钙对花生生长发育调控的研究进展

钙对花生生长发育调控的研究进展
李新国;万书波
【摘要】钙(Ca)是植物生长发育必需的营养元素之一,参与植物生长发育的全过程.本文概述了钙在植物体内的作用方式及存在形式,并详细阐述了Ca对花生生长发育的影响,提出了今后的研究方向.%Calcium (Ca) is one of the necessary nutrient elements for plants, and it is involved in the whole course of plant growth and development. In the paper, the Ca forms, its function in plants and its effects on peanut growth and development were reviewed. The direction of further study was also proposed.
【期刊名称】《山东农业科学》
【年(卷),期】2011(000)008
【总页数】4页(P65-67,74)
【关键词】钙元索;花生;调控作用;荚果;生长发育
【作者】李新国;万书波
【作者单位】山东省农业科学院高新技术研究中心,山东济南250100;山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室,农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室,山东济南250100
【正文语种】中文
【中图分类】S565.201
Ca是植物生长发育过程必需的营养元素之一，参与植物从种子萌发、生长分化、形态建成到开花结果的全过程。

如Ca是构成细胞壁的重要元素，缺Ca时分生组织最先受害，导致无法形成新细胞壁，出现多核细胞;Ca是果胶酸钙的组成部分，能与蛋白质分子相结合，是组成质膜的成分，且有降低细胞壁渗透性、限制细胞液外渗的作用;Ca也是膜ATP酶、磷脂酶、琥珀酸脱氢酶等的活化剂［1］;另外，Ca对碳水化合物转化和氮素代谢有良好作用，且对多种离子有解毒作用。

花生是我国重要的油料作物，其稳产、高产关系到国家的粮食安全。

本文综述了Ca对花生生长发育影响的研究进展，提出了今后的研究方向。

1 Ca在植物体内的存在形式及作用方式
细胞中的总 Ca含量在 0.1～10 mmol/L［2］，以游离钙(free calcium)、结合钙(bound calcium)和贮存钙(stored calcium)3种形式存在。

不同形式的Ca具有不同的生理功能，在组织、细胞中分布位点也不同，但在一定生理条件下，这3种类型的 Ca 可以互相转换［3～7］。

胞外Ca2+的流入被认为是植物细胞应对刺激时胞内Ca2+浓度上升的一个普遍机制［8］。

机械刺激诱导的反应被质膜Ca2+通道阻抑剂镧离子(La3+)及压敏钙离子通道阻抑剂钆离子(Gd3+)所抑制［9］。

Kaneko 等(2005)［10］研究表明质膜上的压敏钙离子通道可能参与了细胞对机械刺激信号的感应。

细胞内Ca2+浓度升高的另一条途径是胞内钙库中的Ca2+释放至细胞质中。

机械刺激诱导的胞内Ca2+浓度上升都可被内膜Ca2+通道的阻抑剂钌红(ruthenium red)所抑制，可见这些胞内Ca2+浓度的上升至少部分是由于胞内钙库Ca2+通道的打开所产生的［11～13］。

胞内Ca2+信号通过其受体——钙调蛋白转导信号。

现在研究的比较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种:钙调素与钙依赖型蛋白激酶。

自从植物中发现钙调素
(calmodulin，CaM)以来，CaM作为植物生长发育的第二信使日益受到关注［14］。

CaM是最重要的多功能Ca2+信号受体，是由148个氨基酸组成的单链小分子(分子量为17 000～19 000)酸性蛋白，有四个Ca2+结合位点。

当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值(一般≥10－6 mol/L)，Ca2+与 CaM 结合，引起CaM构象改变，而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。

Ca2+－CaM信使系统是目前研究较多、了解最清楚的一个Ca2+信使系统［15］。

已有研究表明，Ca2+信使参与调控植物抗逆反应，如调节酶的活性、调节蛋白质磷酸化和基因表达［16～19］等。

目前已知有十多种酶受Ca2+－CaM 的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+－ATPase等。

除了CaM是植物中常见的Ca2+受体之外，目前已被鉴定的还有含有EF－手型结构的钙结合蛋白、Ca2+调节的蛋白激酶和没有EF－手型结构的钙结合蛋白［20，21］。

2 Ca对花生植株与荚果发育的影响
花生是以种子为经济指标的喜钙作物。

花生从幼果开始在中果皮内形成肥厚的薄壁细胞层，这是果荚发育过程中暂时贮存光合产物的“中转站”，随着荚果的发育，薄壁细胞层中的贮存物被不断转移到籽仁中积累，随着籽仁的逐渐膨大，最后这层薄壁细胞被挤压成薄膜状而紧贴果壳，肥厚的薄壁细胞层随之“消失”［24］。

花生荚果中的Ca 90%是由荚果直接从土壤中吸取的，花生胚胎(种子)的发育状况与土壤Ca2+水平密切相关［23］，土壤Ca不足使花生荚果空秕或种子发育受阻从而导致产量降低，这在以砂质旱地为主的沿海地区尤为明显［22］。

Ca胁迫可导致花生幼胚败育，这可能与早期幼胚内能量转化、氧化还原系统、细胞内膜以及细胞骨架功能维持相关基因的表达异常有关［26，27］。

高Ca处理的花生植株高大，茎枝粗壮，叶片厚且大，果量多，果大饱满，叶片叶绿素含量、过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性较高，脂质过氧化产物丙二醛(MDA)含量、超氧阴离子产生速率、电导率值较低。

低Ca对花生生长发育
的影响与植株体内活性氧防御系统受到破坏密切相关［23］。

Ca2+处理可提高和稳定淀粉酶活力［34～38］。

淀粉酶可将光合作用的产物水解为糖运输到果实，高活性的淀粉酶促进碳水化合物运转;植物缺Ca，碳水化合物的运转速率降低。

Ca2+促进光合产物运转的机理可能是Ca2+活化了ATP酶，ATP 酶又活化了质子泵，质子泵促进光合产物进入筛管而运输到其他部位［25］。

缺Ca花生叶片和果壳中的淀粉酶活性均比施Ca的低，说明缺Ca时，花生叶片等同化器官中淀粉转化成可运走的蔗糖量少，直接影响到向籽仁输送光合产物的数量。

缺Ca花生各器官中的ATP酶和Ca－ATP酶的活性比施Ca的低，显然，缺Ca花生体内提供的能量少，光合产物转化运输速率低，运输不畅通，使得更多的糖滞留于叶片、果壳中，而籽仁处于“饥饿”状态，形成空秕［25］。

滞留于叶片、茎秆和果壳中的光合产物进行重新转化用于构造这些器官，使这些器官发育得更加茂盛、浓绿，荚壳更大更多，尤其是进入成熟期，富Ca且结实正常的花生地上部逐渐枯黄，而缺Ca的花生仍继续开花，“老来青”现象成了后期诊断花生缺Ca的形态特征［24］。

另外，低Ca条件下花生果针数目多，且不断形成，生育后期仍有不少果针在植株高节位出现，但绝大多数为无效果针，这也是植株缺Ca 的重要田间识别性状之一。

这两个独特性状提示缺Ca植株地上部同化产物向下运输可能受阻，也进一步证明Ca离子极可能是花生胚胎细胞发育与代谢活动重要的信号因子［23］。

Ca在维持花生细胞的正常结构［28］、水化作用、提高通透性、作为磷脂酶和ATP酶辅助成分、内源激素的合成及对花生的调控作用方面有重要影响，而内源激素的合理调控又能促进花生对Ca素的吸收［29，30］。

3 展望
花生籽仁含45% ～55%的脂肪，25% ～35%的蛋白质，二者之和达80%，花生籽仁及其制品在人民生活和国民经济发展中占有极其重要的地位，尤其在榨油、食
品加工、化工和外贸等领域起着重要作用。

有研究表明，山东省土壤交换性钙含量以鲁东丘陵区最低，鲁中南山地丘陵区次之［39］，以此推断山东省缺钙土地面
积不在少数，研究土壤施钙对于提高作物产量，尤其是花生产量是一个非常迫切的问题。

虽然目前已有一些关于缺钙条件下花生产量形成的研究报道，但只是在一定程度上反映了产量与钙的相关性，还不系统，且多集中在较为表观的研究(如电镜观察淀
粉的积累、淀粉酶活性低、籽粒的无法形成等)，对于Ca是如何影响光合产物运
输的，即缺Ca除了影响淀粉的水解，是否对物质由中果皮向籽粒的运输通道造成影响，维管束的发育是否受到影响还不清楚。

Ca对淀粉的水解与转运、蛋白质的合成等过程具有不可或缺的调控作用，缺Ca
可使蛋白质和RNA 合成能力降低［31～33］。

Ca对花生籽粒蛋白质和脂肪酸含量的影响鲜见报道，而花生籽粒中蛋白质和脂肪酸的含量与品质密切相关，因此，研究Ca对花生籽粒形成过程中蛋白质合成及脂肪酸组成的影响具有十分重要的意义。

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