水产动物营养研究
我国水产动物营养与饲料研究概况及发展方向(下)
开展主导品种 的营养基础研究 。我国的养殖发展趋 求知识 的认识将有 助于大规模 生产高质 量的幼体和 苗
势受经济社会发展水平、地理环境多样性和人民 日益增 种 。 致力于营养素对水产动物肌 肉营养品质影响、改善 长的多样的要求影 响，养殖对象多，品种更迭快 ，我们
的科研工作往往被动地随养殖对象的更换而转移 ，致使 水产 品品质的研究。首要 的问题 是要安全、卫生，要求 对大部分养殖对象 的营养需求、营养代谢等方面 的研究 水产动物体内不残留有毒有害成分和有害微 生物；其次 欠系统和深入。应选择 我国具有重大经济价值且在分类 要改善养殖 动物 肉质 品质 ，这就 需要深入探 讨饲料营
应选择我国具有重大经济价值且在分类地位生态类型食性具有典型代表性的水产养殖动物如海淡水养殖鱼类中的草鱼鲫鱼罗非鱼鲤鱼大黄鱼鲈鱼军曹鱼和石斑鱼等经济甲壳动物中的河蟹对虾和罗氏沼虾等进一步深入研究这些代表动物在不同环境下不同生长阶段的营养需求及生理变化为实用饲料配制及高效实用饲料生产提供理论依加强营养免疫学的研究提高养殖动物的抗病能力
２ ．养蟹生产应 避免 甲鱼养 殖的怪 圈
水产 品养殖中往往有这么一条走 向：高价产品、问
津者众一专家技术攻关一技术突破、赢利丰厚一迅速推 害发生、保证水产品食用安全，促进水产养殖业的健
、
广一价格走低一偷工减料 、以次充好 （ 在低价中几乎唯
一
持续发展具有重要 的意义 。为此，在水产养殖增产
的做法 ，除非退出放弃） 一失去人心 、失去市场 一低 甲鱼生产 的 “ 发展”，硬是把一个高档、优势产品
效方面水产动物营养和 饲料研 究还需进行大量 的工
：
价产品、问津者寡。 搞成少有人吃的产品，大闸蟹养殖中应该防止。
水产动物营养基因组学的研究进展
蛋 白质 分离技 术 。
１２ ２ 质谱分 析技 术 ．．
质 谱 已成 为 连 接蛋 白质 与基 因 的重 要 技 术 ， 大 规模 自动化 鉴 定蛋 白质 的重 要 方 法 ， 是 因
行管 中测 其分 子 量 。另一 种 是 电喷雾 质谱 （ Ｓ ＥＩ
—
ＭＳ ， 一 连续 离 子 化 的 方 法 ， 液 相 中产 生 ）是 从
物 能广泛 的 、 靠 的 、 敏 的 分 析 。能成 功 检 测 可 灵 到１ ｇ牡蛎组 织匀 浆 中 １ Ｆ 的弧 菌 。基 因芯 片 ＣＵ 技术 不仅 在水 产 动 物病 原 检 测上 有 无 法 比拟 的
为蛋 白质 的酶解是 有规 律可 寻的 ， 每种蛋 白酶 针 对 特定 蛋 白的酶解 片断 的质量 和数 量都较 恒定 。
针 的位 置和序 列 就 可确 定 靶 序列 相 应 基 因 的序 列 或表 达及 突 变情 况 。该 技 术 可 以检 测 营养 素
对 整个 细胞 、 织甚 至整个 系统 及作用 方式 上 的 组
１ 水 产 动物营 养基 因组 学的主 要研 究技术 目前 应用 于水 产 动 物 营养 基 因组学 研 究 的 方法 主要 有 Ｄ Ａ芯 片技 术 、 白质组学 技术 、 Ｎ 蛋 标
飞速发展 的阶段， 主要研Байду номын сангаас 营养素在体 内代谢 、
一
２一
中国饲料 添加 剂
２１ ０ ２年第 ６期（ 总第 １０期 ） ２
１ １ Ｄ Ａ芯片技 术 ． Ｎ Ｄ Ａ芯 片 ， 称 基 因 芯 片 或 微 阵 列 （ ｉ Ｎ 又 ｍ． ｃｏｒ ｙ ） ｒａｒ ｓ 。其技 术 原 理 是 基 于 Ｄ Ａ 碱 基 的配 ａ Ｎ 对 和互 补 ， Ｄ Ａ或 Ｒ Ａ分解 为一 系列 碱 基数 把 Ｎ Ｎ 固定交 错且重 叠 的寡核 苷酸并进 行测 序 ， 然后进
水产动物营养与饲料实验课件
率来表示，残渣中主要是氯化物、无机盐类等
矿物质也包括混入饲料中的砂石、土等、故称 粗灰分。
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饲料粗灰分的测定 三、仪器与设备
1、分析天平(感量 0.00001)
2、茂福炉 (马福炉)
3、坩锅 4、干燥器
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饲料粗灰分的测定
四、测定步骤 1.坩锅的恒重
饲料粗脂肪的测定 （GB/T6433---2006)
重点及难点:
1 2
、滤纸包的包法 、抽提完全的判断
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饲料粗脂肪的测定
一、原理
索氏脂肪提取器中用乙醚提取试样，称提取 物的重量，除脂肪外还有有机酸，磷脂、脂溶
性Vit，叶绿素等，因而测定结果称粗脂肪或乙
醚提取物。
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饲料粗脂肪的测定
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实验：水产饲料配方设计与制作
四、 基本方法
1)交叉法（cross method） 又称四角法、方形法、对角线法或图解法。在饲 料种类不多及营养指标少的情况下，采用此法。 2)代数法 3)软件法 4)EXCEL法
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实验：水产饲料配方设计与制作
五、涉及步骤
1、查找动物的饲养标准及营养需要；
将干净坩锅放入高温炉，在550±20℃下灼烧30min取
出，在空气中冷却约 1min，放入干燥器中冷却30min称重， 再重复灼热，冷却、称重，直至两次重量之差小于0.0005g 为恒重。
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饲料粗灰分的测定
2.试样炭化
在已恒重的坩锅中称取2g试样，准确至0.0002g， 在电炉上小心炭化，在炭化过程中，应将饲料在较低温
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五、结果计算
水产动物蛋氨酸营养研究进展
动物营养学报２０２０，３２（１１）：４９８１⁃４９９１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１１．００１水产动物蛋氨酸营养研究进展王连生１㊀范㊀泽１㊀吴㊀迪１㊀李瑞强２（１．中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江省水生动物病害与免疫重点实验室，哈尔滨１５００７０；２．内蒙古自治区环境在线监控中心，呼和浩特０１００９０）摘㊀要：蛋氨酸作为水产动物正常生长㊁代谢的必需氨酸，是低鱼粉饲料的主要限制性氨基酸，在合成蛋白质㊁提供甲基㊁生成半胱氨酸中发挥重要作用㊂蛋氨酸也是机体内多胺㊁肌酸㊁磷脂酰胆碱㊁谷胱甘肽㊁牛磺酸及辅酶Ａ等生物合成的前体物质㊂本文综述了蛋氨酸的代谢途径㊁水产动物蛋氨酸的需求量㊁蛋氨酸与其他营养素的相互作用及其对水产动物健康的影响，以期为蛋氨酸在水产动物中开展深入研究提供参考㊂关键词：水产动物；蛋氨酸；需求量；健康中图分类号：Ｓ９６３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１１⁃４９８１⁃１１收稿日期：２０２０－０４－０１基金项目：中国水产科学研究院基本科研业务费（２０１８ＨＹ⁃ＺＤ０５０３）；国家自然科学基金项目（３１８０２３０５）；国家大宗淡水鱼产业技术体系资金（ＣＡＲＳ⁃４５）；黑龙江省应用技术研究与开发计划项目（ＧＡ１８Ｂ２０２）作者简介：王连生（１９８４ ），男，内蒙古丰镇人，副研究员，博士，从事水产动物营养与饲料研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉａｎｓｈｅｎｇ＠ｈｒｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ㊀㊀鱼粉是水产动物的优质蛋白质饲料原料，但随着水产养殖业的发展，鱼粉的供给量已不能满足饲料工业的需求，因此，使用植物蛋白质原料高比例替代饲料中的鱼粉已经成为近年来水产动物营养研究的热点㊂但由于植物蛋白质原料的氨基酸组成与鱼粉存在较大差异，高比例替代会导致饲料氨基酸不平衡，进而降低水产动物的生长性能㊁饲料利用率及免疫力㊂蛋氨酸是低鱼粉饲料中的第一限制性氨基酸，添加蛋氨酸及其类似物可改善饲料氨基酸平衡，提高饲料利用率，促进水产动物生长，改善健康㊂本文综述了蛋氨酸的代谢途径㊁水产动物蛋氨酸的需求量㊁蛋氨酸与其他营养素的相互作用及其对水产动物健康的影响，以期为蛋氨酸在水产动物中开展深入研究提供参考㊂１ 蛋氨酸的代谢途径㊀㊀氨基酸通过肠道吸收后进入肝静脉，转运至肝脏进行代谢㊂蛋氨酸在肝脏中可以合成半胱氨酸㊁胆碱和牛磺酸，同时也是机体细胞代谢的甲基供体㊂蛋氨酸是Ｓ－腺苷甲硫胺酸（Ｓ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌ⁃Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ，ＳＡＭ）的前体物质，ＳＡＭ可转化生成Ｓ－腺苷同型半胱氨酸（Ｓ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅ，ＳＡＨ），但由于ＳＡＨ不稳定，可进一步转换为同型半胱氨酸㊂但同型半胱氨酸具有细胞毒性，需进一步通过蛋氨酸合成酶（ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＭＳ）或半胱氨酸甲基转移酶（ｂｅｔａｉｎｅ⁃ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＢＨＭＴ）进行再次甲基化，或通过转硫途径清除［１］㊂蛋氨酸和三磷酸腺苷（ａｄｅｎｏ⁃ｓｉｎｅｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＡＴＰ）调控ＳＡＭ的合成，ＳＡＭ作为甲基供体参与机体胆碱的生物合成㊂饲料中充足的蛋氨酸可以促进肝脏胆碱和肉碱的合成，并为胆固醇和脂蛋白的合成提供充足的磷脂质和乙酰辅酶Ａ［２］㊂此外，ＳＡＭ还可以通过脱羧基作用生成正丙基，参与多胺合成，多胺对细胞生存和生长具有重要作用［３］㊂蛋氨酸分解代谢生成的同型半胱氨酸，在胱硫醚合成酶（ｃｙｓｔａｔｈｉｏｒｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ）㊁胱硫醚酶（ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ）催化下生成α－酮丁酸，α－酮丁酸进一步转换为琥珀酰辅酶Ａ㊂琥珀酰辅酶Ａ经三羧酸循环转变成草酰乙酸，然后经磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ，ＰＥＰ⁃ＣＫ）催化生成磷酸烯醇式丙酮酸，后者经丙酮酸转变为乙酰辅酶Ａ，其进入三羧酸循环被彻底氧化为二氧㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷化碳（ＣＯ２）和水（Ｈ２Ｏ）㊂２㊀水产动物对蛋氨酸的需求量㊀㊀蛋氨酸是水产动物正常生长㊁发育的必需氨基酸，在蛋白质合成㊁半胱氨酸生成过程中发挥重要作用㊂例如，蛋氨酸缺乏组虹鳟（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）的蛋白质沉积率仅为正常及过量蛋氨酸组的５０％，且蛋氨酸缺乏显著降低机体干物质和脂肪含量［４］㊂㊀㊀水产动物对蛋氨酸的需求量见表１，鱼类对蛋氨酸需求量为０．７３％ １．７１％，虾蟹类对蛋氨酸的需求量为０．７０％ １．２８％㊂水产动物蛋氨酸需求量的不同主要是由养殖密度㊁养殖方式㊁养殖温度㊁饲料营养水平㊁统计方法等因素造成㊂养殖密度影响凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ）蛋氨酸的需求量，在养殖密度为５０和１００尾／ｍ２时，蛋氨酸需求量为０．７２％，在养殖密度为７５尾／ｍ２时，蛋氨酸需求量为０．８１％［５］㊂养殖方式也影响凡纳滨对虾的蛋氨酸需求量，在静水养殖和流水养殖条件下，１．９８ｇ凡纳滨对虾蛋氨酸需求量分别为０．９４％㊁０．８０％［６］㊂此外，将凡纳滨对虾的投喂频率由４次／ｄ增加至６次／ｄ时，其增重率㊁体蛋白质的沉积量和总蛋白酶的活性得到改善，增加投喂频率有利于提高游离氨基酸的利用效率，进而影响蛋氨酸的需求量［７］㊂军曹鱼（Ｒａｃｈｙｃｅｎｔｒｏｎｃａｎａｄｕｍ）在养殖温度为３０㊁３４ħ条件下，分别投喂添加０．０５％㊁０．５５％㊁０．９５％蛋氨酸的饲料，结果表明，在不同温度条件下０．５５％组军曹鱼的生长性能均高于０．０５％和０．９５％组，在相同蛋氨酸添加水平下，３０ħ时军曹鱼的生长性能优于３４ħ时，且蛋氨酸和温度对于末重的影响存在交互作用［８］㊂饲料能量水平影响罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）的蛋氨酸需求量，投喂消化能为１０．９ＭＪ／ｋｇ的高消化能饲料和消化能为１２．４ＭＪ／ｋｇ的低消化能饲料时，罗非鱼的蛋氨酸需求量分别为０．７３％㊁０．９９％，上述研究表明高消化能饲料组蛋氨酸的需求量高于低消化能饲料组，同时发现高消化能饲料组增重率高于低消化能组［９］㊂虹鳟分别投喂蛋氨酸缺乏㊁正常及过量饲料１２周，投喂蛋氨酸缺乏饲料３㊁６周后，增重率㊁饲料转化率均显著低于正常组和过量组，但正常组和过量组的差异没有达到显著水平；投喂蛋氨酸过量饲料９㊁１２周后，增重率㊁饲料转化率显著高于缺乏组，但增重率显著低于正常组，表明投喂含蛋氨酸饲料的时间长短影响蛋氨酸的需求量［４］㊂不同统计方法也会对蛋氨酸的需求量产生影响，在异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓｇｉｂｅｌｉｏ）的研究中表明，以增重率为指标，通过三次多项式模型㊁折线模型得出５１ｇ异育银鲫蛋氨酸的需求量分别为０．９８％㊁０．７３％［１０］㊂表１㊀水产动物蛋氨酸需求量Ｔａｂｌｅ１㊀Ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ项目Ｉｔｅｍｓ体重Ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ／ｇ模型Ｍｏｄｅ指标Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ需求量Ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ／％参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ鱼类Ｆｉｓｈ军曹鱼Ｃｏｂｉａ９．７９二次多项式模型增重率１．２４Ｃｈｉ等［１１］杂交石斑鱼Ｈｙｂｒｉｄｇｒｏｕｐｅｒ１０．６１渐近回归模型增重率１．４５Ｌｉ等［１２］斜带石斑鱼Ｇｒｏｕｐｅｒ９．７５二次多项式模型特定生长率１．４０杨烜懿等［１３］斜带石斑鱼Ｇｒｏｕｐｅｒ１０２．６０二次多项式模型特定生长率１．０７杨烜懿等［１３］松浦镜鲤Ｍｉｒｒｏｒｃａｒｐ２４．４２折线模型特定生长率０．９０程龙等［１４］红鳍东方鲀Ｔｉｇｅｒｐｕｆｆｅｒ１３．８３二次多项式模型特定生长率１．３８张庆功等［１５］洛氏鱥Ａｍｕｒｍｉｎｎｏｗ１３．６３折线模型特定生长率１．４３段晶等［１６］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ８．９５二次多项式模型增重率０．９９Ｈｅ等［９］大黄鱼Ｙｅｌｌｏｗｃａｔｆｉｓｈ２．００二次多项式模型增重率１．１５Ｅｌｍａｄａ等［１７］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ２．３二次多项式模型增重率０．９１Ｈｅ等［１８］异育银鲫Ｇｉｂｅｌｃａｒｐ６．７０二次多项式模型特定生长率０．７１Ｒｅｎ等［１９］异育银鲫Ｇｉｂｅｌｃａｒｐ５１．００三次多项式模型增重率０．９８Ｗａｎｇ等［１０］异育银鲫Ｇｉｂｅｌｃａｒｐ５１．００折线模型增重率０．７３Ｗａｎｇ等［１０］２８９４１１期王连生等：水产动物蛋氨酸营养研究进展续表１项目Ｉｔｅｍｓ体重Ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ／ｇ模型Ｍｏｄｅ指标Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ需求量Ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ／％参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ军草鱼Ｃｏｂｉａ１５０．９二次多项式模型增重率１．０４Ｗａｎｇ等［２０］军草鱼Ｃｏｂｉａ１５０．９二次多项式模型饲料转化率１．１５Ｗａｎｇ等［２０］乌苏拟鲿Ｕｓｓｕｒｉｃａｔｆｉｓｈ０．６二次多项式模型增重率１．４１Ｗａｎｇ等［２１］胭脂鱼Ｃｈｉｎｅｓｅｓｕｃｋｅｒ１．７２二次多项式模型特定生长率１．４１Ｃｈｕ等［２２］团头鲂Ｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ３．３４折线模型特定生长率０．８５Ｌｉａｏ等［２３］团头鲂Ｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ３．３４折线模型蛋白质沉积率０．８４Ｌｉａｏ等［２３］印度鲶鱼Ｉｎｄｉａｎｃａｔｆｉｓｈ４．３３二次多项式模型增重率１．４９Ａｈｍｅｄ［２４］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ６６．７６二次多项式模型增重率１．１３向枭等［２５］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ６６．７６二次多项式模型蛋白质沉积率１．１６向枭等［２５］卵形鲳鲹Ｇｏｌｄｅｎｐｏｍｐａｎｏ１２．４０折线模型增重率１．０６Ｎｉｕ等［２６］卵形鲳鲹Ｇｏｌｄｅｎｐｏｍｐａｎｏ１２．４０折线模型氮沉积率１．２７Ｎｉｕ等［２６］大菱鲆Ｔｕｒｂｏｔ５．６二次多项式模型特定生长率１．５８Ｍａ等［２７］异育银鲫Ｇｉｂｅｌｃａｒｐ２．６０折线模型蛋氨酸沉积率０．８９贾鹏等［２８］草鱼Ｇｒａｓｓｃａｒｐ２５９．００二次多项式模型特定生长率１．０４唐炳荣［２９］黑鲷Ｂｌａｃｋｓｅａｂｒｅａｍ１４．２１二次多项式模型特定生长率１．７１Ｚｈｏｕ等［３０］欧洲鲈鱼Ｅｕｒｏｐｅａｎｓｅａｂａｓｓ１３．４０折线模型氮沉积０．８０Ｔｕｌｌｉ等［３１］欧洲鲈鱼Ｅｕｒｏｐｅａｎｓｅａｂａｓｓ１３．４０折线模型增重率０．９１Ｔｕｌｌｉ等［３１］军曹鱼Ｃｏｂｉａ１１．６１二次多项式模型特定生长率１．１９Ｚｈｏｕ等［３２］斜带石斑鱼Ｇｒｏｕｐｅｒ１３．２５折线模型增重率１．３１Ｌｕｏ等［３３］虾蟹类Ｓｈｒｉｍｐｓａｎｄｃｒａｂｓ凡纳滨对虾Ｗｈｉｔｅｓｈｒｉｍｐ１．９８二次多项式模型增重率０．９４Ｆａçａｎｈａ等［５］凡纳滨对虾Ｗｈｉｔｅｓｈｒｉｍｐ０．９８折线模型增重率０．８７Ｗａｎｇ等［３４］日本沼虾Ｏｒｉｅｎｔａｌｒｉｖｅｒｐｒａｗｎ０．３０二次多项式模型增重率０．７０朱杰等［３５］克氏原螯虾Ｒｅｄｓｗａｍｐｃｒａｙｆｉｓｈ９．８０二次多项式模型增重率０．９４朱杰等［３６］中华鳖Ｓｏｆｔｓｈｅｌｌｔｕｒｔｌｅ１７．６３二次多项式模型特定生长率１．２８周小秋等［３７］中华绒螯蟹Ｃｈｉｎｅｓｅｍｉｔｔｅｎｃｒａｂ２．０３二次多项式模型净增重１．１２叶金云等［３８］三疣梭子蟹Ｓｗｉｍｍｉｎｇｃｒａｂ１１．２７折线模型特定生长率１．０７金敏［３９］３㊀蛋氨酸与其他营养素的相互作用３．１㊀蛋氨酸与牛磺酸之间的相互作用㊀㊀牛磺酸已经被证明是水产动物的条件性必需营养素，是植物蛋白质饲料高比例替代饲料中鱼粉后限制生长的主要因素㊂饲料蛋氨酸含量影响水产动物牛磺酸的需求量，在黄尾（Ｓｅｒｉｏｌａｌａｌａｎｄｉ）上的研究结果表明，添加０．２％或１．０％的蛋氨酸时，以特定生长率为指标，牛磺酸需求量分别为７．７％㊁１．０９％；双因素方差分析结果表明，牛磺酸或蛋氨酸均可提高增重率㊁特定生长率，降低饲料系数，且１．０％蛋氨酸组增重率高于０．２％蛋氨酸组［４０］㊂在牛磺酸含量为０．３６％㊁含硫氨基酸含量为１．１５％的虹鳟无鱼粉饲料中分别添加０㊁０．０５％㊁１．００％牛磺酸和０㊁０．０５％㊁１．００％蛋氨酸，结果表明，添加牛磺酸可以显著促进生长，提高采食量，添加蛋氨酸反而降低生长性能和采食量，降低半胱氨酸双加氧酶（ｃｙｓｔｅｉｎｅｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ＣＤＯ）和半胱亚磺酸脱羧酶（ｃｙｓｔｅｉｎｅｓｕｌｆｉｎａｔｅｄｅｃａｒｂｏｘｙ⁃ｌａｓｅ，ＣＳＡＤ）的基因表达量，生长性能的降低可能与采食量㊁血清胰岛素样生长因子－Ⅰ（ｉｎｓｕｌｉｎ⁃ｌｉｋｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ⁃Ⅰ，ＩＧＦ⁃Ⅰ）含量的降低相关［４１］㊂在蛋氨酸缺乏饲料中分别添加０．４％的牛磺酸㊁０．４％的蛋氨酸，结果表明，添加牛磺酸和蛋氨酸均可显３８９４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷著提高罗非鱼的生长性能和Ｓ－腺苷高半胱氨酸酶的基因表达量，但均显著低于鱼粉组［４２］㊂在大西洋白姑鱼（Ａｒｇｙｒｏｓｏｍｕｓｒｅｇｉｕｓ）的研究中得到相似的结果，在蛋氨酸缺乏饲料中添加１％的牛磺酸可显著提高粗脂肪消化率和生长性能，提高血清谷草转氨酶㊁谷丙转氨酶的活性及胆固醇㊁总蛋白㊁甘油三酯㊁胆汁酸含量；添加０．２６％的蛋氨酸可提高干物质㊁粗蛋白质㊁粗脂肪及能量的消化率，但对生长性能的影响没有达到显著水平；添加牛磺酸或蛋氨酸均可提高果糖－１，６－二磷酸酶（ｆｒｕｃ⁃ｔｏｓｅ⁃１，６⁃ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ＦＢＰａｓｅ）的活性［４３－４４］㊂此外，也有研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中添加牛磺酸对欧洲鲈鱼（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓｌａｂｒａｘ）㊁尖吻鲈（Ｌａｔｅｓｃａｌｃａｒｉｆｅｒ）的生长㊁饲料利用率及机体组成没有显著影响，但在蛋氨酸缺乏饲料中添加牛磺酸可显著提高肝脏过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）的活性［４５－４６］㊂３．２㊀蛋氨酸与赖氨酸之间的相互作用㊀㊀低鱼粉饲料中添加蛋氨酸和赖氨酸具有促进生长的作用㊂在草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌ）豆粕替代鱼粉饲料中同时添加蛋氨酸和赖氨酸，可显著提高增重率，降低饲料系数，降低前肠㊁中肠㊁后肠褶皱高度，降低脂肪酶㊁蛋白酶㊁淀粉酶㊁γ－谷氨酰转肽酶㊁碱性磷酸酶㊁肌酸激酶的活性［４７］㊂在大豆浓缩蛋白㊁肉骨粉㊁味精蛋白替代２１．２％鱼粉的黑鲷（Ａｃａｎｔｈｏｐａｇｒｕｓｓｃｈｌｅｇｅｌｉ）饲料中同时添加０．５％赖氨酸和０．３４％蛋氨酸，可显著提高肝脏㊁中肠蛋白酶活性和前肠脂肪酶活性，进而提高饲料消化率［４８］㊂对卵形鲳鲹（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓｏｖａｔｕｓ）的研究表明，在豆粕替代３０％鱼粉的饲料中同时添加蛋氨酸和赖氨酸，可促进生长，提高成活率［４９］㊂与鱼粉组相比，在豆粕替代６０％鱼粉的花鲈（Ｌａｔｅｏ⁃ｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃｕｓ）饲料中同时添加０．２％赖氨酸和０．３％蛋氨酸对增重率的影响没有达到显著水平，但可使饲料系数显著升高；在替代８０％的鱼粉的饲料中分别添加０．２％赖氨酸＋０．３％蛋氨酸及０．２％赖氨酸＋０．７％蛋氨酸后，花鲈的增重率均显著降低［５０］㊂上述研究表明，在高比例鱼粉替代饲料中同时添加赖氨酸和蛋氨酸具有提高肠道消化酶活性㊁提高饲料利用率及促进生长的作用㊂因此，在用植物蛋白质饲料或其他动物蛋白质饲料替代鱼粉时，除了要考虑补充蛋氨酸外，还要考虑其他氨基酸的平衡㊂３．３㊀蛋氨酸与非氨基酸类物质之间的相互作用㊀㊀胆碱和蛋氨酸均为机体的甲基供体，蛋氨酸缺乏时，胆碱具有一定的补偿作用㊂鱼类蛋氨酸－胆碱缺乏增加肝脏甘油三酯的含量㊂对大西洋鲑（Ｓａｌｍｏｓａｌａｒ）的研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中添加胆碱后肝脏的甘油三酯含量并没有增加，但肝脏和肌肉总磷脂的含量显著提高［５１－５２］㊂Ｍｉ⁃ｃｈａｅｌ等［５３］在以大豆分离蛋白为主要蛋白质源的蛋氨酸缺乏饲料中分别添加０㊁０．０６％㊁０．１２％氯化胆碱和０㊁１．５％蛋氨酸，结果表明，同时添加氯化胆碱和蛋氨酸可以提高日本对虾（ＭａｒｓｕｐｅｎａｅｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓＢａｔｅ）的成活率㊁增重率及饲料转化率，且在蛋氨酸缺乏饲料中添加０．１２％氯化胆碱能够补偿机体对甲基的需求㊂㊀㊀露斯塔野鲮（Ｌａｂｅｏｒｏｈｉｔａ）蛋氨酸需求量为１．２％，在蛋氨酸需求量１．５倍的饲料添加２％的岩藻多糖显著提高增重率㊁特定生长率及饲料转化率，通过提高溶菌酶活性㊁免疫球蛋白含量㊁吞噬活性等，进而提高免疫功能，提高嗜水气单胞菌攻毒后的成活率［５４］㊂在豆粕替代６０％鱼粉的胭脂鱼（Ｍｙｘｏｃｙｐｒｉｎｕｓａｓｉａｔｉｃｕｓ）饲料中添加０．３％蛋氨酸和１５００Ｕ／ｋｇ植酸酶，能够显著提高增重率和磷的表观消化率［５５］㊂对大西洋鲑的研究表明，在植物蛋白质饲料替代鱼粉的饲料中同时添加０．３１２％蛋氨酸㊁０．０１７９％维生素Ｂ１２㊁０．００５３％叶酸㊁０．０１０７％维生素Ｂ６可提高生长性能和肥满度［５６］㊂４㊀不同类型蛋氨酸的生物效价４．１㊀包膜蛋氨酸的生物效价㊀㊀实际生产中，为减少晶体氨酸酸在水中的溶失率，一般对其进行包被处理，Ａｌａｍ等［５７］研究了羧甲基纤维素㊁玉米蛋白㊁κ－卡拉胶㊁琼脂㊁羧甲基纤维素－玉米蛋白㊁酪蛋白－明胶㊁玉米蛋白－κ－卡拉胶㊁酪蛋白－明胶－κ－卡拉胶包被晶体氨基酸在硼酸盐缓冲剂中的溶失率，结果显示，与未包被晶体氨基酸相比，各类型包被晶体氨基酸的溶失率均有不同程度的降低㊂不同类型蛋氨酸的生物效价及对水产动物生长㊁免疫的作用效果不同㊂对日本对虾的研究表明，包被蛋氨酸组的生长性能优于未包被蛋氨酸组，且以酪蛋白－明胶包被蛋氨酸组生长性能最好［５８］㊂在军曹鱼低鱼粉饲料中添加包膜蛋氨酸有助于蛋氨酸在肠道中的缓慢释４８９４１１期王连生等：水产动物蛋氨酸营养研究进展放，提高肠道内胰蛋白酶活性，增进氨基酸的代谢和蛋白质的合成［５９］㊂在奥尼罗非鱼（ＯｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓˑＯ．ａｕｒｅｕｓ）蛋氨酸缺乏的实用饲料中补充晶体或包膜蛋氨酸，可显著提高生长性能和营养物质消化率，包膜蛋氨酸较晶体蛋氨酸具有更高的利用效率和更好的促生长效果［６０］㊂低蛋氨酸组黄鳝在摄食后６ｈ出现蛋氨酸吸收峰值，晶体蛋氨酸与蛋氨酸羟基类似物钙盐组黄鳝均在摄食后９ｈ出现蛋氨酸吸收峰值，包膜蛋氨酸组在摄食后１２ｈ出现蛋氨酸吸收峰值，蛋氨酸羟基类似物组分别在摄食后３和９ｈ出现蛋氨酸吸收峰值［６１］㊂因此，晶体蛋氨酸包膜是提高蛋氨酸利用率的有效途径㊂４．２㊀蛋氨酸羟基类似物及其钙盐的生物效价㊀㊀黄鳝低鱼粉饲料中分别添加蛋氨酸有效含量为０．２％的晶体蛋氨酸㊁包膜蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物钙盐㊁蛋氨酸羟基类似物，蛋氨酸羟基类似物钙盐和蛋氨酸羟基类似物组增重率㊁蛋白质效率比㊁饲料转化率显著提高，肠道淀粉酶活性㊁血清葡萄糖和高密度脂蛋白胆固醇含量㊁肝脏谷草转氨酶活性也有一定程度的提高，表明蛋氨酸羟基类似物钙盐和蛋氨酸羟基类似物优于其他形式蛋氨酸［６１］㊂对建鲤（Ｃｙｐｒｉｎｕｓｃａｒｐｉｏｖａｒ．Ｊｉａｎ）的研究结果表明，在低蛋氨酸饲料中分别添加晶体蛋氨酸㊁微囊蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐，与未添加组相比，微囊蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐均可显著提高增重率和饲料转化率［６２］㊂对斑点叉尾（Ｉｅｔａｌｕｒｕｓｐｕｎｅｔａｕｓ）的研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中分别添加晶体氨基酸㊁微囊蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐，微囊蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物钙盐对生长性能的作用效果优于晶体氨基酸㊁蛋氨酸羟基类似物［６３］㊂在草鱼上的研究结果表明，蛋氨酸缺乏显著降低血清溶菌酶㊁酸性磷酸酶活性及补体３㊁补体４㊁免疫球蛋白Ｍ的含量；降低肝脏抗菌肽２㊁头肾铁调素㊁β－防御素１基因的表达量，而添加０．５９％ ０．６２％的蛋氨酸羟基类似物则会显著提高上述指标，表明添加蛋氨酸羟基类似物可提高草鱼的抗菌能力，且作用效果优于晶体蛋氨酸；依据生长性能，蛋氨酸羟基类似物的效价相当于蛋氨酸的９７％［６４－６５］㊂与补充晶体蛋氨酸相比，低鱼粉饲料中补充羟基蛋氨酸钙能更有效地改善凡纳滨对虾的生长性能和饲料利用效率［６６］㊂但对虹鳟的研究表明，在低鱼粉饲料中分别添加ＤＬ－蛋氨酸㊁Ｌ－蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物钙盐对增重率㊁饲料转化率㊁氮沉积效率等均没有显著影响［６７］㊂因此，蛋氨酸羟基类似物钙盐㊁蛋氨酸羟基类似物在水产动物中的应用效果优于蛋氨酸㊂４．３㊀其他蛋氨酸的生物效价㊀㊀除上面几种外，还有其他形式的蛋氨酸被应用到在水产动物饲料中㊂南美白对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ）以增重率㊁特定生长率㊁饲料效率为指标，利用非线性指数回归模型分析显示，ＤＬ－甲硫氨酰基－ＤＬ－蛋氨酸的生物效价分别是ＤＬ－蛋氨酸的２．８６㊁２．７６和３．００倍［６８］㊂在对草鱼的研究中发现，ＤＬ－甲硫胺酰基－ＤＬ－蛋氨酸在生长性能和肠道健康方面作用效果优于蛋氨酸［６９］㊂低鱼粉饲料中添加蛋氨酸寡肽比添加等量晶体蛋氨酸更能促进大黄鱼幼鱼㊁南美白对虾的生长及其对饲料的利用［７０－７１］㊂２－羟基－４－甲硫基丁酸作为一种有机酸在机体内酶系统的作用下可以转化为蛋氨酸，进而替代蛋氨酸为机体提供甲基，在大菱鲆（Ｐｓｅｔｔａｍａｘｉｍａ）蛋氨酸缺乏饲料中分别添加２－羟基－４－甲硫基丁酸和晶体蛋氨酸，结果发现，２－羟基－４－甲硫基丁酸组大菱鲆的增重率㊁蛋白质沉积率㊁血清中抗坏血酸含量均高于晶体蛋氨酸组［２７］㊂５㊀蛋氨酸对水产动物蛋白质代谢及健康的影响５．１㊀蛋氨酸对蛋白质代谢的影响㊀㊀蛋氨酸能够促进机体氨基酸平衡㊁转运㊁吸收及沉积，饲料中添加蛋氨酸可显著提高肠道γ－谷氨酰转肽酶（γ⁃ＧＴ）活性，进而促进氨基酸的吸收［１０］㊂蛋氨酸缺乏组和正常组尖吻鲈（Ｌａｔｅｓｃａｌ⁃ｃａｒｉｆｅｒ）在摄食后２ｈ血清中蛋氨酸含量达到峰值，蛋氨酸过量组在摄食后４ｈ达到峰值，且摄食后２ ４ｈ蛋氨酸过量组血清中苏氨酸㊁甘氨酸含量显著提高［７２］㊂对大菱鲆的研究表明，蛋氨酸缺乏降低血清中蛋氨酸㊁半胱氨酸㊁苏氨酸㊁精氨酸和组氨酸的含量，但显著升高甘氨酸㊁赖氨酸和丙氨酸的含量［７３］㊂蛋氨酸缺乏不仅影响血清氨基酸的含量，也会影响氨基酸在肌肉中的沉积率㊂对吉富罗非鱼的研究表明，蛋氨酸缺乏显著降低肌肉中蛋氨酸㊁缬氨酸㊁苏氨酸㊁精氨酸等的含量，并降低必需氨基酸㊁鲜味氨基酸及氨基酸总量［７４］㊂５８９４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷蛋氨酸缺乏显著提高军曹鱼肌肉中苏氨酸㊁缬氨酸㊁异亮氨酸㊁精氨酸㊁组氨酸的含量，但对蛋氨酸㊁总氨基酸含量的影响没有达到显著水平［７５］㊂虹鳟亲鱼饲料缺乏蛋氨酸会降低鱼卵颗粒大小及鱼卵蛋氨酸㊁半胱氨酸㊁ＳＡＭ㊁ＳＡＨ的含量，进而降低孵化后仔鱼的成活率［７６］㊂对异育银鲫的研究表明，蛋氨酸缺乏或过量，血氨含量显著提高，表明氨基酸不平衡影响鱼类对氨基酸的利用［１９］㊂上述研究表明，蛋氨酸缺乏或过量均会导致机体氨基酸不平衡，影响其他氨基酸的吸收㊁转运㊁沉积，进而影响机体蛋白质的合成㊂㊀㊀蛋氨酸影响机体蛋白质合成和肌肉品质㊂蛋氨酸缺乏㊁正常及过量组虹鳟白色肌肉总横截面积分别为３９．８㊁５５．５㊁７３．５ｍｍ２，白色肌肉的纤维总数分别为２８．０ˑ１０３㊁３９．３ˑ１０３㊁３６．８ˑ１０３条，产生差异的主要原因是由于蛋氨酸含量的变化影响了肌肉生长及代谢相关基因的变化，蛋氨酸缺乏显著提高生肌因子５（ｍｙｏｇｅｎｉｃｆａｃｔｏｒ５，Ｍｙｆ５）㊁成肌分化蛋白１（ｍｙｏｇｅｎｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｔｅｉｎ１，ＭｙｏＤ１）㊁生肌调节因子４（ｍｙｏｇｅｎｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆａｃ⁃ｔｏｒｓ４，Ｍｒｆ４）㊁结合肌细胞增强因子（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎ⁃ｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２，Ｍｅｆ２）等基因的表达，降低胶原蛋白１α１（ｃｏｌｌａｇｅｎ１α１，Ｃｏｌ１α１）及ＩＧＦ⁃Ⅰ基因的表达［４］㊂蛋氨酸缺乏降低动物生长性能与降低机体蛋白质合成有关，主要是通过影响机体蛋白质合成相关信号通路基因的表达，进而降低机体蛋白质的合成㊂ＩＧＦ⁃Ⅰ可调控肌肉及其他组织的ＧＨ的分泌，而ＧＨ可调控机体合成代谢㊁生长及细胞分化㊂ＩＧＦ⁃Ⅰ可通过激活磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ／雷帕霉素靶蛋白（ＰＩ３Ｋ／ＡＫＴ／ｍＴＯＲ）信号通路调控机体蛋白质的合成，同时ＩＧＦ⁃Ⅰ还可抑制肌肉蛋白质降解㊂蛋氨酸缺乏或过量降低大菱鲆脑垂体ＧＨ基因的表达量，并降低肝脏生长激素受体（ｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＨＲ）㊁ＩＧＦ⁃Ⅰ㊁雷帕霉素靶体蛋白（ｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ，ＴＯＲ）㊁核糖体蛋白Ｓ６激酶１（ｒｉｂｏｓｏｍａｌｐｒｏｔｅｉｎＳ６ｋｉｎａｓｅ１，Ｓ６Ｋ１）基因的表达量［２７］㊂蛋氨酸缺乏显著降低松浦镜鲤肌肉粗蛋白质含量以及ＩＧＦ⁃Ⅰ㊁ＴＯＲ㊁丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶１１（ｓｅｒｉｎｅ⁃ｔｈｒｅｏｎｉｎｅｋｉｎａｓｅ１１，ＳＴＫ１１）㊁肌球蛋白重链（ｍｙｏｓｉｎｈｅａｖｙｃｈａｉｎ，ＭＨＣ）基因的表达量［１４］㊂对太平洋鲑的研究表明，蛋氨酸缺乏降低肌肉ＩＧＦ⁃Ⅰ㊁肌球蛋白轻重链（ＭＬＣ）基因的表达量［７７］㊂５．２㊀蛋氨酸对肠道健康的影响㊀㊀蛋氨酸缺乏或过量影响肠道形态结构㊁消化酶活性及吸收功能㊂蛋氨酸缺乏或过量均显著降低杂交石斑鱼前肠㊁中肠㊁后肠褶皱高度㊁褶皱宽度㊁肠道细胞高度及微绒毛高度［１２］㊂对草鱼的研究表明，蛋氨酸缺乏显著降低肠道褶皱高度，降低脂肪酶㊁蛋白酶㊁淀粉酶㊁γ⁃ＧＴ㊁碱性磷酸酶㊁肌酸激酶的活性，同时降低脂肪酶㊁蛋白酶㊁淀粉酶基因的表达量［４７］㊂在大菱鲆上的研究发现，蛋氨酸缺乏会降低肠绒毛和微绒毛的高度㊁杯状细胞的数量及谷胱甘肽的含量，同时降低增殖细胞核抗原（ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｎｇｃｅｌｌｎｕｃｌｅａｒａｎｔｉｇｅｎ，ＰＣＮＡ）㊁黏蛋白２（ｍｕｃｏｐｒｏｔｅｉｎ２，ＭＵＣ２）基因的表达量［７３］㊂５．３㊀蛋氨酸对机体免疫、抗氧化功能的影响㊀㊀蛋氨酸代谢生成的牛磺酸和谷胱甘肽可清除体内氧自由基，参与机体免疫㊁抗氧化功能㊂欧洲鲈鱼缺乏蛋氨酸后肝脏ＣＡＴ活性显著降低，谷胱甘肽还原酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性提高［４５］㊂蛋氨酸缺乏降低吉富罗非鱼血清中补体３㊁补体４的含量㊁溶菌酶与抗氧化相关酶的活性，提高丙二醛的含量［１８，７４］㊂蛋氨酸缺乏降低大黄鱼嗜水气单胞菌攻毒后的成活率，显著降低血清溶菌酶活性㊁吞噬活性及总免疫球蛋白的含量，提高丙二醛的含量［１７］㊂蛋氨酸缺乏组草鱼嗜水气单胞菌攻毒后出现皮肤出血和损伤，其可能机制是蛋氨酸缺乏激活ｐ３８丝裂原活化蛋白激酶／核因子κＢ抑制蛋白激酶β／核因子κＢ抑制蛋白α（ｐ３８ＭＡＰＫ／ＩＫＫβ／ＩｋＢα）信号通路，提高促炎因子的基因表达量；降低抗炎因子的基因表达量，进而促进炎症的发生；并通过Ｋｅｌｃｈ样环氧氯丙烷相关蛋白α／核因子Ｅ２相关因子２（Ｋｅａｐ１α／Ｎｒｆ２）信号通路降低抗氧化基因的表达量，进而降低机体抗氧化能力和细胞完整性，导致肠炎发病率增加［６４，６９］㊂在嗜水气单胞菌攻毒条件下，露斯塔野鲮饲料中蛋氨酸含量为需求量的１．５倍时，成活率显著高于蛋氨酸需求量组，但与需求量２．０倍组差异不显著［５４］㊂上述研究表明，蛋氨酸缺乏或过量均影响水产动物的免疫和抗氧化功能，在疾病或应激状态下蛋氨酸需求量增加，蛋氨酸过量对鱼类的毒性作用可能是由于肝脏ＳＡＭ的积累造成的㊂６８９４。
【水产动物营养与饲料学】第11课 鱼虾营养研究方法
1、原料不含维生素 2、表2－9 3、抗维生素
多不饱和脂肪酸 （ Poly-unsaturated Fatty Acids, PUFA）
高不饱和脂肪酸 （ Highly Unsaturated Fatty Acids, HUFA）
名称 亚油酸
碳原 子数
双键数
分子式
化学符号
18
2、单因素定量研究的结果计算 （1）折线模型
折线模型的数学表达式：Y=L+U(R-XRL)
式中：R、L为折点的坐标（R、L）；R为要计算的需要 量；XRL是小于R的自变量（X）值；U是直线XRL的斜率；当
X>R时，定义 (R-XRL)＝0。
方差总和F＝∑(Yi－Ŷi)2最小的R值为需求量
试取R1＝1.20, R2=1.22, R3=1.24 R=1.21, R=1.23等
(一）必需氨基酸需要的研究
1、分析鱼虾肌肉的氨基酸含量而进行计算的方法 优点：简单、快速；
缺点：不精确
2、剂量－生长实验 （1）混合氨基酸全部代替蛋白源
（2）酪蛋白和明胶＋晶体氨基酸 （3）玉米面筋和玉米醇溶蛋白＋晶体氨基酸
（二）必需脂肪酸需要的研究
1、总脂5－10％ 2、必需脂肪酸/总脂＝20％ 3、试验前的残留
精制饲料（Purified diet） 半精制饲料（Semipurified diet）
几种常用的几种实验饲料的原料：
酪蛋白：明胶（4：1）（维生素）、血纤维蛋白（矿物 质）、全卵蛋白（蛋白质、氨基酸）
糊精（糖源）、熟淀粉、鱼油（脂肪酸和脂肪源）、植 物油（脂肪源）
纯化纤维素（非营养性填充剂）
黏合剂：明胶、面筋、琼脂、褐藻酸钠和羧甲基纤维素 （CMC）
水产养殖中的养殖动物营养需求与饲料配方
水产养殖中的养殖动物营养需求与饲料配方水产养殖作为一种重要的农业养殖方式，在满足人们日益增长的消费需求上有着重要的地位。
在水产养殖中，养殖动物的营养需求与饲料配方是保证养殖效益和产品质量的关键因素。
本文将探讨水产养殖中常见的养殖动物的营养需求和饲料配方。
一、鱼类的营养需求与饲料配方在鱼类的养殖中，合理的饲料配方能够提高鱼类的生长速度、增加鱼类的抗病能力、改善鱼肉的风味口感等。
鱼类对蛋白质的需求量较高，因此在饲料中蛋白质的含量要适当调整。
此外，鱼类还需要适量的脂肪、碳水化合物、矿物质和维生素等。
不同阶段的鱼类对养分的需求也不同，例如幼鱼期对蛋白质和维生素的需求更高，而成鱼期对脂肪和矿物质的需求较高。
二、虾类的营养需求与饲料配方虾类是水产养殖中另一种重要的养殖动物，它们对养分的需求与鱼类有所不同。
虾类对蛋白质的需求相对较高，同时对脂肪和矿物质的需求也较大。
饲料中应适量添加植物油、鱼粉等成分，以满足虾类的需求。
此外，虾类对水质的要求相对较高，选用适宜的饲料配方能够帮助提高水质稳定性，减少养殖病害发生的风险。
三、贝类的营养需求与饲料配方贝类作为一种重要的水产养殖动物，它们对养分的需求与鱼类和虾类有所不同。
贝类对蛋白质和矿物质的需求较高，脂肪和碳水化合物的需求相对较低。
饲料中应适量添加浮游生物等成分，以满足贝类的需求。
此外，贝类的生长速度较慢，因此在饲料配方中需要注意控制摄食量、加强贝壳的形成等方面。
四、龙虾的营养需求与饲料配方龙虾作为一种高价值的水产品，在养殖中也有着广泛应用。
龙虾对蛋白质和矿物质的需求较高，对脂肪和碳水化合物的需求相对较低。
同时，龙虾对水质的要求较高，因此在饲料配方中应该选用优质的原料，保证其养分的完整性。
此外，龙虾的养殖还需要注意饲料的投喂方式和频率，以避免过度投喂造成浪费和环境污染。
总结起来，不同养殖动物在水产养殖中的营养需求与饲料配方存在差异，合理的饲养管理能够提高养殖效益和产品质量。
大口黑鲈的营养需要研究进展____
动物科学现代农业科技2011年第21期大口黑鲈(Micropterus salmoides ),俗称加州鲈,原产于美国加利福尼亚州,隶属鲈形目(Perciformes ),太阳鱼科(Ceutrarchidae )。
20世纪80年代初引入我国,由于其生长快、病害少、耐低温、肉多刺少、味道鲜美及营养丰富等优点,已成为我国养殖的主要淡水鱼品种之一。
大口黑鲈属典型淡水肉食性鱼,迄今尚未成功开发出营养平衡的全价专用饲料,尤其全程使用饲料一直是业界的一大难题,表现在中后期经常出现生长慢、厌食、肝脏疾病等问题[1]。
虽然大口黑鲈的养殖在国内外均有一定的规模,而且饲料成本占养殖成本的比例较高,但有关大口黑鲈营养需要的研究仍十分缺乏[2]。
在国外,大部分大口黑鲈的养殖,均采用比较容易获得的其他肉食性鱼类如鲑鱼和鳟鱼的饲料,而非采用针对大口黑鲈自身营养需要配制的专用饲料[3]。
在国内,养殖户投喂的饲料多以冰鲜下杂鱼和其他动物性饲料为主,这对海洋资源无疑是一种浪费,同时对养殖环境的污染也十分明显,容易引起各种疾病的暴发[4]。
按大口黑鲈2010年的产量测算,我国潜在的鲈鱼专用饲料需求可达20万t/年[1]。
对配合饲料的需要日益增加,亟待进一步全面开展其营养需要的研究。
因此,该文综述了国外内大口黑鲈营养需要的研究进展,并参考其他鱼类的营养需要,比较全面地总结了大口黑鲈对饲料中各营养素的需要量,以期为大口黑鲈专用饲料的研发和配制提供参考。
1大黑鲈对各种营养成分的需要量1.1蛋白质和氨基酸由于没有专门为大口黑鲈开发的商用饲料,目前在国外均采用其他肉性鱼类的饲料(蛋白质含量>40%,鱼粉含量50%~70%)[5-8]。
最早关于大口黑鲈饲料蛋白质营养需要的研究见于1981年[5]。
研究发现,0~1龄的大口黑鲈对饲料中蛋白质的需要量为39.9%~40.8%(基于饲料干物质)。
以饲料中水分含量为10%来计算的话,蛋白质含量为36%~37%(饲料湿重)即可满足1龄及之前的大口黑鲈鱼的生长。
水产养殖中的养殖动物营养需求与饲料开发
水产养殖中的养殖动物营养需求与饲料开发水产养殖是一种重要的农业生产方式，为了提高水产品的质量和产量，养殖动物的养分需求及饲料开发显得尤为重要。
本文将探讨水产养殖中的养殖动物的营养需求以及相关的饲料开发。
一、养殖动物的营养需求养殖动物的生长发育需要各种营养物质的供应，包括蛋白质、碳水化合物、脂肪、维生素和矿物质等。
对于水产养殖来说，养殖动物的营养需求与其生活环境存在一定的关联。
1. 蛋白质需求蛋白质是养殖动物生长和发育所必需的重要营养物质，可促进肌肉和组织的生长。
不同种类的水产养殖动物对蛋白质需求量有所差异，因此需要根据具体种类制定适宜的蛋白质含量和来源。
2. 碳水化合物需求碳水化合物是养殖动物体内能量的重要来源。
水产动物通常能利用较低品级的碳水化合物，如淀粉和纤维素等。
合理配置碳水化合物的比例和类型，能够提高养殖动物的利用效率和生长速度。
3. 脂肪需求适量的脂肪摄入有利于维持养殖动物体内的能量平衡和维持良好的生长状况。
然而，过量的脂肪摄入可能导致水质污染和养殖动物健康问题，因此需根据不同种类和生长阶段的需求来合理调控脂肪的含量。
4. 维生素和矿物质需求维生素和矿物质对于水产养殖动物的生长发育、免疫防御和繁殖等方面起着重要作用。
合理提供维生素和矿物质的补充，能够提高养殖动物的生长率和免疫力，减少疾病的发生。
二、饲料开发与养殖动物营养需求的匹配为了满足养殖动物的营养需求，饲料的开发至关重要。
饲料的研发应根据养殖动物的需求进行合理的配方，以达到最佳的生长效果。
1. 优质饲料原料的选择在饲料开发过程中，应选择优质的饲料原料作为基础，如鱼粉、虾粉、豆粕等。
这些原料富含蛋白质和必需氨基酸，能够满足养殖动物的营养需求。
2. 添加营养强化剂根据不同种类和生长阶段的养殖动物需求，可以适量添加维生素、矿物质和必需脂肪酸等营养强化剂，以提高饲料的营养价值。
3. 注重饲料的消化和吸收率在饲料开发中，需要考虑饲料的消化率和吸收率。
水产动物亮氨酸营养研究进展
动物营养学报２０２０，３２（１２）：５５１６⁃５５２３ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１２．００４水产动物亮氨酸营养研究进展张圆圆㊀王连生∗（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江省水生动物病害与免疫重点实验室，哈尔滨１５００７０）摘㊀要：亮氨酸作为支链氨基酸中唯一的生酮氨基酸，是水产动物的必需氨基酸之一，对水产动物的营养生理作用至关重要㊂本文综述了水产动物亮氨酸需求量㊁亮氨酸与其他氨基酸的相互作用㊁亮氨酸对蛋白质代谢㊁抗氧化能力㊁免疫功能㊁肠道发育的影响，以期为亮氨酸在水产动物营养需求㊁功能机理与健康养殖方面的深入研究提供参考㊂关键词：水产动物；亮氨酸；需求量；免疫；肠道中图分类号：Ｓ９６３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１２⁃５５１６⁃０８收稿日期：２０２０－０４－２４基金项目：黑龙江省应用技术研究与开发计划项目（ＧＡ１８Ｂ２０２）；国家大宗淡水鱼产业技术体系资金（ＣＡＲＳ⁃４５）；黑龙江水产研究所基本科研业务费专项资金（ＨＳＹ２０２００２Ｍ）；国家自然科学基金项目（３１８０２３０５）；中国水产科学研究院基本科研业务费（２０１８ＨＹ⁃ＺＤ０５０３）作者简介：张圆圆（１９８５ ），女，黑龙江哈尔滨人，助理研究员，博士，从事水产动物营养与饲料研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｕａｎｙｕａｎ＠ｈｒｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ∗通信作者：王连生，副研究员，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉａｎｓｈｅｎｇ＠ｈｒｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ㊀㊀必需氨基酸在水产动物生长和健康方面发挥着重要作用㊂支链氨基酸（ｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄ，ＢＣＡＡ）属于必需氨基酸㊂由亮氨酸㊁缬氨酸和异亮氨酸组成的支链氨基酸，在动物蛋白质总氨基酸中的占比为１８％ ２０％，主要在骨骼肌中被支链氨基酸脱氢酶复合物氧化，为肌肉内源合成谷氨酰胺提供α－氨基［１－２］㊂亮氨酸在机体合成蛋白质㊁能量代谢㊁葡萄糖平衡等方面具有重要作用［３］，是一种功能性氨基酸㊂亮氨酸通过激活雷帕霉素靶蛋白（ｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ，ＴＯＲ）信号通路，调控机体蛋白质合成㊁分解代谢和免疫功能［４］㊂同时，亮氨酸在血红蛋白生成及胁迫条件下血糖水平调节方面具有重要作用［５］㊂本文综述了水产动物亮氨酸需求量㊁亮氨酸对蛋白质代谢㊁抗氧化能力㊁免疫功能㊁肠道发育的影响，以期为亮氨酸在水产动物营养需求㊁功能机理与健康养殖方面的深入研究提供参考㊂１ 水产动物亮氨酸需求量㊀㊀亮氨酸是水产动物的必需氨酸之一，亮氨酸缺乏会降低草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌａ）［６］㊁印度鲤鱼（Ｃｉｒｒｈｉｎｕｓｍｒｉｇａｌａ）［７］㊁印度囊鳃鲶（Ｈｅｔ⁃ｅｒｏｐｎｅｕｓｔｅｓｆｏｓｓｉｌｉｓ）［８］㊁异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａ⁃ｔｕｓｇｉｂｅｌｉｏｖａｒ．ＣＡＳⅢ）［９］等水产动物的生长性能㊁饲料转化率及蛋白质沉积率［６－９］㊂近年发表的水产动物亮氨酸需求量见表１，由此表可知鱼类对亮氨酸的需求量为１．２９％ ３．４１％，虾蟹类对亮氨酸的需求量为１．７０％ ２．４８％㊂不同品种水产动物的亮氨酸需求量不同，由表１可知，吉富罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）的亮氨酸需求量仅为１．２５％，而卵形鲳鲹（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓｏｖａｔｕｓ）的亮氨酸需求量高达３．２９％㊂同一品种不同规格的水产动物对亮氨酸的需求量也不同，体重为２．２５㊁２９５．８５ｇ草鱼的亮氨酸需求量分别为１．５２％㊁１．３０％，一般小规格水产动物的亮氨酸需求量高于大规格水产动物［６，１０］㊂不同评价指标对水产动物亮氨酸需求量也有较大影响，杂交石斑鱼（Ｅｐｉ⁃ｎｅｐｈｅｌｕｓｆｕｓｃｏｇｕｔｔａｔｕｓɬˑＥｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ）分别以增重率㊁蛋白质沉积率为评价指标，回归分析得出的亮氨酸需求量为３．２５％㊁３．４１％［１１］㊂此外，不同的计算模型也影响水产动物的亮氨酸需求量，０．３８ｇ凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ）分别以二次多项式模型㊁折线模型进行估算，得出的亮氨酸需求量为２．３６％㊁２．４８％［１２－１３］㊂１２期张圆圆等：水产动物亮氨酸营养研究进展表１ 水产动物亮氨酸需求量（占饲料的百分比）Ｔａｂｌｅ１㊀Ｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌ（ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｄｉｅｔ）品种Ｓｐｅｃｉｅｓ体重Ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ／ｇ模型Ｍｏｄｅ评价指标Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｉｃａｔｏｒ需求量Ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ／％参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ鱼类Ｆｉｓｈ草鱼Ｇｒａｓｓｃａｒｐ２９５．８５二次多项式模型增重率血氨含量丙二醛含量１．３０１．２９１．３２Ｄｅｎｇ等［６］２．２５折线模型增重率饲料转化率１．５２１．５３黄爱霞等［１０］杂交鲶鱼ＨｙｂｒｉｄＣａｔｆｉｓｈ２３．１９折线模型增重率２．８１Ｚｈａｏ等［１４］团头鲂Ｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ２３．２７二次多项式模型增重率特定生长率１．４０１．５６Ｌｉａｎｇ等［１５］１０．２二次多项式模型特定生长率饲料转化率１．４４１．６１Ｒｅｎ等［１６］青鱼Ｂｌａｃｋｃａｒｐ２．９二次多项式模型增重率饲料转化率２．３５２．３９Ｗｕ等［１７］露斯塔野鲮Ｉｎｄｉａｎｍａｊｏｒｃａｒｐ０．４０二次多项式模型增重率饲料转化率１．５７１．５５Ａｂｉｄｉ等［５］０．６０二次多项式模型增重率１．５８Ａｈｍｅｄ等［７］杂交石斑鱼Ｈｙｂｒｉｄｇｒｏｕｐｅｒ６．９２二次多项式模型增重率蛋白质沉积率３．２５３．４１Ｚｈｏｕ等［１１］眼斑拟石首鱼Ｒｅｄｄｒｕｍ１．４２二次多项式模型增重率蛋白质沉积率１．５７１．６３Ｃａｓｔｉｌｌｏ等［１８］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ１．９４二次多项式模型增重率１．２５Ｇａｎ等［１９］卵形鲳鲹Ｇｏｌｄｅｎｐｏｍｐａｎｏ５．７６二次多项式模型增重率特定生长率３．２８３．２９Ｔａｎ等［２０］印度囊鳃鲶Ｓｔｉｎｇｉｎｇｃａｔｆｉｓｈ６．８０二次多项式模型增重率饲料转化率１．６５１．６９Ｆａｒｈａｔ等［８］建鲤Ｊｉａｎｃａｒｐ７．８８二次多项式模型增重率１．２９伍曦［２１］花鲈Ｊａｐａｎｅｓｅｓｅａｂａｓｓ１６７．８２二次多项式模型增重率饲料转化率２．７６２．８０路凯［２２］８．０二次多项式模型增重率２．３９Ｌｉ等［２３］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ５３．６５二次多项式模型增重率饲料转化率２．３３２．２８石亚庆等［２４］大黄鱼Ｌａｒｇｅｙｅｌｌｏｗｃｒｏａｋｅｒ６．０二次多项式模型增重率２．９２Ｌｉ等［２５］卡特拉鱼Ｃａｔｌａｃａｔｌａ３．７５二次多项式模型增重率１．５７Ｚｅｈｒａ等［２６］甲壳类Ｃｒｕｓｔａｃｅａｎ三疣梭子蟹Ｓｗｉｍｍｉｎｇｃｒａｂｓ３．７５折线模型增重率２．２１Ｈｕｏ等［２７］凡纳滨对虾Ｐａｃｉｆｉｃｗｈｉｔｅｓｈｒｉｍｐ０．３８二次多项式模型增重率饲料转化率２．３６２．４０Ｌｉｕ等［１２］０．３８折线模型增重率２．４８刘福佳等［１３］０．５３折线模型增重率２．４６王用黎［２８］斑节对虾Ｔｉｇｅｒｓｈｒｉｍｐ０．０２二次多项式模型增重率１．７０Ｍｉｌｌａｍｅｎａ等［２９］中华绒螯蟹Ｃｈｉｎｅｓｅｍｉｔｔｅｎｃｒａｂｓ０．９０折线模型特定生长率２．３６杨霞等［３０］７１５５㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷２㊀亮氨酸与其他氨基酸的相互作用㊀㊀由于支链氨基酸在细胞膜上的转运载体相同，在水产动物上已开展了关于亮氨酸㊁缬氨酸和异亮氨酸之间及与其他氨基酸的协同或拮抗作用的相关研究㊂２．１㊀亮氨酸与缬氨酸的相互作用㊀㊀Ｈａｎ等［３１］采用２ˑ３双因素（亮氨酸含量：１．６％㊁５．０％；缬氨酸含量：１．２％㊁１．８％㊁２．５％）试验明确了亮氨酸能够显著影响增重率㊁特定生长率及饲料转化率，且与缬氨酸之间存在交互作用；低亮氨酸含量时，增重率和特定生长率与随着缬氨酸含量的增加而升高，在亮氨酸含量为１．６％㊁缬氨酸含量为２．５％时，增重率最高；在亮氨酸含量为５．０％㊁缬氨酸含量为２．５％时，增重率最低；与１．６％亮氨酸组相比，５．０％亮氨酸组血细胞比容㊁血红蛋白含量㊁乳酸脱氢酶㊁谷草转氨酶活性及甘油三酯含量显著降低㊂亮氨酸与缬氨酸对牙鲆（Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓｏｌｉｖａｃｅｕｓ）消化酶㊁免疫酶活性存在显著的交互作用，且亮氨酸含量为２％㊁缬氨酸含量为２．２７％时，脂肪酶㊁超氧化物歧化酶的活性得到显著提高［３２］㊂上述研究结果表明饲料高亮氨酸㊁高缬氨酸之间存在拮抗作用，在虹鳟（Ｏｎ⁃ｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）［３３］㊁红点鲑（Ｓａｌｖｅｌｉｎｕｓｎａｍａｙ⁃ｃｕｓｈ）［３４］的研究中也得到类似的结果㊂２．２㊀亮氨酸与异亮氨酸的相互作用㊀㊀王丽萍等［３５］采用２ˑ３（亮氨酸含量：２．５８％㊁５．０８％，异亮氨酸含量：１．４４％㊁２．２１％㊁４．４４％）试验研究了亮氨酸和异亮氨酸对生长性能㊁消化酶活性的影响，在亮氨酸含量为５．０８％㊁异亮氨酸含量为１．４４％时，增重率㊁特定生长率和蛋白酶活性显著高于低亮氨酸低异亮氨酸组；在亮氨酸含量为２．５８％㊁异亮氨酸含量为４．４４％时，脂肪酶活性显著高于低亮氨酸低异亮氨酸组，且亮氨酸和异亮氨酸之间存在显著的交互作用㊂此外，随着亮氨酸含量的升高，大马哈鱼（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｋｅｔａ）的异亮氨酸需求量也相应升高［３６］㊂２．３㊀亮氨酸与其他氨基酸的作用关系㊀㊀研究发现，眼斑拟石首鱼饲料中亮氨酸含量为０．９０％时血清中异亮氨酸㊁缬氨酸的含量显著高于亮氨酸含量为２．５０％时［１８］；草鱼肌肉中异亮氨酸㊁缬氨酸含量随着饲料中亮氨酸含量的升高而显著降低，但肌肉中总氨基酸的含量显著升高［３７］；随着饲料中亮氨酸含量的升高，杂交石斑鱼血清中缬氨酸㊁异亮氨酸的含量显著降低［１１］㊂以上结果显示亮氨酸与异亮氨酸㊁缬氨酸存在拮抗作用，随着饲料中亮氨酸含量的升高，其他２种支链氨基酸的含量显著降低㊂另有研究结果表明，随着饲料中亮氨酸含量的升高，团头鲂（Ｍｅｇａｌｏ⁃ｂｒａｍａａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ）血清中异亮氨酸的含量显著降低，但对血清中缬氨酸含量的影响未达到显著水平［１６］㊂饲料中高亮氨酸含量未对青鱼（Ｍｙｌｏ⁃ｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｐｉｃｅｕｓ）肌肉中缬氨酸㊁异亮氨酸的含量产生显著影响，但必需氨基酸苏氨酸㊁赖氨酸㊁亮氨酸㊁苯丙氨酸的含量显著升高，非必需氨基酸谷氨酸㊁天冬氨酸㊁甘氨酸㊁丝氨酸㊁半胱氨酸㊁脯氨酸的含量同样显著升高［１７］㊂饲料中亮氨酸含量对凡纳滨对虾肌肉中异亮氨酸㊁缬氨酸的含量均无显著影响，但适量的亮氨酸可提高肌肉中苯丙氨酸㊁苏氨酸的含量［１３］㊂随着饲料中亮氨酸含量的升高，中华绒螯蟹（Ｅｒｉｏｃｈｅｉｒｓｉｎｅｎｓｉｓ）肌肉中亮氨酸和缬氨酸的含量随之升高，丝氨酸㊁半胱氨酸㊁总氨基酸㊁总必需氨基酸的含量也随之升高［３０］㊂亮氨酸的吸收也受其他氨基酸的影响，肠道主要功能物质谷氨酰胺可以促进草鱼肠道对亮氨酸和脯氨酸的吸收，并显著提高肠道蛋白质的合成水平［３８］㊂综上所述，饲料中的亮氨酸与异亮氨酸㊁缬氨酸㊁其他氨基酸的作用关系可能与品种㊁饲料组成等有关㊂３㊀亮氨酸对水产动物蛋白质代谢的影响㊀㊀亮氨酸缺乏或过量阻碍机体蛋白质的沉积㊂亮氨酸缺乏或过量降低凡纳滨对虾蛋白质沉积率㊁出肉率㊁肌肉蛋白质含量，且亮氨酸缺乏还会降低肌肉总氨基酸含量［１２］㊂眼斑拟石首鱼（Ｓｃｉ⁃ａｅｎｏｐｓｏｃｅｌｌａｔｕｓ）饲料中亮氨酸含量由０．９０％提高至２．５０％时，蛋白质沉积率㊁出肉率均得到显著提高［１８］㊂对于异育银鲫㊁团头鲂㊁草鱼㊁杂交石斑鱼，亮氨酸缺乏显著降低肝脏㊁肌肉ＴＯＲ基因的表达量，抑制下游基因核糖体Ｓ６激酶１（Ｓ６Ｋ１）基因的表达，降低蛋白质的合成代谢［９，１１，１６，３７］㊂亮氨酸缺乏或过量降低杂交石斑鱼脑垂体生长激素㊁肝脏生长激素受体１㊁胰岛素样生长因子－１的基因表达量［１１］㊂孙姝娟等［３９］注射亮氨酸２４ｈ后，对虾ＴＯＲ表达量是对照组的３ ４倍，表明亮氨酸对ＴＯＲ的表达具有调节作用㊂８１５５１２期张圆圆等：水产动物亮氨酸营养研究进展４㊀亮氨酸对水产动物免疫功能的影响㊀㊀亮氨酸缺乏显著降低水产动物肠道㊁肝脏㊁鳃等器官的免疫功能，主要通过降低非特异性免疫相关酶活性㊁抗炎因子的基因表达量㊁免疫器官结构的完整性产生不良影响㊂亮氨酸缺乏或过量显著降低草鱼前肠㊁中肠㊁后肠溶菌酶㊁酸性磷酸酶活性及补体３（ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ３，Ｃ３）的含量，以溶菌酶活性为指标，进行二次多项式回归分析得到草鱼亮氨酸需求量为１．２９％；亮氨酸缺乏显著提高促炎因子白细胞介素－８（ｉｎｔｅｒｌｅｕｋｉｎ⁃８，ＩＬ⁃８）㊁肿瘤坏死因子－α（ｔｕｍｏｒｎｅｃｒｏｓｉｓｆａｃｔｏｒ⁃α，ＴＮＦ⁃α）的基因表达量，降低抗炎因子白细胞介素－１０（ｉｎｔｅｒｌｅｕ⁃ｋｉｎ⁃１０，ＩＬ⁃１０）㊁转化生长因子－β（ｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｇｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ⁃β，ＴＧＦ⁃β）的基因表达量［４０］㊂此外，亮氨酸缺乏或过量显著提高团头鲂肝脏ＴＮＦ⁃α的基因表达量［１６］㊂亮氨酸预处理可显著降低脂多糖（ｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＬＰＳ）诱导露斯塔野鲮（Ｌａｂｅｏｒｏｈｉｔａ）肝细胞的促炎因子ＩＬ⁃８㊁ＴＮＦ⁃α㊁白细胞介素－１β（ｉｎｔｅｒｌｅｕｋｉｎ⁃１β，ＩＬ⁃１β）的基因表达量，提高抗炎因子ＩＬ⁃１０的基因表达量，降低Ｔｏｌｌ样受体４（Ｔｏｌｌｌｉｋｅｒｅｃｅｐｔｏｒ４，ＴＬＲ４）信号通路的ＴＬＲ４㊁转录因子ｐ６５㊁髓样分化因子８８㊁丝裂原活化蛋白激酶ｐ３８的基因及蛋白表达量［４１］㊂上述研究表明，亮氨酸缺乏引发肠道炎症反应，影响肠道健康㊂亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓｏｖａ⁃ｔｕｓ）血清溶菌酶活性㊁全血血红蛋白含量及血细胞比容［２０］㊂亮氨酸缺乏显著降低青鱼血清溶菌酶活性㊁Ｃ３含量；亮氨酸缺乏或过量均会显著降低血液中天然抗性相关巨噬细胞蛋白㊁溶菌酶㊁Ｃ３㊁补体９（ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ９，Ｃ９）㊁干扰素－α（ｉｎｔｅｒｆｅｒｏｎ⁃α，ＩＦＮ⁃α）㊁肝杀菌肽等基因的表达量，从而影响鱼类非特异性免疫功能［１７］㊂鳃不仅是鱼类呼吸㊁调节渗透压㊁酸碱平衡㊁氨氮排放的器官，同时也是主要的淋巴组织，具有重要的免疫功能［４２－４３］㊂亮氨酸缺乏通过使细胞凋亡㊁紧密连接蛋白受损等方式破坏鳃结构的完整性，鳃结构完整性受损会降低免疫功能，甚至造成死亡［４４］㊂注射或灌喂亮氨酸显著降低罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）海豚链球菌攻毒后的死亡率，主要作用途径是促进机体缬氨酸㊁亮氨酸㊁异亮氨酸的代谢及氨基酰－转移核糖核酸（ｔＲＮＡ）的生物合成［４５］㊂５㊀亮氨酸对水产动物抗氧化能力的影响㊀㊀活性氧自由基（ＲＯＳ）可能是引起水产动物机体氧化损伤的主要因素㊂机体非抗氧化酶系统和抗氧化酶系统是抑制氧化损伤的主要防御系统［４６］㊂机体抗氧化酶系统主要受Ｋｅｌｃｈ样环氧氯丙烷相关蛋白α／核因子Ｅ２相关因子２（Ｋｅｌｃｈ⁃ｌｉｋｅｅｐｉｃｈｌｏｒｏｈｙｄｒｉｎ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ１α⁃ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ⁃Ｅ２⁃ｒｅｌａｔｅｄｆａｃｔｏｒ２，Ｋｅａｐ１α／Ｎｒｆ２）信号通路调控［４７］㊂亮氨酸缺乏或过量均会显著提高肠道㊁肌肉丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）㊁蛋白羰基的含量，降低谷胱甘肽（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）含量以及铜锌超氧化物歧化酶（ｃｏｐｐｅｒ／ｚｉｎｃｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ⁃ｍｕｔａｓｅ，ＣｕＺｎＳＯＤ）㊁谷胱甘肽过氧化物酶（ｇｌｕｔａ⁃ｔｈｉｏｎｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＧＰｘ）的活性，其作用机理可能是亮氨酸缺乏或过量通过Ｋｅａｐ１α／Ｎｒｆ２信号通路降低ＣｕＺｎＳＯＤ㊁ＧＰｘ的基因表达量，进而降低机体抗氧化能力［６，３７］㊂亮氨酸缺乏或过量降低团头鲂血清总抗氧化能力（ｔｏｔａｌａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙ，Ｔ⁃ＡＯＣ）与ＳＯＤ㊁ＧＰｘ㊁过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）的活性，提高ＭＤＡ含量，降低核因子Ｅ２相关因子２（ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ⁃Ｅ２⁃ｒｅｌａｔｅｄｆａｃｔｏｒ２，Ｎｒｆ２）㊁血红素氧化酶－１（ｈｅｍｅｏｘｙｇｅｎａｓｅ⁃１，ＨＯ⁃１）㊁ＧＰｘ㊁谷胱甘肽转移酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＧＳＴ）㊁ＳＯＤ的基因表达量［１５］㊂亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹血清ＳＯＤ活性㊁Ｔ⁃ＡＯＣ，提高ＭＤＡ含量［２０］㊂亮氨酸缺乏显著降低三疣梭子蟹（Ｐｏｒｔｕｎｕｓｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕ⁃ｌａｔｕｓ）血清ＳＯＤ活性，提高ＭＤＡ含量［２７］㊂亮氨酸含量在１．５７％ ２．０７％时，卵形鲳鲹血清中Ｔ⁃ＡＯＣ㊁ＳＯＤ活性显著升高，ＭＤＡ含量显著降低［４８］㊂综上可知，适量的亮氨酸可以通过Ｋｅａｐ１α／Ｎｒｆ２信号通路提高水产动物机体抗氧化酶活性，缓解机体氧化损伤㊂６㊀亮氨酸对水产动物肠道发育的影响㊀㊀肠道在水产动物消化吸收㊁抗氧化及免疫方面发挥重要作用，且肠道消化吸收能力与肠道黏膜结构完整性具有相关性㊂因此，肠道发育情况直接影响水产动物生长及健康㊂亮氨酸缺乏显著降低罗非鱼肠道表皮生长因子和肠道表皮生长因子受体的表达量，降低肠Ｎａ＋⁃Ｋ＋⁃ＡＴＰ酶以及胃蛋白酶㊁肠蛋白酶㊁肠脂肪酶㊁肠淀粉酶的活性；添加亮氨酸显著提高吉富罗非鱼肠道表皮生长因子９１５５㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷（ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ，ＥＧＦ）㊁表皮生长因子受体（ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＥＧＦＲ）的含量，ＥＧＦ与ＥＧＦＲ结合后促进肠道黏膜微绒毛的发育，进而提高肠道消化酶的活性和肠道结构的完整性［２４］㊂亮氨酸缺乏显著降低青鱼肠道α－淀粉酶㊁胰蛋白酶㊁糜蛋白酶㊁弹性蛋白酶的活性［１７］㊂此外，亮氨酸作为支链氨基酸可以为谷氨酰胺合成提供碳源和氮源，促进肠道谷氨酰胺的合成，谷氨酰胺可以为肠道提供能量，进而促进肠道发育［３８］㊂亮氨酸缺乏降低肠道消化酶活性的主要原因可能是由于肠道发育受到抑制㊂亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹肠道微绒毛数量㊁长度，提高隐窝深度［２０］㊂亮氨酸缺乏或过量显著降低杂交石斑鱼褶皱高度㊁褶皱宽度㊁肠上皮细胞高度㊁微绒毛高度［１１］㊂亮氨酸含量在１．５７％ ２．０７％时，显著提高卵形鲳鲹肠淀粉酶㊁胃蛋白酶的活性［４８］㊂亮氨酸促进肠道完整性主要是通过提高肠道紧密连接蛋白 闭合蛋白（ｃｌａｕｄｉｎ）ｂ㊁ｃｌａｕｄｉｎｃ㊁ｃｌａｕｄｉｎ３㊁ｃｌａｕｄｉｎ１５㊁闭锁蛋白（ｏｃｃｌｕｄｉｎ）㊁闭锁小带蛋白－１（ｚｏｎｕｌａｏｃｃｌｕｄｅｎ⁃１，ＺＯ⁃１）等基因的表达量，进而促进肠道发育㊁提高消化酶活性［４０］㊂７ 小结与展望㊀㊀近年来，研究人员开展了大量亮氨酸的相关研究，确定了鱼类对亮氨酸的需求量为１．２９％ ３．４１％，虾蟹类对亮氨酸的需求量为１．７０％ ２．４８％；分析了亮氨酸与缬氨酸㊁异亮氨酸氨基酸的相互作用的；探讨了亮氨酸对蛋白质代谢㊁免疫功能㊁抗氧化功能的影响㊂未来对于亮氨酸的研究，应不局限于鱼类的小规格阶段，需拓展至生长中后期；作为支链氨基酸，其与其他氨基酸和营养物质的互作关系亦是值得深入的方向，从而更全面地了解亮氨酸的功能以及营养作用机制，为水产养殖业㊁动物健康保障和功能性物质的开发奠定基础㊂参考文献：［１］㊀ＬＩＰ，ＭＡＩＫＳ，ＴＲＵＳＨＥＮＳＫＩＪ，ｅｔａｌ．Ｎｅｗｄｅｖｅｌｏｐ⁃ｍｅｎｔｓｉｎｆｉｓｈａｍｉｎｏａｃｉｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎ：ｔｏｗａｒｄｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙｏｒｉｅｎｔｅｄａｑｕａｆｅｅｄｓ［Ｊ］．ＡｍｉｎｏＡｃｉｄｓ，２００９，３７（１）：４３－５３．［２］㊀ＬＩＰ，ＹＩＮＹＬ，ＬＩＤＦ，ｅｔａｌ．Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓａｎｄｉｍ⁃ｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００７，９８（２）：２３７－２５２．［３］㊀ＬＹＮＣＨＣＪ，ＡＤＡＭＳＳＨ．Ｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｃｓｉｇｎａｌｌｉｎｇａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１４，１０（１２）：７２３－７３６．［４］㊀ＭＥＩＪＥＲＡＪ，ＤＵＢＢＥＬＨＵＩＳＰＦ．Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｇｎａｌ⁃ｌｉｎｇａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃ｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００４，３１３（２）：３９７－４０３．［５］㊀ＡＢＩＤＩＳＦ，ＫＨＡＮＭＡ．ＤｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇＩｎｄｉａｎｍａｊｏｒｃａｒｐ，Ｌａｂｅｏｒｏｈｉｔａ（Ｈａｍｉｌ⁃ｔｏｎ）［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００７，３８（５）：４７８－４８６．［６］㊀ＤＥＮＧＹＰ，ＪＩＡＮＧＷＤ，ＬＩＵＹ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａｔｕｓａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＮｒｆ２ａｎｄｉｔｓｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓｉｎｙｏｕｎｇｇｒａｓｓｃａｒｐ（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌａ）ｆｅｄｗｉｔｈｇｒａｄｅｄｌｅｖｅｌｓｏｆｌｅｕｃｉｎｅ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，４３４：６６－７３．［７］㊀ＡＨＭＥＤＩ，ＫＨＡＮＭＡ．Ｄｉｅｔａｒｙｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉ⁃ｎｏａｃｉｄｖａｌｉｎｅ，ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅａｎｄｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇＩｎｄｉａｎｍａｊｏｒｃａｒｐ，Ｃｉｒｒｈｉｎｕｓｍｒｉｇａｌａ（Ｈａｍｉｌｔｏｎ）［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００６，９６（３）：４５０－４６０．［８］㊀ＦＡＲＨＡＴ，ＫＨＡＮＭＡ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇｓｔｉｎ⁃ｇｉｎｇｃａｔｆｉｓｈ，Ｈｅｔｅｒｏｐｎｅｕｓｔｅｓｆｏｓｓｉｌｉｓ（Ｂｌｏｃｈ）ｔｏｖａｒ⁃ｙｉｎｇｌｅｖｅｌｓｏｆｄｉｅｔａｒｙＬ⁃ｌｅｕｃｉｎｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｇｒｏｗｔｈ，ｆｅｅｄｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ，ｐｒｏｔｅｉｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｌｅｕｃｉｎｅｒｅｔｅｎｔｉｏｎａｎｄｂｌｏｏｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１４，２０（３）：２９１－３０２．［９］㊀ＺＯＵＴ，ＣＡＯＳＰ，ＸＵＷＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｌｅｖｅｌｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｔｉｓｓｕｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｊｕｖｅｎｉｌｅｇｉｂｅｌｃａｒｐ（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓｇｉｂｅｌｉｏｖａｒ．ＣＡＳⅢ）［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１８，４９（６）：２２４０－２２４８．［１０］㊀黄爱霞，孙丽慧，陈建明，等．饲料亮氨酸水平对幼草鱼生长㊁饲料利用及体成分的影响［Ｊ］．饲料工业，２０１８，３９（２）：２６－３２．［１１］㊀ＺＨＯＵＺＹ，ＷＡＮＧＸ，ＷＵＸＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔ⁃ａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｌｅｖｅｌｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｆｅｅｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｎｅｕｒｏ⁃ｅｎｄｏｃｒｉｎｅｇｒｏｗｔｈａｘｉｓａｎｄＴＯＲ⁃ｒｅｌａｔｅｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｇｅｎｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅｈｙｂｒｉｄｇｒｏｕｐｅｒ（Ｅｐｉｎｅｐｈ⁃ｅｌｕｓｆｕｓｃｏｇｕｔｔａｔｕｓɬˑＥｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１９，５０４：１７２－１８１．［１２］㊀ＬＩＵＦＪ，ＬＩＵＹＪ，ＴＩＡＮＬＸ，ｅｔａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｉｅｔａ⁃ｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅＰａｃｉｆｉｃｗｈｉｔｅ０２５５１２期张圆圆等：水产动物亮氨酸营养研究进展ｓｈｒｉｍｐ，Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ（Ｂｏｏｎｅ）ｒｅａｒｅｄｉｎｌｏｗ⁃ｓａｌｉｎｉｔｙｗａｔｅｒ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１４，２０（３）：３３２－３４０．［１３］㊀刘福佳，李雪菲，刘永坚，等．低盐度条件下的凡纳滨对虾幼虾亮氨酸营养需求［Ｊ］．中国水产科学，２０１４，２１（５）：９６３－９７２．［１４］㊀ＺＨＡＯＹ，ＬＩＪＹ，ＪＩＡＮＧＱ，ｅｔａｌ．Ｌｅｕｃｉｎｅｉｍｐｒｏｖｅｄｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｍｕｓｃｌｅｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｍｕｓｃｌｅｐｒｏ⁃ｔｅｉｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈＡＫＴ／ＴＯＲａｎｄＡＫＴ／ＦＯＸＯ３ａｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓｉｎｈｙｂｒｉｄｃａｔｆｉｓｈＰｅｌ⁃ｔｅｏｂａｇｒｕｓｖａｃｈｅｌｌｉˑＬｅｉｏｃａｓｓｉｓｌｏｎｇｉｒｏｓｔｒｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌｓ，２０２０，９（２）：３２７．［１５］㊀ＬＩＡＮＧＨＬ，ＭＯＫＲＡＮＩＡ，ＪＩＫ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕ⁃ｃｉｎｅｍｏｄｕｌａｔｅｓｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，Ｎｒｆ２ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙａｎｄｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ（Ｍｅｇａｌｏｂｒａｍａａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ）［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１８，７３：５７－６５．［１６］㊀ＲＥＮＭＣ，ＨＡＢＴＥ⁃ＴＳＩＯＮＨＭ，ＬＩＵＢ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｌｅｖｅｌａｆｆｅｃｔｓｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｗｈｏｌｅｂｏｄｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｐｌａｓｍａｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓ⁃ｓｉｏｎｏｆＴＯＲａｎｄＴＮＦ⁃αｉｎｊｕｖｅｎｉｌｅｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ，Ｍｅｇａｌｏｂｒａｍａａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１５，４４８：１６２－１６８．［１７］㊀ＷＵＣＬ，ＣＨＥＮＬ，ＬＵＺＢ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａ⁃ｒｙｌｅｕｃｉｎｅｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓ，ｂｏｄｙｃｏｍｐｏｓｉ⁃ｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｂｉｌｉｔｉｅｓａｎｄｉｎｎａｔｅｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｂｌａｃｋｃａｒｐＭｙｌｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｐｉｃｅｕｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１７，６７：４１９－４２８．［１８］㊀ＣＡＳＴＩＬＬＯＳ，ＧＡＴＬＩＮⅢＤＭ．Ｄｉｅｔａｒｙｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｆｏｒｌｅｕｃｉｎｅ，ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅａｎｄｖａｌｉｎｅ（ｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａ⁃ｍｉｎｏａｃｉｄｓ）ｂｙｊｕｖｅｎｉｌｅｒｅｄｄｒｕｍＳｃｉａｅｎｏｐｓｏｃｅｌｌａｔｕｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，２４（３）：１０５６－１０６５．［１９］㊀ＧＡＮＬ，ＺＨＯＵＬＬ，ＬＩＸＸ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅ⁃ｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅＮｉｌｅｔｉｌａｐｉａ，Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃ⁃ｕｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１６，２２（５）：１０４０－１０４６．［２０］㊀ＴＡＮＸＨ，ＬＩＮＨＺ，ＨＵＡＮＧＺ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔ⁃ａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｆｅｅｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｎｏｎ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｇｕｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅｇｏｌｄｅｎｐｏｍｐａｎｏＴｒａｃｈｉｎｏｔｕｓｏｖａｔｕｓ［Ｊ］．Ａｑ⁃ｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１６，４６５（１）：１００－１０７．［２１］㊀伍曦．亮氨酸对幼建鲤生长性能和免疫功能的影响［Ｄ］．硕士学位论文．雅安：四川农业大学，２０１１：１５－２９．［２２］㊀路凯．花鲈对亮氨酸㊁异亮氨酸和色氨酸需求量的研究［Ｄ］．硕士学位论文．青岛：中国海洋大学，２０１５：１６－３１．［２３］㊀ＬＩＹ，ＣＨＥＮＧＺＹ，ＭＡＩＫＳ，ｅｔａｌ．ＤｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅＪａｐａｎｅｓｅｓｅａｂａｓｓ（ＬａｔｅｏｌａｂｒａｘＪａｐｏｎｉｃｕｓ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｃｅａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎａ，２０１５，１４（１）：１２１－１２６．［２４］㊀石亚庆，孙玉轩，罗莉，等．吉富罗非鱼亮氨酸需求量研究［Ｊ］．水产学报，２０１４，３８（１０）：１７７８－１７８５．［２５］㊀ＬＩＹ，ＡＩＱＨ，ＭＡＩＫＳ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅ⁃ｍｅｎｔｆｏｒｊｕｖｅｎｉｌｅｌａｒｇｅｙｅｌｌｏｗｃｒｏａｋｅｒＰｓｅｕｄｏｓｃｉａｅｎａｃｒｏｃｅａ（Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ，１８４６）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｃｅａｎＵｎｉ⁃ｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎａ，２０１０，９（４）：３７１－３７５．［２６］㊀ＺＥＨＲＡＳ，ＫＨＡＮＭＡ．ＤｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇＣａｔｌａｃａｔｌａ（Ｈａｍｉｌｔｏｎ）ｂａｓｅｄｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｆｅｅｄｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｒａｔｉｏ，ＲＮＡ／ＤＮＡｒａｔｉｏ，ｌｅｕ⁃ｃｉｎｅｇａｉｎ，ｂｌｏｏｄｉｎｄｉｃｅｓａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，２０１５，２３（２）：５７７－５９５．［２７］㊀ＨＵＯＹＷ，ＪＩＮＭ，ＳＵＮＰ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｌｅｕ⁃ｃｉｎｅｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｈｅｍｏｌｙｍｐｈａｎｄｈｅｐａｔｏ⁃ｐａｎｃｒｅａｓｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｗｉｍｍｉｎｇｃｒａｂ，Ｐｏｒｔｕ⁃ｎｕｓｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１７，２３（６）：１３４１－１３５０．［２８］㊀王用黎．凡纳滨对虾幼虾对苏氨酸㊁亮氨酸㊁色氨酸和缬氨酸需要量的研究［Ｄ］．硕士学位论文．湛江：广东海洋大学，２０１３：１６－２６．［２９］㊀ＭＩＬＬＡＭＥＮＡＯＭ，ＴＥＲＵＥＬＭＢ，ＫＡＮＡＺＡＷＡＡ，ｅｔａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｉｅｔａｒｙｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｐｏｓｔｌａｒｖａｌｔｉｇｅｒｓｈｒｉｍｐ，Ｐｅｎａｅｕｓｍｏｎｏｄｏｎ，ｆｏｒｈｉｓｔｉｄｉｎｅ，ｉｓｏｌｅｕ⁃ｃｉｎｅ，ｌｅｕｃｉｎｅ，ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｎｄｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ［Ｊ］．Ａｑｕａ⁃ｃｕｌｔｕｒｅ，１９９９，１７９（１／２／３／４）：１６９－１７９．［３０］㊀杨霞，叶金云，周志金，等．中华绒螯蟹幼蟹对亮氨酸和异亮氨酸的需要量［Ｊ］．水生生物学报，２０１４，３８（６）：１０６２－１０７０．［３１］㊀ＨＡＮＹＺ，ＨＡＮＲＺ，ＫＯＳＨＩＯＳ，ｅｔａｌ．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｖａｌｉｎｅａｎｄｌｅｕｃｉｎｅｏｎｔｗｏｓｉｚｅｓｏｆＪａｐａｎｅｓｅｆｌｏｕｎｄｅｒＰａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓｏｌｉｖａｃｅｕｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌ⁃ｔｕｒｅ，２０１４，４３２：１３０－１３８．［３２］㊀王旭，周婧，薛晓强，等．牙鲆饲料中异亮氨酸与缬氨酸的交互作用对消化酶和部分免疫酶的影响［Ｊ］．饲料工业，２０１８，３９（２０）：２３－２８．［３３］㊀ＹＡＭＡＭＯＴＯＴ，ＳＨＩＭＡＴ，ＦＵＲＵＩＴＡＨ．Ａｎｔａｇｏｎｉｓ⁃ｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｅｘｃｅｓｓｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｂｏｕｎｄｌｅｕｃｉｎｅｉｎｄｉｅｔｓｆｏｒｒａｉｎｂｏｗｔｒｏｕｔ（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２００４，２３２（１／２／３／４）：５３９－５５０．［３４］㊀ＨＵＧＨＥＳＳＧ，ＲＵＭＳＥＹＧＬ，ＮＥＳＨＥＩＭＭＣ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｅｘｃｅｓｓｅｓｏｆｂｒａｎｃｈｅｄｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｔｉｓｓｕｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｌａｋｅｔｒｏｕｔ（Ｓａｌｖｅｌｉｎｕｓｎａｍａｙｃｕｓｈ）［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ１２５５㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＡ：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ＆ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８４，７８（３）：４１３－４１８．［３５］㊀王丽萍．牙鲆（Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓｏｌｉｖａｃｅｕｓ）饲料中亮氨酸与异亮氨酸交互作用的研究［Ｄ］．硕士学位论文．大连：大连海洋大学．２０１７：１１－３９．［３６］㊀ＣＨＡＮＣＥＲＥ，ＭＥＲＴＺＥＴ，ＨＡＬＶＥＲＪＥ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｓａｌｍｏｎｏｉｄｆｉｓｈｅｓ．Ⅻ．Ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅ，ｌｅｕｃｉｎｅ，ｖａｌｉｎｅａｎｄｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｃｈｉｎｏｏｋｓａｌｍｏｎａｎｄｉｎ⁃ｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅａｎｄｌｅｕｃｉｎｅｆｏｒｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９６４，８３（３）：１７７－１８５．［３７］㊀ＤＥＮＧＹＰ，ＪＩＡＮＧＷＤ，ＬＩＵＹ，ｅｔａｌ．ＤｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｉｍｐｒｏｖｅｓｆｌｅｓｈｑｕａｌｉｔｙａｎｄａｌｔｅｒｓｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆＮｒｆ２⁃ｍｅｄｉａｔｅｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｍｕｓｃｌｅｏｆｇｒａｓｓｃａｒｐ（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌａ）［Ｊ］．Ａｑｕａ⁃ｃｕｌｔｕｒｅ，２０１６，４５２：３８０－３８７．［３８］㊀叶元土，王永玲，蔡春芳，等．谷氨酰胺对草鱼肠道Ｌ－亮氨酸㊁Ｌ－脯氨酸吸收及肠道蛋白质合成的影响［Ｊ］．动物营养学报，２００７，１９（１）：２８－３２．［３９］㊀孙姝娟，刘梅，彭劲松，等．中国明对虾ＴＯＲ基因的克隆及精氨酸㊁亮氨酸对其表达的影响［Ｊ］．海洋科学，２０１０，３４（６）：７１－８０．［４０］㊀ＪＩＡＮＧＷＤ，ＤＥＮＧＹＰ，ＬＩＵＹ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｍｍｕｎｅｓｔａｔｕｓ，ｉｍｍｕｎｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｓａｎｄｔｉｇｈｔｊｕｎｃｔｉｏｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｂｕｎ⁃ｄａｎｃｅｉｎｇｒａｓｓｃａｒｐ（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌａ）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１５，４４４：１３４－１４２．［４１］㊀ＧＩＲＩＳＳ，ＳＥＮＳＳ，ＪＵＮＪＷ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅｕｃｉｎｅａｇａｉｎｓｔｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｉｎｆｌａｍ⁃ｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＬａｂｅｏｒｏｈｉｔａｆｉｎｇｅｒｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１６，５２：２３９－２４７．［４２］㊀ＥＶＡＮＳＤＨ，ＰＩＥＲＭＡＲＩＮＩＰＭ，ＣＨＯＥＫＰ．Ｔｈｅｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｉｓｈｇｉｌｌ：ｄｏｍｉｎａｎｔｓｉｔｅｏｆｇａｓｅｘ⁃ｃｈａｎｇｅ，ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｅｘ⁃ｃｒｅｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｏｕｓｗａｓｔｅ［Ｊ］，ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅ⁃ｖｉｅｗｓ，２００５，８５（１）：９７－１７７．［４３］㊀ＭＡＲＴＩＮＳＣ，ＤＥＭＡＴＯＳＡＰＡ，ＣＯＳＴＡＭＨ，ｅｔａｌ．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎｊｕｖｅｎｉｌｅｆｌａｔｆｉｓｈｇｉｌｌｅｐｉｔｈｅｌｉａｉｎｄｕｃｅｄｂｙｓｅｄｉｍｅｎｔ⁃ｂｏｕｎｄｔｏｘｉｃａｎｔｓ：ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｉｎｓｉｔｕａｎｄｅｘｓｉｔｕｓｔｕｄｙ，Ｍａｒ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈ，２０１５，１１２：１２２－１３０．［４４］㊀ＪＩＡＮＧＷＤ，ＤＥＮＧＹＰ，ＺＨＯＵＸＱ，ｅｔａｌ．Ｔｏｗａｒｄｓｔｈｅｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅ，ａｐｏｐｔｏｓｉｓａｎｄｔｉｇｈｔｊｕｎｃｔｉｏｎｐｒｏｔｅｉｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｉｅｔａｒｙｌｅｕｃｉｎｅｄｅ⁃ｆｉｃｉｅｎｃｙ：ａｌｉｋｅｌｙｃａｕｓｅｏｆＲＯＳ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｇｉｌｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｉｎｔｅｇｒｉｔｙｉｍｐａｉｒｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１７，７０：６０９－６２０．［４５］㊀ＭＡＹＭ，ＹＡＮＧＭＪ，ＷＡＮＧＳＹ，ｅｔａｌ．Ｌｉｖｅｒｆｕｎｃ⁃ｔｉｏｎａｌｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓｄｉｓｃｌｏｓｅｓａｎａｃｔｉｏｎｏｆＬ⁃ｌｅｕｃｉｎｅａ⁃ｇａｉｎｓｔＳｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓｉｎｉａｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎｔｉｌａｐｉａｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１５，４５（２）：４１４－４２１．［４６］㊀ＭＡＲＴÍＮＥＺ⁃ÁＬＶＡＲＥＺＲＭ，ＭＯＲＡＬＥＳＡＥ，ＳＡＮＺＡ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｓｉｎｆｉｓｈ：ｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉ⁃ｏｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＲｅｖｉｅｗｓｉｎＦｉｓｈＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｉｓｈｅｒ⁃ｉｅｓ，２００５，１５（１／２）：７５－８８．［４７］㊀ＧＩＵＬＩＡＮＩＭＥ，ＲＥＧＯＬＩＦ．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮｒｆ２⁃Ｋｅａｐ１ｐａｔｈｗａｙｉｎｔｈｅＥｕｒｏｐｅａｎｅｅｌＡｎｇｕｉｌｌａａｎ⁃ｇｕｉｌｌａ：ｒｏｌｅｆｏｒａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉ⁃ｄａｎｔｇｅｎｅｓｉｎａｑｕａｔｉｃｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＴｏｘｉｃｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１４，１５０：１１７－１２３．［４８］㊀黄忠，周传朋，林黑着，等．饲料异亮氨酸水平对卵形鲳鲹消化酶活性和免疫指标的影响［Ｊ］．南方水产科学，２０１７，１３（１）：５０－５７．２２５５１２期张圆圆等：水产动物亮氨酸营养研究进展∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ａｓｓｏｃｉａｔｅｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉａｎｓｈｅｎｇ＠ｈｒｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＬｅｕｃｉｎｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎＡｑｕａｔｉｃＡｎｉｍａｌｓＺＨＡＮＧＹｕａｎｙｕａｎ㊀ＷＡＮＧＬｉａｎｓｈｅｎｇ∗（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｑｕａｔｉｃＡｎｉｍａｌＤｉｓｅａｓｅｓａｎｄＩｍｍｕｎｅＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＲｉｖｅｒＦｉｓｈｅｒｉｅｓＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｉｓｈｅｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｒｂｉｎ１５００７０，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｅｕｃｉｎｅｉｓａｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄａｎｄｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｓｆｏｒａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ．Ｌｅｕｃｉｎｅ，ａｓｔｈｅｏｎｌｙｋｅｔｏｇｅｎｉｃａｍｉｎｏａｃｉｄｉｎｂｒａｎｃｈｅｄ⁃ｃｈａｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｏｆａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｌｅｕｃｉｎｅｉｎａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ，ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｌｅｕｃｉｎｅａｎｄｏｔｈｅｒａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅｕｃｉｎｅｏｎｐｒｏｔｅｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｔｉｏｘｉ⁃ｄａｎｔａｂｉｌｉｔｙ，ｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｈｅａｌｔｈｆｕｌａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅｏｎｌｅｕｃｉｎｅｉｎａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（１２）：５５１６⁃５５２３］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ；ｌｅｕｃｉｎｅ；ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ；ｉｍｍｕｎｅ；ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔ３２５５。
水产动物健康和营养的研究
水产动物健康和营养的研究水产动物的健康和营养一直备受关注，随着人们对健康饮食的追求，对水产动物的关注也越来越多。
水产养殖是一项重要的产业，其生产过程中，需要保持水产动物的健康和营养，以保证产品的质量和安全。
一、水产动物的健康状况对产业的影响水产动物生长和繁殖的环境条件非常重要，健康养殖的水产动物体内寄生虫卵呈低水平、细菌和病毒数量较低、饵料的消化吸收率高，从而可以有效提高水产动物的生长速度、饵料的利用效率、并降低疾病的发生率。
水产养殖业的健康发展需要保持水产动物的健康状况，并在实践中进行不断的改进和创新。
二、水产动物营养的要素和影响因素水产养殖的营养影响因素主要包括饵料的配方、饵料的形态等因素。
营养要素也包括蛋白质、热能、脂肪、矿物质和维生素等。
水产养殖中，适当的饵料配方非常关键，需要根据不同的生长阶段和不同的品种选配合适的饵料，保持养殖的正常进程。
另外，粒径、形态等也会影响饵料对水产动物的营养吸收，其中，水生生物的耗能率很低，特别是青年鱼。
因此，对于青年鱼，需要选择适当的饲料粒径，并确保不会影响其温室气体排放的增长。
三、水产动物健康营养的研究进展1. 健康状况的分析。
水产动物的健康状况是养殖中的重点，需要对水产动物的行为和生理指标进行分析和研究，以此判断其健康状况。
目前，通过机器视觉与深度学习技术，可以用计算机对水中鱼类进行自动化精准识别和分类，避免了传统的人工劳动强度大、费时费力的问题。
2. 饵料的研究。
由于不同种类和生长阶段的水产动物对饵料要求不同，因此，在研究饵料时，需要考虑生长阶段、品种和环境等因素。
研究人员发现，多种饵料膳和组合对鲸鲤的生长效果最好，表明复合饵料的配方可以更好地满足水产动物多种营养需求，从而更好地满足渔业生产需求。
3. 营养成分的研究。
水产动物营养的要素是水生生物的正常生命活动必需元素，对水生生物的健康成长和高效生产起着很大作用。
目前，研究已开展了微生物饵料和植物来源的蛋白质、糖类、脂肪酸等营养成分。
我国水产动物营养与饲料的发展概况及展望
我国水产动物营养与饲料的发展概况及展望任泽林周文豪(中国农业科学院饲料研究所)一、我国水产动物营养与饲料的发展概况我国水产动物营养研究始于50年代，但直至80年代才受到国家的重视和关注。
近二十年来，在国家、地方水产院校和科研院所的共同努力下，水产动物营养研究取得了相当大的进展。
与此同时，水产饲料工业也获得了迅猛发展。
（一）水产动物营养研究进展从“六五”至今，国家和地方通过立项攻关，已基本摸清了我国主要水产养殖品种的生存、生产和健康所需要的营养元素。
迄今为止已证明各种动物均不同程度需要大约50种以上的必需营养素；证明了主要营养素的营养需要量以及营养缺乏或过量对水产动物生产和健康的影响；研究了部分营养元素供给与代谢特点、动态平衡、动物生产效率与动物生产特性之间的关系和营养素进入体内的定量转化规律及作用调节机制。
1．鱼类营养的科技成就我国淡水投饲鱼主要有鲤鱼（Cyprinus carpio）、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、青鱼(Mylopharyngodon pieus)、团头鲂(Megalobrama amblyocephala)、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、日本鳗鱼(Anguilla japonica)等；海水投饲鱼较多，但养殖规模相对较小，主要有黑鲷(Sparus macrocephelus)、真鲷(Pagrus majou)、牙鲆(Paralichthys olivaceus) 、鲈鱼(Lateclabrax japonicus)等。
两大类养殖鱼中，以对淡水鱼类的营养研究更早、更深入，目前已基本证实了青鱼、草鱼、团头鲂、尼罗罗非鱼、鲤鱼对蛋白质、能量、脂肪、糖类等主要营养元素的需要量；确立了青鱼、草鱼、团头鲂、尼罗罗非鱼对必需氨基酸的需要量；建立了草鱼和团头鲂主要矿物元素的营养需要，对青鱼的研究亦有部分成果；维生素需要仅有初步的研究；初步探讨了草鱼、青鱼、团头鲂、鲤鱼、尼罗罗非鱼和鲫鱼对主要饲料原料营养成分的生物利用率。
鱼类营养研究进展
一、水产动物营养的研究历史
开始1957年研究鲑鱼和虹鳟的蛋白 质营养开始。
大量的研究在上个世纪70年代后
二、水产动物营养的研究进展
（一）研究了部分水产动物的消化生理特点 （二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点 （三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能 （四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响 （五）确定了部分水产动物营养物质的需要量 （六）对营养和饲料科学领域进行了初探 （七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系
机体所需能量
六. 为什么与野生鱼相比，养殖鱼体脂偏高
1.养殖鱼较野生鱼体脂偏高的原因在于养殖鱼 的食物充足,促进了脂肪、蛋白质和糖原的合 成；
2.野生鱼则经常处于饥饿状态，脂肪与蛋白质 等能量贮备物质经常消耗用于糖原异生与能 量供应，因而体脂较低。
七.限制给饵量对鱼类代谢的影响
限制给饵量会使鱼体内脂肪酸的合成 活性下降，有利于提高饲料转化率，改善 肉质，而对鱼体的其它代谢无影响，倡导 鱼只喂八分饱；
G6pase FDPase G6PDH PGDH 肌酶(γmol.min/g肌肉)
PFK PGI FDPase
12.5±2.1 112±15 52.2±10.9
1.34±0.44 226±51
25.5±6.3 5.47±0.76 6.44±2.13 4.04±0.44 1.24±0.07 1.353±31 1.09±0.12
三、水产动物营养的研究方向
（一) 对已研究的水产动物逐步完善尚未研究的营养物质； （二）对尚未研究的水产动物营养将逐步开始研究； （三）研究各种营养物质的关系，提高营养物质的利用率；
（四）进一步从分子营养学上研究； １、从宏观到微观 ２、从分子水平探索其机理
胆碱在水产动物中的营养研究
水 产 动 物 如缺 乏 Ｈ Ｈ 碱 会 产 生 一 系列缺乏症。研究表明 ， 饲 料 巾胆 碱 缺乏 ， 虹蹲 （ Ｏ ｎ ｃ ｏ ｒ ｈ ｙ ｎ ｃ ｈ ｕ ｓ ｍ ｙ ｋ ｉ ｓ ｓ ） 表 现 出肝 脏 颜 色 变 黄 ， 眼球 突 Ｈ ｛ ， 贫 血 等 征状 日本 鳗 鲡 （ Ａ ｎ ｇ ｕ ｉ ｌ ｌ ａ ｉ ａ ｐ ｏ ｎ ｉ ｃ ａ ）
降、 厌食 、 饲 料 转 化 率 降 低 和 肝 脏 脂
肪含量升高等缺乏症 ． 随着 氯化 胆碱 添加 量升高 ， 缺 乏症消失 ， 并 且 肝 脏 细 胞 中 的脂 肪空 泡 逐 渐 减 小 。
２ 胆 碱 与水 产 动 物 生 长
以 ３种 生 理 功 能 ： ① 作为磷脂 （ 卵
细胞 空 泡化 ； 高首鲟表现出肠道肌 肉
提 高 其 成 活 率 ， 而且 降低 饲 料 效 率 。
生理功能 、 需 要 量 及 其 与 甲基 供 体 间 的关系进行综述 ， 旨在 为水 产动 物胆 碱的营养研究 ， 鱼 类 全价 高 效 配 合 饲 料 的 开 发提 供 参 考 。 关键 词 ： 水 产 动物 ； 胆碱 ： 需 要 量： 脂 肪 代 谢 胆 碱 是 一 种 重 要 的 水 溶 性 维 生 素． 与其 他维 生素不 同 ， 它 不 以 辅 酶 形 式 参 与 动 物 的生 理 功 能 。 其 主 要 有
３ 水 产 动 物 胆 碱 需 要 量
一
著下降 ， 血浆甘油 ｊ酯 、 胆 固 醇 含 量
降低 ， 肝脏 颜色变 浅变黄 ， 胆 囊 颜 色
变红 ； 在 草 鱼 方 面 也 有 类 似 报 道 。此 外， 肖林 栋 （ ２ ０ ０ ９ ） 研 究发现 ， 未 添 加 胆 碱 饲 料 组 军 曹 鱼 出 现 生 长 速 度 下
我国水产动物营养与饲料的研究和发展方向
ｇｂｌ ） ｉｅｏ 、中华 绒螯蟹 （ ｒ ｃ ｅ ｉｅｓ ） ｉ Ｅｉ ｈｉ ｓ ｎｉ 、对虾 （ ｅ 多 年来微 粉碎设 备 和膨化 成套 设备 的 国产化 与逐 步 ｏ ｒ ｎ ｓ Ｐ—
ｎ ｅｓｓｐ 、 黄鱼 （ｓｕ ｏｃ ｅａｃ ｃａ、 鱼（ａ ｏ 普及 ， 提高我 国水产饲料加 工工艺水 平和饲料 质量 ａｕ ｐ ）大 Ｐｅｄ ｓｉ ｎ ｒ ｅ）鲈 ａ ｏ Ｌｔ — ｅ 对
麦康森 ： 国水产动物 营养与饲料 的研究和发展方向 我
１ 水产动物营 养与饲料生产 的研 究现状
３ ％－ ０ ０ ５ ％。１ ９ ９ ９年我 国赖 氨酸 产 量仅 为 ９ ３７吨 。 ２
我 国真正 开展 水产 动 物营养 和 饲料 学研 究并 进 ２０ 年 达到 ７ ０８ ０万 吨 ， ９年增 长近 ７ 倍 ，逼近世 界总 ５ 行 商业化生产 始 于 ２ ０世纪 ８ ０年代 。虽然起 步晚 、 历 产 量的 ５ ％， 举成为世 界赖氨 酸生产强 国和 出 口大 ０ 一 史 短 ，但 由于国家产业 政策正确 和 巨大 的产业需求 ， 国 ，同时被西方 大公 司长期垄断我 国的 Ｄ，一 氨酸 Ｌ蛋 推动 了我 国水 产 动物 营养研 究与水 产 饲料 工业 的高 市场 的局面也将被彻底 打破 。 速发展 。２ 纪 ８ ０世 ０年代 我 国渔用 饲料 近乎是 空 白 ， 此外 ， 环境友 好 的非抗 生 素类微 生 物 （ ）或 水 态 ，
迈进 国际强国的行列 。
目前我 国饲 料原 料 的数量 和质 量都 不 能满 足我 ２ 水产动物营 养调控与饲料 生产研 究的前沿动态 国饲 料工 业高 速发 展 的需 要 ，尤其 是 优质蛋 白质原 因为营养 物 质是生 物生 长 、 发育 、 繁殖 等 一切生 料 ， 鱼粉 、 如 豆粕 ７ ％依 赖进 口。因此 ， ０ 我们一 直寻找 命活动 的基 础 ， 以通过营养操 作（ ｕｒｉ ａ ｍ ｎ — 所 Ｎ ｔｔ ｎ ｌ ａ ｉ ｉｏ ｐ
水产动物分子营养学的研究进展
（０９ＺＲ１４Ｏ９８ｏ０）、国 家 自然 科 学基 金 项 目（３０７７１６７０）和 致 营养缺 乏病 、营养相关 疾病 和先天代 谢性缺 陷 的机
国家重点基础研 究发展计划（９７３计划，２００９ＣＢ１ １８７０２）部 制及 饲料 营养干 预研究 ；⑥ 现代 分子生 物学技术 在营
上 ，提 出 了存 在 的不足 之处 及其 对 策 ，以期 为今 后 的 为主要 包括 ：① 探讨 营养 素对基 因表达 的调控作 用及进行更 全面 、更
深入 的认识 ；② 利用基 因表 达的 营养调控 改变机体 代
陈立侨 ，华东师范大学生命科 学学院，教授 ，２０００６２，上海。 李二超 ，单位及 通讯地址 同第一作者。 收稿 日期 ：２０１０—０３—２８ ★ 高等学校博 士点专项基金 （２【）（】８０２６９ｏ０１２）、上海 市曙光 跟 踪 计 划项 目 （０６ＧＧ０６）、 上 海 市 ２００９ 自然科 学 基 金
饲抖工业 ．２０１０年《水产动物营养与饲料》增刊
舒 翰 国 凰
陈立侨 李二超
摘 要 随 着分子 生物 学技 术的发展 ，从 分子 水平 了解水产 动物 营养代谢及 营养素对机 体合成 代谢影 响的 内在机理 ，已经成 为水产动 物营养 学研 究的 重要发 展 方向之 一 。文章针 对近年 来分子 生物 学技术在 水产动物 营养 学研 究 中的应 用 ，综述 了水产动 物分 子营养 学的研 究 内容 ，从 营养代谢 相 关基 因的克隆 、营养 素与代谢 相 关基 因的表 达 ，以及 营养素 与免 疫相 关基 因表 达 的 关 系，概 述 了该方 向及 相 关领域 的研 究现状 和进展 ，并针 对水 产动物分子 营养 学研 究面 临的问题和对 策提 出了建议 。
水产动物营养学
营养物质：能在动物体内消化吸收、供给能量、构成体质及调节生理机能的物质。
营养：指动物摄取饲料中营养物质，消化、吸收、代谢的全过程，是一系列体内物理、化学及生理变化过程的总称。
水产动物营养学研究内容：①水产动物生存、生产或做功所需要的营养素②水产动物对各种营养素的摄取、消化、吸收和利用情况③各种营养素对水产动物营养作用；④确定水产动物营养标准（正常生长、发育和繁殖）；⑤研究营养素供给与体内代谢的动态平衡、生长特性之间的关系；⑥研究营养素进入鱼体内的定量转化规律及作用调节机制；⑦营养素与环境之间的关系；⑧寻求和改进水产动物营养的研究方法和手段。
水产动物营养学研究目的：目的是充分认识水产动物的营养生理机制、营养代谢的变化规律和需求数量，为水产动物配合饲料的研制与生产加工奠定基础，力求用最少的饲料消耗，饲养出量多质优的水产动物产品，为提高养殖生产水平服务。
水产动物营养学是饲料学的基础。
水产动物营养学目前存在的问题:①配合饲料质量不过关,表现在使用时尚需结合天然饲料使用;②配合饲料的产量不足;③饲料蛋白源紧缺,鱼粉依赖进口;④科研成果不能及时转化为生产力,渔民接受配合饲料的能力和素质较差;⑤基础理论尚不深入,营养原理研究不透彻;⑥饲料成本高, 饲料系数大,推广力度有待加强。
摄食刺激①体内刺激：如血糖、AA浓度变化，经由化学感受器感觉。
影响体内刺激的因素有：季节、时间、光强、温度、持续摄食时间、食性质、可能存在的体内节律;②外界刺激：光、声、形、色、运动、味，经由感官感知。
嗅觉、味觉→味；视觉→光、色、形；侧线→动作、形；听觉→声摄食量：是指一次投饵鱼所吃的食物量绝对摄食量(g)：摄食的数量相对摄食量(摄食率%)：绝对摄食量占体重的百分比饱食量：一次连续投饲使空腹鱼吃饱，达到饱和程度时的摄食量即为饱食量消化的概念：饲料中的大分子物质在消化道经过消化酶等的作用而分解成小分子物质（可吸收)的过程。
①、化学性消化：水解、酶、消化液作用②、机械性消化：齿的作用等、胃、肠运动消化系统组成①、有胃鱼：口→食道→胃→十二指肠→小肠→直肠→肛门②、无胃鱼：口→食道→前肠→中肠→后肠→肛门消化腺：包括胃腺、胰腺、肠腺和肝脏。
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未来15年我国水产动物营养研究与渔用饲料开发技术的发展战略研究一、目的及意义(一)发展水产养殖是解决国人食物和改善食物结构的需要二十一世纪《谁来养中国》(Brown，1995)?这个问题虽然是一位美国人提出来的，但是16亿人口的吃饭问题，我们决不应该存在任何不切实际的幻想。
我们必须自己养活自己。
20年的改革开放历程证明，我们不仅有能力解决吃饭问题，而且改善了我们的食物结构，吃得更好、更健康了。
从表1中我国肉、奶、蛋、水产品的人均年消费量的变化，充分说明了这一点。
表1. 1978-1996中国人均肉蛋奶水产品消费量(kg／人)的变化1978 1996 增加（倍）肉8.9 49.5 5.56蛋 2.4 16.3 6.79奶 1.0 6.2 6.2水产品 1.3 23.5 18.08值得注意的是，我国的饲料工业产量从1978年的60万吨增加到1996年的5500万吨，饲料总产量已居世界第二位。
饲料工业是养殖业基础，没有饲料工业的飞速发展，就不可能有养殖业的今天，也就没有我们今天食物结构的改善。
从表l还可以看出，水产品人均占有量在18年间增加了18倍，增长速度最快。
1997年水产品总量已增加到3601万吨，年人均消费达28.8公斤；并且水产品的快速增长主要来自水产养殖业的巨大贡献。
1950年我国水产养殖产量仅占水产品总量的8.3％，到1988年首次超过50％，1997年达56.3％(表2)，这在世界上是独一无二的。
表2. 1951-1997中国水产总产量以及水产养殖的比重变化1950 1960 1988 1997总产量（万吨）91.2 301.8 1060.9 3601水产养殖（万吨）7.6 62.1 532 2028要依靠水产养殖。
如果维持目前的水产品消费量28.8kg/人/年不变，到我国人口达到16亿时，水产总量即要达到4609万吨。
在海洋捕捞量维持目前水平的情况下，我国水产养殖产量要净增1008万吨。
也就是说到2030年水产养殖产量2914万吨，要占水产总产的63％。
假若其中l/2的水产品是依靠人工配合饲料养殖生产的，约需要水产饲料2500-3000万吨。
然而，我国目前的商品化水产配合饲料才300万吨左右。
水产动物营养研究与饲料技术的开发是水产饲料工业的基础，因此，在未来15年和“十五”期间，我国对水产动物营养和饲料的研究与开发有十分迫切的需要。
从另一方面来看，随着我国人口的急剧增加、城市化程度的提高，耕地面积会随之减少。
据专家估计，到2030年耕地面积只有目前的80％；而人口达到16亿时，按人均400公斤计，需要生产粮食6．4亿吨。
考虑耕地的减少因素，届时的粮食生产能力要超过目前的40％左右。
估计到2010年，我国的饲料产量会达1．17亿吨(赵永合，1998)，相当于目前居世界第一的美国饲料产量。
随着生活水平的提高，这种从口粮为主到饲料量为主的趋势将越来越显著，给粮食生产造成越来越大的压力。
因此，如何把有限的粮食更有效地转化为人民菜篮子中的肉、蛋、奶与水产品，改善人民生活，是摆在我们动物营养与饲料研究者面前的重要课题。
养什么更合算呢?从不同动物的平均饲料转化率来看，鱼虾62.5％和肉鸡50％的饲料转化率无疑是最高的(表3)。
研究已证明，优质水产饲料的转化率可达到更高的水平，且鱼虾为更有利于人类健康的食品。
所以，我国在未来15年应优先发展水产动物和肉禽养殖。
但是，无论是国际上还是国内，水产动物的营养与饲料的研究水平与开发技术还远落后于畜禽的水平，因此，作为水产养殖大国，我国在未来15年和“十五”期间应把水产动物营养与饲料开发技术的研究放在优先发展的地位。
表3. 不同养殖动物的平均饲料转化率(增重/饲料，％)鱼虾鸡猪牛62.5 50.0 28.6 20.0（二）加强水产动物营养与饲料开发技术的研究是环境保护和可持续发展的需要1997年我国水产养殖总产量为2028万吨，除贝类651万吨和藻类96万吨外，然后才是鱼虾等，约1281万吨，其中淡水养殖1237万吨，海水养殖鱼虾44万吨。
在淡水养殖产量中，除461万吨滤食性的鲢鳙鱼外，其余776万吨均为杂食性和肉食性鱼类。
海水养殖的44万吨中有25.5万吨为鱼类，16.2万吨为虾蟹类(表4、5、6)。
也就是说817.7万吨养殖水产品可通过使用人工配合饲料来生产。
按目前我国商品水产饲料可达到的平均饲料系数1.9计算，即需要商品饲料1554万吨。
但是我们仅生产300万吨左右的商品饲料，不足五分之一。
这300万吨饲料主要用于淡水养殖种类的鲤鱼、草鱼、罗非鱼、鳗鱼、罗氏沼虾、鳖等，而海水养殖虾用饲料不足8万吨，鱼用饲料不足2万吨。
在淡水养殖中除了部分是通过施肥提高天然生产力来获一定产量外，而大部分是渔农直接大量投喂糠麸饼粕类农副产品来获得的。
这些农副产品，虽然是很好的饲料原料，但直接投喂，营养不平衡、转化率不足20％，这样不仅每年浪费3000万吨饲料原料，而且更严重的是加速了养殖水环境的污染，使养殖对象疾病滋生，威胁到水产养殖及相关产业的可持续发展。
在海水养殖中，估计有5万吨左右的对虾和鱼类是由10万吨人工配合饲料生产的。
而其它的39万吨养殖鱼虾几乎是用杂鱼、虾和低质贝类养殖的。
按每10公斤鲜杂鱼虾或30公斤低质贝类养殖生产1公斤商品的鱼虾计算，每年必须向池塘或网箱投入400万吨鲜杂鱼虾。
也就是说每年水产品总量的11％投入沿海的滩涂中。
这不仅是有限资源的巨大浪费，更是环境污染、病害发生和影响可持续发展的重要因素。
因此，必须全面开展水产养殖动物的营养研究，开发优质高效的人工配合饲料，提高饲料的利用率，减少资源浪费和环境污染，保证水产养殖业的可持续发展。
表4 1997年全国水产品总产量及其组成(万吨)总产量海洋捕捞海水养殖内陆捕捞内陆养殖3601 1385 791 189 1236表5 1997年全国海水养殖产量(791万吨)及种类分布(万吨)鱼类对虾其它甲壳类贝类藻类25.5 10.3 5.9 651.0 96.1表6 1997年全国淡水养殖产量(1237万吨)及种类分布(万吨)青鱼草鱼鲢鳙鲤鱼鲫鱼鳊鲂罗非鳜鱼鳗沼虾河蟹鳖其它13.8 263.2 460.6 176.1 85.8 43.5 48.5 6.8 16.7 4.3 10.1 4.4 103二、国内外发展趋势鱼虾类消化生理的研究已有100多年的历史，但真正关于鱼虾营养需要与饲料开发相关技术的研究是本世纪20年代才从美国开始，50年代成功生产渔用商品颗粒饲料。
40年代日本、欧洲也迅速开展相关研究，50年代进入工业化生产。
我国渔用配合饲料研究始于1958年，但是水产动物营养研究与饲料的商业开发始于80年代初。
水产行政部门提出“以养为主，养捕并举”以后，我国淡水鱼养殖、对虾养殖进入了一个飞速发展时期，客观上推动了鱼虾营养与渔业饲料的研究与产业化进程。
迄今世界上已有300余种的鱼类和20余种的甲壳动物进行了养殖，但已经进行营养研究的鱼类不足50种(wilson，1991)，甲壳动物不足15种。
到目前为止，营养需要研究较全面的种类仅有太平洋鲑、虹鳟、斑点叉尾鮰、鲤鱼4种，甲壳动物尚未有1种获得较完善的营养需要数据。
这是由于水产动物的生活环境、行为与生理特征以至营养需要研究(尤其是可溶性微量营养素)较为困难的缘故。
从饲料开发水平来看，国外鲑、鳟、鮰、和鲤鱼饲料的饲料系数已达1.0-1.3的水平，其他鱼类及甲壳类的饲料系数达到1.5-1.8之间；而我国水产动物营养研究起步晚，人力和物力的投入也相对少，在鱼虾类营养生理和营养参数等应用基础研究方面与国外先进水平的差距仍然较大。
通过技术、设备的引进和消化，以及水产饲料工业通过剧烈的质量竞争、淘汰，国产饲料质量和管理水平在近10年来得到了大大的提高。
从1989年1589家渔用饲料厂到目前仅剩600余家，但真正产量在l万吨以上、质量效益都较好，有较好知名度的水产饲料企业不足50家。
这些厂家的饲料质量基本代表了我国的饲料质量的最好水平，它们的鱼虾商品饲料的饲料系数可以达到1.3-2.0的水平。
估计这部分饲料占我国300万吨渔用饲料的60％，而其余部分的饲料系数估计在2.1-4.0之间不等。
目前，世界各国水产动物营养研究和饲料技术的发展方向主要有以下几方面：1、营养需要研究仍以研究具有重大经济价值养殖品种的营养需要(营养参数)为主体。
因为这是制定饲料配方、完善配方、提高饲料利用率的依据。
2、新蛋白源的研究与开发由于鱼粉等优质蛋白源日益短缺，价格上升，新蛋白源的开发便成为一个热门的研究领域，以保证降低饲料成本和养殖业的可持续发展。
3、环保饲料的研究与开发养殖规模不断扩大，环境急剧恶化，因而研究开发低污染饲料是发达国家目前十分重视的课题。
同时，从环境营养学的角度出发，研究环境条件对鱼虾营养需要的影响，以及天然生产力对养殖产量及饲料效率的贡献。
4、免疫营养学研究水产养殖越来越受病害的困扰，使得人们从90年代中期开始注意水产养殖动物抗病力与营养素及添加剂关系的研究，以开发提高动物抗病力的营养添加剂和免疫增强剂。
5、摄食行为和摄饵促进物质研究由于越来越多使用植物蛋白源，为了提高饲料的适口性，降低植物原料中营养拮抗物质的负面作用，水产动物的摄食行为和摄饵引诱、摄饵促进物质的开发仍是人们关注的焦点之一。
6、水生动物营养研究方法的标准化水生动物营养研究方法的标准化仍是营养学家们努力的方向。
由于陆生动物与水生动物在生活环境、习性和生理特性等方面都存在较大差异，不能把用于陆生动物营养的研究方法直接照搬到水生动物的研究中，至今水生动物的营养研究方法仍然没有标准化，以至不同动物之间、不同研究者之间的研究结果无法比较，这也是阻碍水生动物营养研究的因素之一，所以水生动物营养研究方法的标准化仍是营养学家们努力的方向之一。
三、我国现有的技术基础80年代以来，我国水产动物营养与饲料研究的科技开发队伍不断壮大，已经建立了几个有相当规模和水平的水产动物营养与饲料研究实验室。
对我国主要水产养殖品种的营养需求与饲料已开展了较为广泛的研究与开发，例如鲤鱼、草鱼、罗非鱼、青鱼、团头鲂、鳗鲡、中国对虾、罗氏沼虾、鳖、鲍鱼等等。
研究的范围主要集中于大量营养素，如蛋白质、脂肪和酸碳水化合物的需要量研究和饲料配方的筛选。
这些研究结果对商品配方的制定与生产，加上国外研究成果、水产饲料加工技术与设备的引进消化，对我国水产动物营养研究与饲料生产奠定了坚实的基础，并在推动我国水产养殖业的发展中起到了重要的作用。
国产鲤鱼、草鱼、罗非鱼、鳗鲡、对虾、罗氏沼虾和鳖的商品饲料的质量已接近或达到国际平均水平，饲料系数已达到2.0以下。
但是，因起步晚，资金投入少，我国在水产动物营养研究与饲料开发方面仍然存在如下急待解决的问题。