质网膜上 转运体（易位蛋白）：内质网膜上
现在二十四页，总共一百三十一页。
1）新生分泌性多肽链在胞质游离核糖体上起始合成 （信号肽的合成）
信号肽合成后立即被胞质SRP（6个多肽＋1个7sRNA）识别结 合，形成信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体。SRP另外一端结合
发生在内质网腔和高尔基复合体内。
2. O-连接的糖基化
(O- linked glycosylation) ：
发生在高尔基复合体内。
糖基转移酶是粗面内质网上的一种膜整合蛋白质
现在三十一页，总共一百三十一页。
多 萜 醇
p p
多萜醇 Ｎ N-乙酰葡萄糖胺 甘 甘露糖 葡 葡萄糖
rER膜
Asn
甘
甘
甘
甘
葡 葡 葡
1、与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶系： 如细胞色素P450等。
2、与脂类代谢有关：脂肪酸CoA连接酶、 磷脂转位酶、转磷酸胆碱酶。
3、与碳水化合物代谢有关：葡萄糖-6-磷酸酶 （标志酶）
现在十九页，总共一百三十一页。
（三）网质蛋白是普遍地存在于内质网网腔中的
一类蛋白质
特点：在多肽链的羧基端（C端）均含有KDEL（Lys-Asp-GluLeu）或HDEL（His-Asp-Glu-Leu）的4氨基酸序列驻留信号， 驻留信号可通过与内质网膜上相应受体的识别结合而驻留于内 质网腔不被转运。
现在二十八页，总共一百三十一页。
分子伴侣的共同特点是在羧基端有Lys-Asp-Glu-Leu （赖-天冬-谷-亮）（KDEL序列）四氨基酸滞留信号 肽，能与内质网膜上相应受体结合而驻留于网腔不被 转运，又叫网质蛋白。
蛋白质的折叠组装和转运，而且能识别、滞留折 叠组装错误的蛋白质不被运输，因此被认为是细 胞内蛋白质质量监控的重要因子。
Endomembrane System
现在三十九页，总共一百三十一页。
（二）滑面内质网是作为胞内脂类物质合成主要场所的多功能细胞器
1. 滑面内质网参与脂类的合成和转运:
➢脂肪(以脂（滑）蛋白（粗）的形式（LDL、VLDL）经GC分泌) ➢类固醇 ➢膜脂（除线粒体特有的两种磷脂外的几乎全部膜脂）：
酰基转移酶、磷酸酶、胆碱磷酸转移酶、转位酶
Endomembrane System
现在二十页，总共一百三十一页。
目前已知的网质蛋白：
免疫球蛋白重链结合蛋白
内质蛋白
钙网蛋白
钙连蛋白
蛋白质二硫键异构酶
Endomembrane System
现在二十一页，总共一百三十一页。
三.内质网的功能
➢使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境
➢扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率 ➢为蛋白质，脂类和糖类的重要合成基地 ➢参与物质运输，物质交换和解毒作用 ➢对细胞起机械支持作用
2、光面内质网（SER）呈表面光滑的管泡 样网状形态结构
膜表面无核糖体附着；
形态多为分枝小管或小泡；并与rER连通 多分布在一些特化的细胞中。 多功能细胞器
现在十二页，总共一百三十一页。
现在十三页，总共一百三十一页。
现在十四页，总共一百三十一页。
现在十五页，总共一百三十一页。
（三）某些特殊组织细胞中存在内质网的衍生结构
于核糖体，翻译暂停。
2）与信号肽结合的SRP，识别结合内质网膜的SRP-R （停
靠蛋白） ，并介导核糖体附着于内质网膜的转运体易位蛋 白
3）在信号肽的引导下，多肽链通过大亚基的通道（由中央管和
转运体易位蛋白共同形成的）进入内质网腔，信号肽被信号肽酶 切除；肽链合成恢复继续延伸至终结。完成肽链合成的核糖体解 聚，并从内质网上解离下来。
细胞的内膜系统与囊泡转运
现在一页，总共一百三十一页。
一.内质网的形态结构与类型
（一）内质网是由一层单位膜围成的三维网 状膜系统
➢基本结构单位：小管、小泡、扁囊状结构， 彼此相互连通形成一个连续的膜性三维结构， 在结构功能上可与Gc、Ly密切相关。 ➢除哺乳类成熟的红细胞之外，内质网普遍存 在于各类细胞之中。
即在某些组织细胞中存在一些由内质网局部
分化、衍生来的异型结构，例如： 髓样体：视网膜色素上皮
孔环状片层体：生殖细胞、神经元、癌细胞
现在十六页，总共一百三十一页。
二.内质网的化学组成
内质网占全部膜相结构50％左右，占细胞
总体积20％以上。 微粒体microsome：是用蔗糖密度梯度离心
方法,从细胞匀浆中分离出的内质网碎片（球囊 状封闭小泡），直径约100nm。
现在二页，总共一百三十一页。
扁囊状
小管 细胞膜 内质网
小泡
核膜
细胞膜
内质网
核膜外层
内质网的内腔相互连通
现在三页，总共一百三十一页。
在不同的组织细胞中，或同一种细胞的不同发育阶段及生 理功能状态下，内质网的形态结构、数量分布和发达程度 有很大差别。
A. 鼠肝细胞内质网形态结构模式图（层叠排列的扁平囊泡）； B. 睾丸间质细胞中内质网形态现在四透页，总射共一百电三十一镜页。 图（分支网状小管小泡）；
注释：热休克蛋白 Heat Shock Proteins (HSPs) ----（是细胞在一些应激条件，如热休克、从细菌到 哺乳动物中广泛存在一类热应急蛋白质。当有机体暴露于高温、葡萄糖饥饿或受到病原菌感染时， 高效表达的一组蛋白，来保护有机体自身。 ）
按照蛋白的大小，热休克蛋白共分为五类，分别为HSP100，HSP90，HSP70，HSP60 以及小 分子热休克蛋白 (sHSPs)
现在二十七页，总共一百三十一页。
分子伴侣：这类蛋白能够参与多肽链转运、拆叠和装配，而本 身并不参与最终产物的形成
常见的内质网分子伴侣：
蛋白二硫键异构酶
重链结合蛋白（BiP）
钙网素（calreticulin）
葡萄糖调节蛋白94（glucose regulated protein94， GRP94）——又称内质蛋白，是标志性分子伴侣
同的。 常常有2个或2个以上的疏水性起始转移肽结构和停止转移肽
序列。
现在三十六页，总共一百三十一页。
3. 糙面内质网是蛋白质分选的起始部位
➢ 无内质网信号肽的蛋白质，在游离核糖体上完成蛋白合成。
游离核糖体
非定位分布的细胞质溶质驻留蛋白 定位性分布的胞质溶质蛋白（细胞器蛋白） 细胞核中的核蛋白 线粒体、质体等所需的核基因组编码蛋白
（羟化酶或者加单氧酶系）
4. 滑面内质网是肌细胞Ca2+的储存场所：肌质网
5. （肌质网腔中存在钙结合蛋白）
rER腔
Ｎ 甘 甘甘
p p Ｎ
多 萜 醇
多 萜
糖基转移酶 醇
p p
Ｎ
Ｎ
甘
甘
甘
甘
甘
N-连接糖基化均开始于一个共同前体：N-乙酰葡萄糖胺＋甘露糖＋葡萄糖的14寡糖
并连接于新生肽链中特定三肽序列: Asn-X-Ser（或Thr）
现在三十二页，总共一百三十一页。
现在三十三页，总共一百三十一页。
（4）蛋白质的胞内运输（都形成膜泡）
现在十七页，总共一百三十一页。
微粒体是研究内质网结构功能的最 好（一）脂类和蛋白质是内质网的主要化学组成成分 （二）内质网含有以葡萄糖-6-磷酸酶为主要标志性酶的诸多酶系
化学组成 1：2
脂类：30%-40%，其中卵磷脂最多,鞘磷脂较少
蛋白质：60-70%，含有30种以上的酶。
（1）信号肽假说 (1975年, G.Bloble, signal hypothesis).
要点：信号肽（signal peptide）是指导蛋白质多肽链 在粗面内质网上合成与穿膜转移的决定因素。
信号肽普遍存在于分泌蛋白N端，由一段由不同数 目、不同种类的疏水氨基酸组成。
核糖体与内质网的结合以及肽链穿越内质网膜， 还有赖于以下因子： 信号识别颗粒（SRP）:胞质中
➢ 有内质网信号肽的蛋白质，进入内质网完成蛋白合成
并起始分选过程。
（信号肽可以视为蛋白质分选的初始信号）
（粗面内质网可以视为是蛋白质分选的初始部位，
高尔基复合体是蛋白质分选的终末场所）
现在三十七页，总共一百三十一页。
信号斑（signal patch）也是重要的蛋白质分选转运信号。
概念：新生蛋白质多肽链合成后折叠时，在其表面由特定氨 基酸序列形成的三维功能结构。
现在四十页，总共一百三十一页。
细 胞质
脂酰基转移酶
两条脂肪酸链结合到甘油-3-磷酸
磷脂酸
磷酸酶 去磷酸化
双酰甘油
磷酸胆碱转移酶
卵磷脂 转位酶
（胞质面转向内质网腔面）
脂质由内质网向其他膜相结构转移有2种形式： 一、是以出芽小泡的形式运到高尔基体、溶酶体和质膜； 二、是以水溶性的磷脂转换蛋白为载体，与之结合成复合体进入胞 质，通过自由扩散到达缺少磷脂的线粒体和过氧化物酶体膜上。
停止转移信号
停止转移肽进入移位子并与其作用， 移位子转为钝化状态而终止肽链转
移，停止转移肽就形成单次跨膜ɑ-螺
旋结构，使肽链C-端滞留于细胞质侧。
现在三十五页，总共一百三十一页。
② 由内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制：
即位于多肽链中的信号肽序列（与N-端信号肽有同样 功能）
（2）多次跨膜蛋白质的转移插入要复杂得多，但是基本机制是相
现在二十五页，总共一百三十一页。
信号假说
mRNA
AP
A
核糖体
信号肽
信号识别颗粒 (SRP)
tRNA
SRP受体
细胞质
通道蛋白移位子
内质网腔
现在二十六页，总共一百三十一页。
（2）新生多肽链的折叠与装配
在内质网腔中有丰富的氧化型谷胱苷肽（GSSG），是 多肽链上半胱氨酸残基间二硫键形成的必要条件；
内质网中还有重链结合蛋白（BiP），属于热休克蛋白 70家族成员，能与折叠错误的多肽和尚未完成装配的蛋白 亚基识别、结合并予以滞留，促其重新装配折叠。
（二）内质网的基本类型
RER
核糖体 SER
粗面内质网（rough ER, RER, 又称颗粒内质网，GER) 光面内质网（smooth ER,SER, 又称无颗粒内质网，AER）
现在五页，总共一百三十一页。
1、粗面内质网的主要形态特征是表面有核糖体附着
形态多为板层状排列的扁囊； 网腔内含低电子或中等电子密度的物质； 多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内， 主要与外输性及膜蛋白合成有关。 在肿瘤细胞、未分化细胞中相对少见。
现在二十二页，总共一百三十一页。
（一）粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的分 泌合成、 加工修饰、分拣及转运
附着型核糖体合成的蛋白质有： （1）外输性或分泌性蛋白质
（2）膜整合蛋白质
（3）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白
（如溶酶体蛋白）
现在二十三页，总共一百三十一页。
1、信号肽指导分泌性蛋白在粗面内质网合成
现在六页，总共一百三十一页。
电镜下显示内质网（兰色），核糖体颗粒（绿色）
现在七页，总共一百三十一页。
电镜显示内质网结构
现在八页，总共一百三十一页。
类
现在九页，总共一百三十一页。
电镜下显示核糖体（棕色颗粒）
现在十页，总共一百三十一页。
电镜下显示内质网腔和表面附着核糖体
现在十一页，总共一百三十一页。
Endomembrane System
现在三十八页，总共一百三十一页。
信号斑与信号肽的区别：
①构成信号斑的氨基酸残基（或序列片段）往往相间排列存 在于蛋白质多肽链中，彼此相距较远；
②在完成蛋白质的分拣、转运引导作用后通常不被切除而得以保留； ③信号斑可识别某些以特异性糖残基为标志的酶蛋白，并指导它们 的定向转运。
多数：内质网腔糖基化→高尔基体→分泌颗粒→胞吐到胞外 少数：内质网→大浓缩泡→酶原颗粒→直接胞吐到胞外
（仅见于某些胰腺外分泌细胞）
现在三十四页，总共一百三十一页。
2、信号肽指导的穿膜驻留蛋白的插入转移机制
（1）单次穿膜蛋白插入转移的两种可能机制
① 新生肽链共翻译插入机制：
N-端起始转移信号肽
中间的停止转移肽：疏水区段，信号肽引导肽链转移时，
2. 滑面内质网参与糖原的代谢与血糖形成
（糖原降解产物的去磷酸化）：
葡萄糖-6-磷酸酶（内质网标志性酶）：
糖原
ER腔 葡萄糖-6-磷酸
葡萄糖-6-磷酸酶
葡萄糖
Pi
到一般循环
现在四十二页，总共一百三十一页。
3. 滑面内质网是细胞解毒的主要场所 含有丰富的氧化及电子传递酶系， 特点：短，催化反应的实质就是给底物加一个氧
现在二十九页，总共一百三十一页。
（3） 蛋白质的糖基化( glycosylation）：
是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋 白的过程。
由附着型核糖体合成并经内质网转运的蛋白 质，其中大多数要被糖基化。
现在三十页，总共一百三十一页。
1. N-连接的糖基化
糖与蛋白质 的连接方式
(N- linked glycosylation) ：
信号识别颗粒受体（SRP-R）：内质网膜上 转运体（易位蛋白）：内质网膜上
现在二十四页，总共一百三十一页。
1）新生分泌性多肽链在胞质游离核糖体上起始合成 （信号肽的合成）
信号肽合成后立即被胞质SRP（6个多肽＋1个7sRNA）识别结 合，形成信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体。SRP另外一端结合
发生在内质网腔和高尔基复合体内。
2. O-连接的糖基化
(O- linked glycosylation) ：
发生在高尔基复合体内。
糖基转移酶是粗面内质网上的一种膜整合蛋白质
现在三十一页，总共一百三十一页。
多 萜 醇
p p
多萜醇 Ｎ N-乙酰葡萄糖胺 甘 甘露糖 葡 葡萄糖
rER膜
Asn
甘
甘
甘
甘
葡 葡 葡
1、与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶系： 如细胞色素P450等。
2、与脂类代谢有关：脂肪酸CoA连接酶、 磷脂转位酶、转磷酸胆碱酶。
3、与碳水化合物代谢有关：葡萄糖-6-磷酸酶 （标志酶）
现在十九页，总共一百三十一页。
（三）网质蛋白是普遍地存在于内质网网腔中的
一类蛋白质
特点：在多肽链的羧基端（C端）均含有KDEL（Lys-Asp-GluLeu）或HDEL（His-Asp-Glu-Leu）的4氨基酸序列驻留信号， 驻留信号可通过与内质网膜上相应受体的识别结合而驻留于内 质网腔不被转运。
现在二十八页，总共一百三十一页。
分子伴侣的共同特点是在羧基端有Lys-Asp-Glu-Leu （赖-天冬-谷-亮）（KDEL序列）四氨基酸滞留信号 肽，能与内质网膜上相应受体结合而驻留于网腔不被 转运，又叫网质蛋白。
蛋白质的折叠组装和转运，而且能识别、滞留折 叠组装错误的蛋白质不被运输，因此被认为是细 胞内蛋白质质量监控的重要因子。
Endomembrane System
现在三十九页，总共一百三十一页。
（二）滑面内质网是作为胞内脂类物质合成主要场所的多功能细胞器
1. 滑面内质网参与脂类的合成和转运:
➢脂肪(以脂（滑）蛋白（粗）的形式（LDL、VLDL）经GC分泌) ➢类固醇 ➢膜脂（除线粒体特有的两种磷脂外的几乎全部膜脂）：
酰基转移酶、磷酸酶、胆碱磷酸转移酶、转位酶
Endomembrane System
现在二十页，总共一百三十一页。
目前已知的网质蛋白：
免疫球蛋白重链结合蛋白
内质蛋白
钙网蛋白
钙连蛋白
蛋白质二硫键异构酶
Endomembrane System
现在二十一页，总共一百三十一页。
三.内质网的功能
➢使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境
➢扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率 ➢为蛋白质，脂类和糖类的重要合成基地 ➢参与物质运输，物质交换和解毒作用 ➢对细胞起机械支持作用
2、光面内质网（SER）呈表面光滑的管泡 样网状形态结构
膜表面无核糖体附着；
形态多为分枝小管或小泡；并与rER连通 多分布在一些特化的细胞中。 多功能细胞器
现在十二页，总共一百三十一页。
现在十三页，总共一百三十一页。
现在十四页，总共一百三十一页。
现在十五页，总共一百三十一页。
（三）某些特殊组织细胞中存在内质网的衍生结构
于核糖体，翻译暂停。
2）与信号肽结合的SRP，识别结合内质网膜的SRP-R （停
靠蛋白） ，并介导核糖体附着于内质网膜的转运体易位蛋 白
3）在信号肽的引导下，多肽链通过大亚基的通道（由中央管和
转运体易位蛋白共同形成的）进入内质网腔，信号肽被信号肽酶 切除；肽链合成恢复继续延伸至终结。完成肽链合成的核糖体解 聚，并从内质网上解离下来。
细胞的内膜系统与囊泡转运
现在一页，总共一百三十一页。
一.内质网的形态结构与类型
（一）内质网是由一层单位膜围成的三维网 状膜系统
➢基本结构单位：小管、小泡、扁囊状结构， 彼此相互连通形成一个连续的膜性三维结构， 在结构功能上可与Gc、Ly密切相关。 ➢除哺乳类成熟的红细胞之外，内质网普遍存 在于各类细胞之中。
即在某些组织细胞中存在一些由内质网局部
分化、衍生来的异型结构，例如： 髓样体：视网膜色素上皮
孔环状片层体：生殖细胞、神经元、癌细胞
现在十六页，总共一百三十一页。
二.内质网的化学组成
内质网占全部膜相结构50％左右，占细胞
总体积20％以上。 微粒体microsome：是用蔗糖密度梯度离心
方法,从细胞匀浆中分离出的内质网碎片（球囊 状封闭小泡），直径约100nm。
现在二页，总共一百三十一页。
扁囊状
小管 细胞膜 内质网
小泡
核膜
细胞膜
内质网
核膜外层
内质网的内腔相互连通
现在三页，总共一百三十一页。
在不同的组织细胞中，或同一种细胞的不同发育阶段及生 理功能状态下，内质网的形态结构、数量分布和发达程度 有很大差别。
A. 鼠肝细胞内质网形态结构模式图（层叠排列的扁平囊泡）； B. 睾丸间质细胞中内质网形态现在四透页，总射共一百电三十一镜页。 图（分支网状小管小泡）；
注释：热休克蛋白 Heat Shock Proteins (HSPs) ----（是细胞在一些应激条件，如热休克、从细菌到 哺乳动物中广泛存在一类热应急蛋白质。当有机体暴露于高温、葡萄糖饥饿或受到病原菌感染时， 高效表达的一组蛋白，来保护有机体自身。 ）
按照蛋白的大小，热休克蛋白共分为五类，分别为HSP100，HSP90，HSP70，HSP60 以及小 分子热休克蛋白 (sHSPs)
现在二十七页，总共一百三十一页。
分子伴侣：这类蛋白能够参与多肽链转运、拆叠和装配，而本 身并不参与最终产物的形成
常见的内质网分子伴侣：
蛋白二硫键异构酶
重链结合蛋白（BiP）
钙网素（calreticulin）
葡萄糖调节蛋白94（glucose regulated protein94， GRP94）——又称内质蛋白，是标志性分子伴侣
同的。 常常有2个或2个以上的疏水性起始转移肽结构和停止转移肽
序列。
现在三十六页，总共一百三十一页。
3. 糙面内质网是蛋白质分选的起始部位
➢ 无内质网信号肽的蛋白质，在游离核糖体上完成蛋白合成。
游离核糖体
非定位分布的细胞质溶质驻留蛋白 定位性分布的胞质溶质蛋白（细胞器蛋白） 细胞核中的核蛋白 线粒体、质体等所需的核基因组编码蛋白
（羟化酶或者加单氧酶系）
4. 滑面内质网是肌细胞Ca2+的储存场所：肌质网
5. （肌质网腔中存在钙结合蛋白）
rER腔
Ｎ 甘 甘甘
p p Ｎ
多 萜 醇
多 萜
糖基转移酶 醇
p p
Ｎ
Ｎ
甘
甘
甘
甘
甘
N-连接糖基化均开始于一个共同前体：N-乙酰葡萄糖胺＋甘露糖＋葡萄糖的14寡糖
并连接于新生肽链中特定三肽序列: Asn-X-Ser（或Thr）
现在三十二页，总共一百三十一页。
现在三十三页，总共一百三十一页。
（4）蛋白质的胞内运输（都形成膜泡）
现在十七页，总共一百三十一页。
微粒体是研究内质网结构功能的最 好（一）脂类和蛋白质是内质网的主要化学组成成分 （二）内质网含有以葡萄糖-6-磷酸酶为主要标志性酶的诸多酶系
化学组成 1：2
脂类：30%-40%，其中卵磷脂最多,鞘磷脂较少
蛋白质：60-70%，含有30种以上的酶。
（1）信号肽假说 (1975年, G.Bloble, signal hypothesis).
要点：信号肽（signal peptide）是指导蛋白质多肽链 在粗面内质网上合成与穿膜转移的决定因素。
信号肽普遍存在于分泌蛋白N端，由一段由不同数 目、不同种类的疏水氨基酸组成。
核糖体与内质网的结合以及肽链穿越内质网膜， 还有赖于以下因子： 信号识别颗粒（SRP）:胞质中
➢ 有内质网信号肽的蛋白质，进入内质网完成蛋白合成
并起始分选过程。
（信号肽可以视为蛋白质分选的初始信号）
（粗面内质网可以视为是蛋白质分选的初始部位，
高尔基复合体是蛋白质分选的终末场所）
现在三十七页，总共一百三十一页。
信号斑（signal patch）也是重要的蛋白质分选转运信号。
概念：新生蛋白质多肽链合成后折叠时，在其表面由特定氨 基酸序列形成的三维功能结构。
现在四十页，总共一百三十一页。
细 胞质
脂酰基转移酶
两条脂肪酸链结合到甘油-3-磷酸
磷脂酸
磷酸酶 去磷酸化
双酰甘油
磷酸胆碱转移酶
卵磷脂 转位酶
（胞质面转向内质网腔面）
脂质由内质网向其他膜相结构转移有2种形式： 一、是以出芽小泡的形式运到高尔基体、溶酶体和质膜； 二、是以水溶性的磷脂转换蛋白为载体，与之结合成复合体进入胞 质，通过自由扩散到达缺少磷脂的线粒体和过氧化物酶体膜上。
停止转移信号
停止转移肽进入移位子并与其作用， 移位子转为钝化状态而终止肽链转
移，停止转移肽就形成单次跨膜ɑ-螺
旋结构，使肽链C-端滞留于细胞质侧。
现在三十五页，总共一百三十一页。
② 由内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制：
即位于多肽链中的信号肽序列（与N-端信号肽有同样 功能）
（2）多次跨膜蛋白质的转移插入要复杂得多，但是基本机制是相
现在二十五页，总共一百三十一页。
信号假说
mRNA
AP
A
核糖体
信号肽
信号识别颗粒 (SRP)
tRNA
SRP受体
细胞质
通道蛋白移位子
内质网腔
现在二十六页，总共一百三十一页。
（2）新生多肽链的折叠与装配
在内质网腔中有丰富的氧化型谷胱苷肽（GSSG），是 多肽链上半胱氨酸残基间二硫键形成的必要条件；
内质网中还有重链结合蛋白（BiP），属于热休克蛋白 70家族成员，能与折叠错误的多肽和尚未完成装配的蛋白 亚基识别、结合并予以滞留，促其重新装配折叠。
（二）内质网的基本类型
RER
核糖体 SER
粗面内质网（rough ER, RER, 又称颗粒内质网，GER) 光面内质网（smooth ER,SER, 又称无颗粒内质网，AER）
现在五页，总共一百三十一页。
1、粗面内质网的主要形态特征是表面有核糖体附着
形态多为板层状排列的扁囊； 网腔内含低电子或中等电子密度的物质； 多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内， 主要与外输性及膜蛋白合成有关。 在肿瘤细胞、未分化细胞中相对少见。
现在二十二页，总共一百三十一页。
（一）粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的分 泌合成、 加工修饰、分拣及转运
附着型核糖体合成的蛋白质有： （1）外输性或分泌性蛋白质
（2）膜整合蛋白质
（3）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白
（如溶酶体蛋白）
现在二十三页，总共一百三十一页。
1、信号肽指导分泌性蛋白在粗面内质网合成
现在六页，总共一百三十一页。
电镜下显示内质网（兰色），核糖体颗粒（绿色）
现在七页，总共一百三十一页。
电镜显示内质网结构
现在八页，总共一百三十一页。
类
现在九页，总共一百三十一页。
电镜下显示核糖体（棕色颗粒）
现在十页，总共一百三十一页。
电镜下显示内质网腔和表面附着核糖体
现在十一页，总共一百三十一页。
Endomembrane System
现在三十八页，总共一百三十一页。
信号斑与信号肽的区别：
①构成信号斑的氨基酸残基（或序列片段）往往相间排列存 在于蛋白质多肽链中，彼此相距较远；
②在完成蛋白质的分拣、转运引导作用后通常不被切除而得以保留； ③信号斑可识别某些以特异性糖残基为标志的酶蛋白，并指导它们 的定向转运。
多数：内质网腔糖基化→高尔基体→分泌颗粒→胞吐到胞外 少数：内质网→大浓缩泡→酶原颗粒→直接胞吐到胞外
（仅见于某些胰腺外分泌细胞）
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2、信号肽指导的穿膜驻留蛋白的插入转移机制
（1）单次穿膜蛋白插入转移的两种可能机制
① 新生肽链共翻译插入机制：
N-端起始转移信号肽
中间的停止转移肽：疏水区段，信号肽引导肽链转移时，