高山植物对全球气候变暖的响应研究进展

436
应用与环境生物学报
Chin J Appl Environ Biol
17 卷
（Suba lpi ne）区域 覆 盖了所有纬度 带并 包含了地 球 表面所有 的气候区域类型. 同时，在高山区域内，由于特殊的热力学特 性，由冰川、积雪、永久冻土层和多种高度特 化生命形式构 成 的“ 冷界”生 态系 统 也 被 列为对 气候 变 化以 及自然 风 险、 灾害和生态系统变迁最为敏感的地区之一[3]. 高山生态系统 内，如低 气温、低积温、极短的植物生长期及季节性干旱等 一系列 选 择 滤 过 性 环 境 因 子在 全 球 气候 变 化 的 背景下，正 经 历着不可逆的变化. 此外，由于高山区域往往地处偏远，受人 类直接活动的影响相对较小[4]，便于直接 研究气候变化 对植 物造成的影响.
国内已开展了一 些 关于高山植物 对全 球变 暖 响应 机制 的 相 关 研 究，然而目前仍 缺 乏 对 该 领 域 研 究 的 概 括 性 报 道，或 者已有少 量 报 道但 只 局限于对某一方 面（如 仅 就 林 线 响 应 或 生物多样性响应）进行报道，而缺乏系统全面的概括. 本文 系 统 综 述了高山及 亚高山生 态系 统内植物 对全 球 气候 变 暖 的 响应 机制，同时结 合 我国青 藏 高原 地 区的 相关 研 究 对 该 研 究 领域的发展方向提出一些设想，为在全球变暖背景下，深入研 究、保护和可持续利用高山生物多样性资源提供参考和依据.
(1中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 昆明 650204) (2中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 高山地区被认为是对全球气候变化最敏感的区域之一，气候变暖导致高山生境内生物与非生物环境因子发生 不同程度的改变，从而引起高山植物从不同层面作出不同的变化或响应. 综述了高山及亚高山高海拔生境内，植物从 宏观生态系统层面到微观个体生理层面对全球气候变化进行响应的研究进展. 植物由个体自身的生理及形态上产生 不同响应，逐步经过“瀑布式上升效应（Cascade effects）”，最后引起整个高山生态系统的转变. 受局地差异性及物种 差 异性 影 响，生物多样 性在不同高山地 区 呈现 出或 是 增 加 或 是 减 少的 趋 势；林 线 及植 被向高纬度、高 海 拔 地 区扩张； 植物间相互关系由协作转向中性乃至竞争；植物物候、繁殖、生物量生产、光合用、年轮生长、营养结构等方面均呈 现出不同的响应模式. 这些从微观到宏观的不同响应模式，最终将引起高山生态系统在结构、功能上的改变，进而在 很大范围上威胁到高山植物的生存与发展. 最后提出该领域未来的研究重点. 参147 关键词 全球变暖；高山植物；响应模式；植物多样性；青藏高原
我 国 位于东 亚季风 区，环 境 变 化 速 率为全 球 之 最 ，环 境 的时空关系具有复杂性和易变性. 另一方面，我国是一个多 山的国家，青藏高原平均海拔在4 000 m以上，是世界上海拔 最高、面积最大的高原. 无论是从科学理论还是从实践角度 出发，青 藏 高原都是 研 究 陆 地 生 态系 统 结 构 和 功能 对全 球 环 境变化及CO2浓度变化响应的理想场所，且意义重大[5].
样性造成的负面和潜在影响以及由此而引发的各种生态环 境问题，已经引起了全社会的密切关注.
研 究 生 态系 统 对全 球 气候 变 化 的响应 模 式 对人 类 预 测 与适应未来生态环境变化大有裨益. 植物作为陆地生态系 统的 重 要 组 成部分，对全 球气候 变化的响应 最为突出和显 著[1]. 研究植物与气候之间的相互关系、植物对气候变化的响 应与适 应 对 策 ，对了解 植物 演化、预 测 植物 在 未 来 气候 变 化 条件下的变化特征具有重要意义[2]. 但是，受人力、物力以及 研究的可控性等诸多因素限制，目前，研究者普遍 选择对气 候 变化敏 感 性较高的 地 区 来 对 植物与 气候 变化 之间的关 系 进 行 研 究，并进而 对全 球尺 度 下的 气候 变 化 及 其 响应 机制 进 行预测. 作为一种独特的生态系统，高山（Alpine）及亚高山
Abstract As one of the most sensitive regions to climatic changes, the face of alpine habitats is experiencing great changes during the past decades. In terms of alpine plant species, global warming would lead to their changes in many different aspects. This paper reviewed the studies of the responses of alpine and subalpine plants to global warming. In face of global warming, changes in plant individuals’ physiology and morphology would firstly emerge, which further give rise to the changes in interactions among plant species. Progressively affected by cascade effects the whole ecosystem would change greatly in structure, vegetation distribution pattern, biomass productivity, plant biodiversity and so on. Following the increasing of air temperature, the positions of treeline in both high latitudes and high elevations were commonly observed to advance. The general facilitations among alpine plant species would diminish as the ameliorating of environmental conditions in the past decades due to climate changes and human activities. Overall, the responses of alpine plant species were reflected in all aspects of survival, production and reproduction of plant life. On the other hand, the responses of plant assemblages such as species diversity in different regions were idiosyncratic which was dependent on abiotic and biotic factors in different plant communities. All those studies provided evidences that the impact of anthropogenically induced climate changes on alpine plant species would finally result in the changes in the structure and function of alpine ecosystem. In combination with domestic studies, at last several schemes of the studies in the field of alpine plants’ responses to global warming are listed for the future work. Ref 147 Keywords global warming; alpine plant species; response mode; plant biodiversity; Tibet Plateau CLC Q948.112
以温室气体（CO2、CH4等）浓度持续上升、全 球气候变 暖 为主要 特 征的 全 球 气候 变化 对全 球生 态系 统以及 生物多
收稿日期：2010-10-08 接受日期：2010-11-09 *国 家自然 科 学基 金 重 点 项目（ N o s . 3 0 6 2 5 0 0 4 ，4 0 9 3 0 2 0 9）、云 南省自然 科 学基 金 重 点项目（N o . 2 0 0 8 C C 01 3）、国家自然 科 学基 金项目（N o . 3 0 9 0 0 0 8 4）、中国科 学院 知识创 新工 程 重 要方向项目 （No s . K SC X 2 -Y W-Z -1019，2 010 K I BB12）和“西部之光”西部博 士专项（No. 2920 09312D11015）资助 Suppor t e d by t he Nat ional Natural Science Foundation of China (Nos. 30625004, 40930209, 30900084), the Natural Science Foundation of Yunnan, China (No. 2008CC013), and the Key Oriented Projects (Nos. KSCX2YW-Z-1019, 2010KIBB12) and the “Light of West” Special Project ( No. 292009312D11015) of K nowledge In novation Engineer ing of Chinese Academy of Sciences for Doctors ** 通讯作者 Corresponding author (E-mail: hsun@)
应用与环境生物学报 2011，17 ( 3): 435~446 Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2011-06-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2011.00435
高山植物对全球气候变暖的响应研究进展*
陈建国1, 2 杨 扬1 孙 航1**
CLC Q948.112
Advances in the Studies of Responses of Alpine Plants to Global Warming*
CHEN Jianguo1, 2, YANG Yang1 & SUN Hang1**
(1Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China) (2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
1 高山气候变化及其对高山环境的影响
温 室气体 浓度增加、大气温 度 上升等是 全 球变暖的最 显著特征. 目前，有关全球变暖形势的国内外研究及综述性 论文已较多，本文不再赘述. 相比较低海拔地区而言，高山或 高 海 拔 区域内气候 变 化 更 为显著，特 别 在 温 度 升高、降 水 格 局变化及极端气候事件发生频率方面表现得更加突出. 来自 不同 地 区的 研 究 揭 示，高 海 拔 地 区气 温 升温 速 率及 升温幅 度 均 远 大于 低 海 拔 地 区，例 如，Be n ist on和 Reb et ez研 究 发 现 ， 瑞 士 阿尔卑斯山局 部气候 变化 表 现出与 海 拔 梯度的高度相 关 性 ，与 低 海 拔 区域 相比，高 海 拔 区域 的 变 暖 程 度 要显著得 多[6]. Pepin和Seidel对全球高海拔区域地表和大气的温度进 行比 较 后 得出结论，从 20世 纪 后期 至今，高 海 拔 地 区的 增 温 幅度为0.13 ℃/10 a [7]. 研究者预测，至2055年全球各高山区域 平均增温幅度为3.2 ℃（0.4 ℃/10 a）~2.1 ℃（0.26 ℃/10 a），远 高于低海拔地区[8].