水稻茎伸长生长与植物激素

植物学通报　2002,19(1):109～115
Chinese Bulletin of Botany
专题介绍
水稻茎伸长生长与植物激素①
1季　兰　2杨仁崔
1(山西农业大学园艺学院　太谷　030801)
2(福建农林大学作物遗传育种研究所　福州　350002)
摘要　赤霉素(G A)、生长素(I AA)、脱落酸(ABA)和乙烯影响水稻茎(或节间)的伸长,其中赤霉素与水稻茎伸长生长的关系最密切。

G A1是植物体内刺激茎伸长的至关重要的赤霉素,G A3已作为最常用的外源激素诱导水稻的节间伸长。

水稻茎秆的伸长受激素浓度和敏感性的双重控制,激素浓度或敏感性任一方的改变都有可能导致株高的变异。

赤霉素如此显著地促进茎的伸长可能与增加细胞分裂和促使细胞壁松弛有关。

而生长素主要促进细胞伸长。

植物激素促进水稻茎伸长的分子机理的研究已有较大的进展,预期这方面的研究和应用在未来几年内将有新的突破。

关键词　植物激素,水稻,茎伸长
Rice Stem E longation and Plant H ormones
1J I Lan　2Y ANG Ren2Cui
1(Department o f Horticulture,Shanxi Agricultural Univer sity,T aigu030801)
2(Institute o f G enetics&Crop Breeding,Fujian Agriculture and Forestry Univer sity,Fuzhou350002)
Abstract　G ibberellic acid(G A),indoleacetic acid(I AA),abscisic acid(ABA)and ethylene af2 fect the elongation of rice stem(or internode).Am ong them,G A plays the m ost significant role.
G A1is the crucial factor that induces stem elongation,and G A3has acted on as the m ost comm on ex ogenous horm one stimulating internode elongation of rice.Rice stem elongation is controlled both by the horm one levels and the sensitivity of stem tissue to the horm ones.A change of either part will result in variation of plant hight.G As prom ote plant stem to elongate s o vig orously probably because G As cause cell division and stimulate cell wall relaxation,whereas I AA mainly prom otes cell wall e2 longation.G reat progress has been made in the m olecular mechanism of plant horm one stimulating rice stem elongation and it is expected that a new breakthrough in this field will be made in the com2 ing years.
K ey w ords　Plant horm ones,Rice,Stem elongation
水稻高秆和半矮秆突变体在水稻品种改良中具有非常重要的作用。

五十年代末,我国在水稻中发现了半矮秆突变体,将这种半矮秆基因(sd-1)引入其它水稻品种后,这类品
①国家自然科学基金资助项目(30070470)。

作者简介:季兰,女,1961年生,副教授,农学博士,主要从事作物遗传育种的教学和研究工作。

杨仁崔,男,1943年出生,福建农林大学作物遗传育种研究所研究员,博士生导师。

自1967年研究生毕业一直从事水稻遗传育种研究。

“八五”、“九五”期间主持“863”、国家重点攻关、农业部“948”及跨越项目等,发表论文百余篇,申请专利三项,育成品种10余个,2次获部(委)科技进步奖。

收稿日期:2001204220 接受日期:2001207205 责任编辑:刘　晖
种的生产力常常可比高秆品种高出20%～30%,这项水稻矮化育种的成就举世瞩目,促进了世界范围内水稻产量的大幅度提高。

八十年代初,Rutger 和Carnahan (1981)在粳稻中发现了一种能使水稻最上节间伸长(elongated upperm ost internode ,eui )的高秆隐性突变体,该突变体的最上节间比对照长近一倍。

水稻育种学家将这种最上节间伸长基因eui 引入籼稻不育系后,已经从遗传上克服了不育系的包颈问题(何祖华和申宗坦,1994;杨仁崔,
1998),并建立了“高秆隐性杂交稻育种技术体系”
(杨仁崔,2000)。

长穗颈水稻的成功选育将进一步提高繁殖制种产量和大幅度地降低成本,有可能导致杂交稻生产的一次新的突破。

正因为水稻高、矮秆突变体有很大的应用价值,因而有必要系统研究这类突变体的生理生化机制,深入了解茎伸长生长变化的原因,从而有效地指导水稻的育种和生产,并为今后克隆相关的生长基因提供理论依据。

研究结果表明:高、矮秆突变体性状往往受主基因控制并几乎无一例外地受植物内源激素的调节。

本文综述近十几年学者们在以下几方面的研究进展:(1)影响水稻茎伸长的植物激素的种类;(2)植物激素影响水稻茎伸长的方式;(3)植物激素诱导水稻茎伸长的机理。

1　影响水稻茎伸长的植物激素的种类
到目前为止,研究者发现:赤霉素、生长素、脱落酸和乙烯影响水稻茎的伸长,其中以赤霉素与水稻茎伸长生长的关系最密切(K ende et al ,1998;宋平和周燮,2000)。

111　赤霉素(GA)
赤霉素最初发现于感染恶苗病的水稻叶片中,其对水稻叶片、叶鞘和节间的伸长有明显的促进作用。

对玉米、番茄、水稻、油菜等十几个植物种的矮化突变品系的试验研究表明:G A 1是植物体内刺激茎伸长的至关重要的赤霉素。

许多水稻高、矮秆突变体的突变源
于体内G A 1合成的变化。

例如,具有dy 基因的水稻‘矮稻C ’
(Waito-C )和具有dx 基因的粳稻矮秆品种‘T an 2ginbozu ’体内G A 1水平较低,5叶期这两个矮秆品种幼嫩叶鞘中的G A 1仅为常规品种的10%(Choi et al ,1995),K obayashi 等(1994)经试验研究发现,dy 突变阻断了G A 1合成路径的最后一步:G A 20至G A 1。

含有eui 基因的水稻长协青早不育系的最上节间比对照平均高约9cm ,作者用酶联免疫吸附法测定了这两个品系在幼穗分化8期剑叶的G A 1含量,结果表明,前者比后者高一倍多,达到显著水平(数据待发表)。

G A 3现已作为最常用的外源激素诱导水稻的节间伸长,它具有很强的生理活性,陆续在若干高等植物中被发现,如玉米、大麦等,但在水稻中尚未发现它的存在(K obayashi et al ,1994)。

到目前为止,国内外仍采用抽穗期喷施G A 3的方法来解决籼稻不育系普遍存在的包颈株矮问题,长穗颈不育系的选育成功意味着将来在杂交稻种子生产过程中不用或少用G A 3,将可能给杂交稻生产带来经济效益。

112　生长素(IAA)
据K obayashi 等(1989)的测定,在栽培稻‘日本晴’
(Nihonbare )的整个生育期中,其茎秆中I AA 含量没有显著变化,而稻穗中的I AA 含量明显高于茎秆,花后一周稻穗里的I AA 达最大值,表明种子发育的早期生物合成了I AA ,I AA 与水稻的茎秆生长关系不密切。

但根据一些研究者的测定结果,水稻矮化与内源I AA 水平有关。

汤日圣等(1991)测定了含sd 2
110　植物学通报19卷
1基因的矮仔占、矮脚南特等半矮秆品种的G As 、I AA 含量,发现半矮秆品种的I AA 含量一般只有对照高秆品种的20%左右。

从半矮秆或水稻的形态特征,如顶端优势削弱、分蘖增强、叶片着生角度变小等特点也表明水稻矮化除了受G A 调节外,也受I AA 的调节。

113　脱落酸(ABA)
宋平等(1998)对水稻内源ABA 含量的分析结果显示,携有半矮秆基因的水稻品种的内源ABA 含量显著高于高秆品种,且水稻的株高、苗高与ABA 含量呈显著负相关(r =-0.92433,r =-0.97733)。

H offmann 2Benning 等(1992)对深水稻茎切段作不同ABA 浓度的浸水处理时发现,浸水诱导(实际上是G A 1诱导)的节间剧烈伸长被ABA 处理所抑制,当ABA 浓度达100μm ol/L 时,浸水诱导节间伸长的效应被完全抑制。

而对深水稻幼苗施加类胡萝卜素的抑制剂氟洛列酮(Fluridone ),致使体内ABA 含量降低后,水稻胚芽鞘比对照增长了67%。

值得注意的是,在该试验中对大麦、燕麦和小麦施加同样处理时,这些作物的幼苗未表现出同样趋势。

以上结果显示出,ABA 对水稻的茎伸长有独特的抑制作用。

114　乙烯
R omano 等(1993)通过转基因植物证明,乙烯具有部分抑制植株高度的作用。

Suge 和T okairin (1982)发现,水稻‘矮银坊主’的乙烯释放率高于‘银坊主’。

说明乙烯有可能参与了水稻矮生性的表达。

但因浸水胁迫在半水生植物体内产生的乙烯对水稻节间伸长有显著的促进作用(K ende 等,1998;宋平和周燮,2000)。

此外,Fujioka 等(1997)报导在粳稻‘Nihonbare ’和籼稻‘Arborio J1’中存在有油菜素甾体类(BRs )。

Y amamuro 等(2000)以水稻对BR 不敏感的矮秆突变体d61为材料,克隆了OsBRI 1J I 基因,连锁分析表明OsBR1与d61位点紧密连锁,说明BRs 可能影响水稻的茎伸长。

关于内源BRs 含量与水稻茎伸长的关系还未见报导。

2　植物激素影响水稻茎伸长的方式
211　通过内源激素的浓度
当植株由高秆变矮秆,或由矮秆突变成高秆时,研究者往往通过测试其茎秆或叶片内的激素含量来探索茎突变的机理,这种经典的研究方法经常是有效的,有些突变体中的内源激素含量甚至与它们的株高存在数量关系。

R oss 等(1989)用同位素标记的G A 1的前体
G A 20施加给Le 、le 、le d 三种基因型的豌豆植株,然后用G A 2SI M 测试植株体内G A 1、32epi 2
G A 1及G A 8的含量,结果表明,这三种基因型的G A 1含量与植株的高度呈现正相关。

212　通过植物对激素的敏感性
大量的试验结果表明,激素的生理作用不仅决定于它在一定组织、器官中存在的浓度,而且更可能决定于某个植物组织对激素的敏感性。

这种不同的敏感性来源于激素的作用机制:激素在植物体内必须首先与细胞膜上或细胞质内的受体结合,将受体蛋白激活,激活了的受体将引起某些特定的生化反应,最终导致激素诱导的基因表达。

由于受体数目、受体与激素的亲和性及植物反应能力的不同就导致了敏感性的不同。

213　合成型突变体和应答型突变体
从总体上讲,植物茎的伸长受激素浓度和敏感性的双重控制。

激素浓度或敏感性任一方的改变都有可能导致株高的变异。

相应地,产生合成型突变体(synthesis mutants )和
1期季　兰等:水稻茎伸长生长与植物激素111　
应答型突变体(response mutants )两大类。

合成型突变体在于抑制、阻碍了激素的生物合成和代谢步骤,使这些突变体的内源G A 或I AA 含量显著降低。

绝大部分突变体呈现明显的矮化,外施G A 或I AA 可恢复正常型,如水稻矮秆突变体dy 和半矮秆突变体sd 21。

大量的合成突变体的存在为全面了解G A 在植物体内的生物合成提供了一条捷径,目前,G A 在体内合成的代谢途径已基本明确(R oss et al ,1997)。

利用合成型突变体还可以克隆那些与G A 合成有关的基因(Y amaguchi and K amiya ,2000)。

应答型突变体在于影响植物茎组织对激素的敏感性,体内G A 水平变化不大。

根据表现型特征又可分为高秆应答型突变体和矮秆应答型突变体。

矮秆应答型突变体有三种,它们的植株均呈明显的矮化,但对外施G A 不敏感或敏感性降低,如水稻中的sd-s (t )及d 1(Ashikari et al ,1999)。

形形色色的应答型突变体为激素信号传导的研究提供了丰富的模式材料,应答型突变体可以用来克隆那些与G A 信号传导有关的基因(Y amaguchi and K amiya ,2000)。

214　激素间的交互作用
H offmann-Benning 和K ende (1992)发现:乙烯和浸水处理均能在3小时内降低最上节间内75%的ABA 含量,与此同时,增加3倍的G A 1含量,由此推论,深水稻浸水后的节间伸长源于乙烯调节的G A 1/ABA 比率的显著增加。

作者观察到,抽穗期含有eui 的保持系的最上节间长度平均可超过60cm ,而它们的剑叶中的ABA 含量未表现比对照显著降低,其节间、稻穗中的ABA 含量甚至比对照显著提高,但剑叶、稻穗里的G A 1/ABA 比对照显著增加(数据待发表)。

上述结果说明,水稻株高基因还可以通过调节激素平衡关系控制水稻的茎伸长生长。

3　植物激素影响水稻茎伸长的机理
水稻茎秆的伸长源于细胞数目的增加和细胞伸长。

赤霉素如此显著地促进水稻茎的伸长可能与增加细胞分裂、促使细胞壁松弛和增加细胞渗透吸水有关。

而生长素主要促进细胞伸长。

许多试验证实,赤霉素和生长素主要是通过控制基因表达而实现上述生理效应的。

311　GA 促进细胞分裂
研究结果表明,赤霉素能激活居间分生组织的细胞分裂。

Bleecker 等(1986)报导,赤霉素或浸水处理使深水稻最上节间居间分生组织的细胞分裂周期从24h 缩短到7h ,从而使细胞分裂数目比对照增加2倍。

Lorbiecke 和Sauter (1998)观察到,在间期1(G 1)向DNA 合成期(S )过渡阶段,赤霉素或浸水处理诱导了时期特异性基因cdc2Os-2(一种细胞周期蛋白基因)和histone H3(一种组蛋白基因)的表达;间期2这些处理提高了两个细胞周期蛋白基因cycOs1和cycOs2的转录水平表达。

312　GA 促进细胞伸长
3.2.1　诱导膨胀素的产生或活性增加　1992年,在黄瓜幼苗中发现了一种细胞壁松驰蛋白质,称为膨胀素(expansins ),该蛋白质通过断裂细胞壁多聚体间(例如微纤丝和半纤维素间)的非离子键、引起细胞壁松弛而促进细胞伸长。

已有充分的证据表明,膨胀素是促
112　植物学通报19卷
进植物细胞伸长的关键因子(C osgrove ,2000)。

在水稻中expansins 主要存在于节间的居间分生组织和伸长区中。

免疫印迹分析法显示出,深水稻浸水节间细胞的细胞壁比空气中节间细胞的细胞壁含有更多的膨胀素。

到目前为止,已在深水稻中鉴定出4个膨胀素基因。

据报导(Cho and K ende ,1997;C osgrove ,2000),浸水和G A 处理能够在深水稻节间生长速率加快前增加膨胀素基因Os-EXP4mRNA 的积累。

3.2.2　提高木葡聚糖内转葡糖基酶(XET)的活性　木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。

木葡聚糖除了受纤维素酶催化外,也受木葡聚糖内转糖基酶(X yloglucanen 2dotransglycosylase ,XET )作用。

XET 可以使木葡聚糖产生内转基作用,把木葡聚糖切开,并重新形成另一个木葡聚糖分子,再排列为木葡聚-纤维素网,从而使细胞壁延长。

G A 能显著提高XET 的活性(P otter and Fry ,1993)。

水稻中有4种XET 相关基因(XTR ):OsXTR1、OsXTR2、OsXTR3和OsXTR4,其中OsXTR1、OsXTR3主要在节间伸长区表达;水稻矮秆突变体‘WaitoC ’中OsXTR1、OsXTR3mRNA 水平比野生植株中低,外源G A 3增加OsXTR1、OsX 2TR3的表达水平,以上结果表明,G A 通过提高XET 相关基因的转录水平促进细胞伸长(U ozu et al ,2000)。

3.2.3　促进微管与细胞长轴呈垂直排列　植物细胞壁的主要组成是纤维素,呈晶形微纤丝,这种微纤丝无伸展性,要使细胞伸展,一定要把微纤丝拆开。

无伸展能力的细胞,其微纤丝是随机取向的,当微纤丝与细胞长轴呈垂直排列时,就会使细胞伸长。

研究结果表明,微纤丝在细胞壁中的取向由分布于质膜内侧的微管的排列方向所控制,并与微管的排列方向平行。

赤霉素促使微管的排列方向与生长着的细胞长轴垂直。

在缓慢生长的节间中,其居间分生组织以上的细胞内微管的方向发生倾斜,这种构型抑制了生长。

在G A 处理的迅速生长的深水稻节间中,其居间分生组织以上的细胞内微管由水平方向逐渐变化及至伸长区顶部呈倾斜构型(Sauter et al ,1993),因而有利于细胞伸长。

313　生长素促进细胞伸长
3.3.1　诱导细胞壁酸化　用生长素处理正在生长着的细胞时,能使细胞壁pH 值降低(酸化),降低的pH 活化了细胞壁的松弛过程,使细胞得以伸长。

这就是著名的“酸生长理
论”
(Rayle and Cleland ,1992)。

直到1992年发现了膨胀素人们才基本弄清了生长素诱导酸生长的本质:存在于细胞壁中的膨胀素是促进细胞壁松弛的关键的蛋白质,而expansins 适于在低pH 的环境下诱导壁伸长。

生长素可以提高H +-ATPase 的活性,使细胞加速分泌质子到质膜之外,促进细胞壁持续的酸化而为expansins 提供了良好的诱导壁松弛的环境(C osgrove ,1998)。

3.3.2　加强纤维素酶活性　半纤维素(例如木葡聚糖等)是高等植物细胞壁中联结微纤丝的主要成分。

由于它们的结晶程度较微纤丝低,且覆盖在微纤丝表面,使它们更易受纤维素酶的作用而被水解。

生长素能够加强纤维素酶的活性,从而水解半纤维素上的糖苷键,使细胞壁松驰,促进细胞伸长(Fry ,1989)。

此外,据Shibaoka 报导(1994),只有对某些植物种同时施加I AA 和G A 3时,才会引起细胞中的微管与细胞长轴呈现垂直排列,说明I AA 也可能参与了对质膜内微管排列方向的调节,从而导致细胞伸长。

1期季　兰等:水稻茎伸长生长与植物激素113　
4　展望
要透彻了解水稻茎伸长生长与植物激素的关系,就必须深入研究植物激素影响水稻茎伸长的作用机理。

近十几年来,随着分子生物学技术的发展和渗透,植物激素促进水稻茎伸长的分子机理的研究已有较大的进展(C osgrove ,2000;van der K naap et al ,2000)。

今后,研究激素影响水稻茎伸长的作用机理将有可能从以下几方面取得突破:
(1)以深水稻为材料,探索淹水后深水稻节间剧烈伸长的生理生化机制及分子基础。

K ende 等(1998)已基本阐明这种快速伸长的生理基础,目前他们正着重于探究其分子基础(van der K naap et al ,2000)。

(2)用生物化学和分子生物学手段研究水稻株高基因例如sd-1和eui 基因的作用机理(杨蜀岚等,2001)。

研究这些突变基因在G A 合成途径中的阻断位点,或在G A 信号传导中的作用。

克隆这些基因,从而在本质上了解它们,并弄清其是怎样调节和控制水稻茎伸长生长的。

(3)通过转基因植物研究G A 的表达。

将克隆的与G A 有关的基因转化到水稻或其他植物受体中,研究其表达方式及遗传稳定性,从而利用该基因进行水稻或其他经济作物的品种改良。

参考文献
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致 谢
2001年《植物学通报》影响因子比2000年提高0.1,2000年影响因子为0.296,期刊他引率位居植物学科前列为0.930。

2001年进入中国期刊方阵“双效”期刊。

对于一年来在审查稿件中给予支持的专家表示感谢。

他们是:(按笔划排序)
卫志明马庆虎马克平马力耕山　仑王　台王小菁王学臣王道文王贵禧王士俊王文采东秀珠母锡金卢从明田世平冯　固
印莉萍
刘　庆
刘友良
刘公社
朱自清
朱孟平
朱庆森
朱立煌
孙敬三
孙宗修
孙大业
孙勇如
任　海
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汤章成
张其德
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张大勇
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1期季　兰等:水稻茎伸长生长与植物激素115。