农业生态学1

绪论
生态学产生与发展：生态学是生物学的一个分支，自1866年法国生物学家赫克尔首次把“研究生物有机体和环境相互关系的学科”命名为生态学，生态学迄今为止有130年历史了。

四个阶段：1近代生态学的创始阶段,1866年；2学科分化阶段，本世纪30年代；3系统生态学阶段，本世纪40年代；4定量、控制和应用方向发展阶段，本世纪60年代以后。

农业生态学的发展：是意大利G·Azai教授本世纪初从事农业生态学研究，1920年公认弄个生态学是生态学的一个学科分支，我国是70年代才发展形成的。

农业生态系统：是应用生态学原理，系统分析的方法，把农业生产作为一个整体，农业生态系统，研究农业生态系统的结构、机能、生产力及调控、管理的学科，是应用生态学的分支。

第一张生态系统
L·A·贝塔郎菲:系统是相互联系的若干要素的复合体。

钱学森：由相互联系依赖的若干组成不分结合而成的具有特定功能的有机整体。

构成系统的必要条件：有两个或两个以上的组分；组分间相互联系，又称“偶联”；以整体方式共同完成一定的功能。

系统的基本特性：整体性、有序性、功能整合效应。

有序性表现：系统不论大小，都有自己的边界；系统都有自己的稳态机制；系统的各组分又可自成系统。

生态系统理论是英国生态学家坦斯列1935年首先提出的。

E·P奥德姆简历了比较完善的生态系统概念，是“生态系统是指由环境和占据该环境并联系在一起的生命有机体所构成的动态整体，在生态系统中，生命有机体和它的非生命环境彼此不可分割的联系起来，并不断地相互使用，进行物质交换，能量转换和信息传递，成为占据一定空间的自然实体。

”
生态系统指在一定空间内，生物群落和非生物环境相互作用所构成的统一体，或是生命系统与环境系统在特定空间上的结合。

生态系统组成：分为生物组分、
环境系统；生物组分分为植物
（生产者）、动物（消费者）、微
生物（还原者）；环境系统分为
太阳辐射、无机成分、有机成分，
无机成分分为来自大气的O2、
CO2、N2、H2O和来自土壤的N、
P、K等。

生产者主要是绿色植物，也包括
一些光合细菌；消费者属于异养
生物；分解者就是还原者，属异
养生物。

分解者的作用：将已有机化了的
营养物质重新分解；为腐生生物
生产食物；产生激素一类的化学
调节物质；改造地球表面的惰性
物质。

环境系统的构成要素：太阳辐射
能，是生态系统的主要能量来
源；无机成分，环境中的无机成
分可分为来自太空中的无机成
分，如O2、CO2、N2、H2O等其
它气体，来自土壤中无机成分N、
P、K等；有机成分，指土壤中
能为生物吸收利用的有机化合
物。

生态系统中的环境、生产者、消
费者、分解者构成生态系统的四
大组成部分。

生态系统的特点：生态系统是由
生命物体与环境相互联系结合
而成的一个综合系统，因而只有
生命存在的情况下，才有生态系
统的存在；由于生物圈范围的广
阔及所构成的环境条件的地区
差异，生物与环境长期协同进
化，因而生物圈内有不同的生态
系统，且生态系统经常与特定地
区相联系，反映了一定地区的特
性；生态系统具有发展演替的变
化特征，也有由产生、发展到死
亡的时间特征；生态系统是一个
复杂的动态平衡体系，生态系统
的生物个体间存在着种和种间
相互关系，生物与环境也密切联
系不断发展变化，通过反馈调节
等机制，使物种间及生物与环境
间达到功能协调和动态平衡；各
类生态系统都是程度不同的开
放系统，不断地从外界输入能量
和物质，经过变换而成为输出，
从而维持系统的有序状态。

生物系统结构：指生态系统构成
要素在时间、空间上的配置和联
系方式与特点。

生态系统的结构
决定着系统的功能。

生态系统四种结构：环境与物种
结构、空间结构、时间结构、营
养结构。

空间结构：包括水平结
构和垂直结构。

由于热量、降水
以及地形、地貌的原因，生态系
统的水平状况有很大差异，这就
形成了生态系统的水平结构。

时
间结构：随地球的自转和公转，
环境因子呈现昼夜和季节变化，
生物经长期适应，表现出不同的
外观，即时项或物候。

营养结构：
是重要的结构特征，生物通过取
食与被食关系联系起来，形成营
养关系序列。

生态系统的垂直分布：由于海拔
高度不同造成的；在生态系统内
部也表现出明显的垂直结构。

生物系统的功能：主要反映在生
态系统的物质及能量流动和信
息传递。

能量流动的根本来源是太阳。

光
合作用积累能量的过程，就是初
级生产。

物质循环：在能量的推动下，环
境中的无机物质经光合作用形
成生物有机体物质，并通过食物
链而流动，最后被微生物还原为
无机物质，归还环境，重新被吸
收利用。

信息传递：指引起生物行为和生
理变化的“信号”，如捕食、迁
移、繁殖等。

能量转化和物质循环是生态系
统的基本功能，信息传递在能量
转化和物质循环中起调节作用，
能量和信息依附与一定的物质
形态，推动或调节物质运动。

生物圈是地球上全部生物及生
活区域的总称。

按环境分：海洋生态系统、森林
生态系统、草原生态系统、淡水
生态系统。

森林生态系统是陆地上最大的
生态系统，具有复杂的形态和营
养结构，食物链长，食物网复杂。

按人为干预分：自然生态系统、
驯化生态系统、人工生态系统。

自然生态系统：是自然界中未受
人为干扰的，或几乎未受人为干
扰的生态系统。

驯化生态系统：是介与自然生态
系统和人工生态系统之间的一
种半自然、半人工的生态系统，
也就是农业生态系统。

人工生态系统：是人类为某以目
的而人为建造的生态系统，如城
市生态系统。

第二章生态系统的能量转换
能量是指作功的能力，有两种可
以互相转化的存在形式：动能和
潜能。

动能是正在作功的能量；
潜能是尚未作功，但具有潜在的
作功能力的力量。

生态中的动能是生物与环境之
间相互传导与对流的、来自太阳
辐射能转化形式的热能。

潜能是
贮藏在光合产物中的，也是来自
太阳辐射能转化形式的化学能，
只能通过取食关系在生物之间
的传递与转化。

这种生物与环
境、生物与生物之间的能量传递
和转化过程，就是能量流动过
程。

能量流动与转化遵循热力学的
第一定律和第二定律。

第一定律：又叫能量守恒与转化
定律，在自然界发生的所有现象
中，能量即不会消失也不能创
造，只能从一种形态转变为另一
种形态。

由此可知：植物同化的
日光能=植物组织的化学能+植
物呼吸消耗的能量；动物摄取的
食物能=被同化的能+未消化的
或粪便中的能=动物生长或繁殖
的化学能+动物呼吸的热能+排
除粪便所含化学能。

第二定律：是对能量传递方向和
转化效率的一个重要概括，也是
能量衰变定律或熵定律。

世界及
任何一部分总是趋向与最大限
度的无序状态，或最大的熵，任
何一个系统的能量之中向这有
效性越来越差，状态越来越分
散，质量由高到低，自由能的数
量越来越少的方向发展。

自由能
是自然界一切自发过程的动力，
由于自发过程的不可逆性，所以
在任何封闭系统中，总是倾向于
自由能逐渐减少而熵值增加，最
后导致一切过程终止。

太阳辐射能的可见光是植物光
合作用的有效光谱，红外线是产
生热效应的主要涉嫌，形成植物
生长的热量环境，紫外线具有消
毒灭菌的生物学效应，对植物还
有塑造株型的作用。

生态系统的生产是以能量与物
质的积累为基本特征。

初级生产：绿色植物通过光合作
用积累能量的过程，绿色植物是
唯一能固定转化日光能的作生
物为初级生产者，初级生产者把
1
所接受的辐射能转化为贮存在有机物中的化学能的比率，叫初级生产力或触及生产量。

通常单位面积以能量焦耳表示，初级生产力分为总初级生产力和净初级生产力，前者是植物群体在一定面积上，一定时间内合成的有机物质总量或积累的总能量，后者是总初级生产力减去植物呼吸消耗后的剩余部分，三者之间的关系：Pg=Pn+R
周转率=净生产力/现存量。

次级生产：初级生产者以外的其它有机体，利用初级产品物质生产、能量积累的过程，这些直接或间接依赖初级生产者而生存的生物是次级生产者。

次级生产指消费者（动物和微生物）。

次级生产者指肉奶蛋皮毛。

食物链：源于绿色植物的食物链，通过一系列取食与被取食的转化关系，使各生物有机体紧密联系起来的营养序列。

绿色植物为第一营养级，食草动物为第二营养级，小型食肉动物为第三营养级，大型食肉动物为第四营养级。

食物链因能流发端、生物成员取食方法及食性不同可分为：捕食食物链、腐食食物链、寄生食物链。

捕食食物链：也称草牧食物链或活食食物链，指由植物开始，到食草动物，再到食肉动物这样以活有机体为营养源的食物链。

腐食食物链：也叫残屑食物链或分解链，指以死的有机体或生物排泄物为营养源，经过腐烂
分解，将其还原为无机物并从中取得能量的食物链。

寄生食物链：以活的动植物有机体为营养源，以寄生方式生存的食物链。

食物网：在生态系统中，各生物之间通过取食关系存在着错综复杂的联系，这种使生态系统内多条食物链相互交织，相互联结所形成的网络就是食物网。

生态金字塔：由于身体太系统中能量的流动随营养级的上升变得越来越少，营养级越高，生物的数目及生物量就越少，如果将每一营养级的个体数量、生物量及能量，按营养级排列起来，绘制成图，其形状就像金字塔。

金字塔可分类型：数量金字塔，以营养级间生物的个体数目表
示；生物量金字塔，以营养级间
生物的生物量表示；能量金字
塔，以营养剂间能量的配置关系
表示。

生态系统能量流动途径：1植物
→草食动物→食肉动物；如草(一
级生产者)-鼠（二级生产者、一
级消费者）-蛇-鹰。

由于能量逐
级损失，产量逐级下降，最终能
量全部消散归还于非生物环境。

2各营养级中的一部分死亡的生
物有机体，配些无和残留体进入
腐生食物链，在分解者的作用
下，这些复杂的有机化合物被还
原为CO2、H2O和无机物质。

3
各营养级生物有机体在代谢过
程中都要呼吸掉大量的能量，并
以热能形式消散于环境。

生态系统能量流动的特点：进出
的平衡性，是一个动态平衡过
程；不可逆转性，一是能量流动
方向不可逆，二是能量转化形式
不可逆，生态系统的能量流动时
单向的，是非循环的；损耗性，
一未被利用部分，二以粪尿形式
进入腐食食物链的能量，三以呼
吸消耗形式直接进入环境的热
量，四形成下一级生产量后又因
各种原因减少的能量。

能量的损
耗性也符合热力学第二定律的
基本内容。

能量转化效率：能量在食物链上
流动过程中，不同点上的转化比
率关系。

最早研究生态系统能量
在营养级之间定量分配关系的
是美国的林德曼。

十分之一定
律：食物链的各级营养之间的能
量转化效率在5-20%之间，平均
10%左右，也就是说，能量在转
化过程中，大约有10%的能量转
变为下一营养级之间的生物量，
其余90%消耗于采食者的选择浪
费、排泄和呼吸消耗。

营养级之间的能量转化效率：摄
食效率，钙营养级摄食量与前一
营养级摄食量之比，用In / I (n-1)
表示；同化效率，该营养级同化
量与前一营养级同化量之比，用
An /A(n-1)表示；生产效率，该营
养级生产量与前一营养级生产
量之比，用Pn /P(n-1)表示；利用
效率，该营养级摄入量与前一营
养级生产量之比，或用该营养级
同化量与前一营养级生产之比，
用In / I (n-1)或An /A(n-1)表示。

营养级内部的能量转化效率：组
织生长率，生产量与同化量之
比，用Pn(n)/An表示；生态生长
率，生产量与摄食量之比，用
Pn(n)/In表示；同化效率，同化
量与摄食量之比，用An/In表示；
维持价，生产量与呼吸量之比，
用Pn(n)/Rn表示。

初级生产能量转化效率是绿色
植物对太阳辐射能的转化效率。

由日光能总辐射转化为净初级
生产的效率，是最重要的效率，
最大值4%，实际值0.1%，平均
值0.5%。

十分之一定律对我们改善食物
结构的启示：根据十分之一定
律，一个国家或地区，要想改善
食物结构，多吃肉、奶、蛋，就
必须注意维持一定的人地比例
和努力提高初级生产力和能量
在营养级之间的转化效率；否
则，在人多地少，生产力低下，
转化效率又不高的国家和地区，
只能缩短食物链，以素食为主。

第三章生态系统的物质循环
生态系统的物质流和能量流是
生态系统的重要特征。

物质流和
能量流二者紧密联系，构成统一
的生态系统功能单位，物质及时
有机体生命活动的物质基础，又
是能量的载体。

在升天系统中具
有双重作用。

生态系统的生产、
消费、分解过程，及时能量的生
物固定，转移和耗散过程，又是
物质由简单形态变为复杂有机
结合形态，再回到简单形态的循
环过程。

单向流动是能量转化，
循环、可以重复利用是物质循
环。

库：物质在运动过程中暂时被固
定、贮存的场所。

作用是为物质
循环提供贮存和交换场所。

流：物质在库与库之间的转移运
动的状态，有能量流、物质流和
信息流。

生物地球化学循环：地球表面的
物质，有自然动力和生命动力作
用下，各种元素包括原生质中必
不可少的各种元素，在生物圈里
沿着特定的途径，从周围环境到
生物体，再从生物体到环境，这
些程度不同的循环途径，统称为
生物地球化学循环。

它是物质循
环的基本形式，包括地质大循环
和生物小循环。

生物小循环：环境中的物质或元
素→（生物吸收）生物有机体→
（死体排泄物在分解者作用下）
无机物质→再度进入环境。

其特
点是：循环时间短、范围小，由
于循环中元素不能全部被有机
体吸收利用，一部分进入地质大
循环，所以生物小循环是开放性
循环。

地质大循环：环境中的物质或元
素→（生物吸收）生物有机体→
（死体排泄物）到周围环境
→（侵蚀、水土流失）一部分物
质进入江、河、湖、海水域→（沉
积作用）沉积海底→（净地质演
化）形成岩石→（经地质运动）
岩石暴露→（风化作用）元素被
释放到环境中。

特点：循环时间
长、范围光，是闭合式循环。

物质流动的特征：生物量与现存
量、周转率与周转期、循环效率。

生物量：在某一特定的时刻，单
位面积或单位体积内贮存的有
机物质总量。

现存量：多数人又
将生物量叫现存量。

周转率R：是系统达到稳定状态
后，某一组分中物质在单位时间
内所流出的量F0与流入的量F1
占库存总量S的比值。

周转期：是周转率的倒数，指该
组分内的全部物质交换一次所
需的时间。

周转率R=F1/
S=F0/S; 周转期T=1/R。

循环效率EC：是循环的特质FC
占总输入物质FI的比例。

EC=FC/FI，EC值高表示该系统
的机能强；反之，则弱。

生物地球化学循环的类型：气态
型循环和沉积型循环。

气态型循
环来源于大气，特点是循环时间
短、周转率高、流通量大，对于
干扰可相当快地进行自我调节，
是比较完全的循环。

沉积型循环
开源与矿物质，特点是循环缓
慢，不显著，非全球性的，不完
全，容易被拘捕扰动做破坏，容
易产生不平衡。

物质循环的特点：1物质不灭，
循环往复，物质通过形态的改
变，在生态系统内更新，在纳入
生态系统的循环，所以物质最终
还回到生态系统中来，故利用率
高；2物质流和能量流密不可分，
相辅相成的生态系统的生产、消
费和分解过程，是能量的生物固
定、转过和耗散的过程，也是物
质由建大形态变为复杂有机形
2
态，在变回到简单形态的循环过程；3生物循环通常是在生物和环境间进行，生物在循环中占有特殊地位，没有生物，物质就难以进入循环，物质在环境中移动慢，有效性差，然而一经进入生物，则可较快变化，从而加速生态系统物质循环的进行；4生态系统内部存在稳态机制，对物质循环有一定调节能力。

主要的物质循环：水循环、碳循环、氮循环、磷循环、钾循环。

水是植物光和租用的原料之一，是有机体的重要组成部分。

地球上约有水15亿立方公里，主要贮存库是海洋，占97%，淡水占3%，其中3/4以固态水形式贮存在两极的冰帽和冰川，1/4为陆地水。

水份循环主要贮存库是水体库、土壤库、大气库、植物库、动物库。

影响区域水份平衡的因素很多，主要是降雨量的多少，地面径流状况，蒸发量及蒸腾量，制备的截留量等。

水循环的模式：合理分配水资源；改善干旱地区的水循环条件；发展节水型农业。

我国面临水资源问题：1地下水资源的破坏和过度开采，使不少地区形成地下漏斗现象，严重的出现地面下沉现象；2水质污染，我国78条主要河流，已污染的有54条，地下水硝酸盐含量过高，影响人畜健康；3许多湖泊、水库等水体富养化严重，危机渔业生产，由于修水库、筑水坝，河流改道，和人为出现水的再分布，引起的生态问题。

碳循环是从植物光和作用中固定二氧化碳开始，通过光合作用将水和二氧化碳形成碳水化合物，并在光解过程中释放氧气，有生物圈内循环和生物圈外循环两大类型。

有四种基本途径：1大气二氧化碳-植物途径；2大气二氧化碳-植物、动物（包括残体和排泄物）-分解者途径；3大气二氧化碳-植物、动物-动植物残体-石化（石油、煤）途径；4大气二氧化碳-碳酸盐-沉积物途径。

碳循环突出问题表现在大气二氧化碳浓度的不断增加。

大气二氧化碳不断上升，引起全球温室效应。

农业生产中的动植物残体如果用走燃料燃烧，以二氧化
碳的形式返回大气，则土壤有机
质减少，导致地理衰退。

氮气是惰性气体，不能直接被利
用，只能通过高能固氮、工业固
氮和生物固氮的途径，将氮分子
转化为氮化合物，才能别利用。

生物固氮量占第一位。

磷是典型的沉积型循环，以地壳
为其主要贮存库，磷必须形成可
溶性磷酸盐才能被植物吸收。

磷循环问题：1全世界磷的贮量
有限，而农业使用磷肥及生活品
用磷量急骤增加，由于磷是一种
不可替代的资源，因此磷的缺乏
将是一个世界性的问题；2大量
使用磷，打破了原有磷平衡的格
局，也将带来一些环境问题，一
使水体富养化，二使农田逐渐增
加重金属和放射性物质的污染。

由于磷是一种典型的沉积型循
环，贮量有限，又是一种不可替
代的资源，故对磷必须合理开采
和使用。

钾循环是以地质大循环为主，生
物小循环为辅。

南方缺钾（多雨，
溶于水）北方缺磷（蒸发）。

工业三废：废气、废液、废渣。

非必要物质共同特点：性质稳
定，不易被光、温、生物等分解
货降解解毒；生物对它们不需要
或需要量很少；容易被生物吸
收、积累、沿食物链运动而逐级
富集，当数量很少时不表现危
害，当积累到一定程度时，表现
出很强的毒性，对生物产生危
害，引起许多奇病异症。

应当避
免它们进入大气，水体，土壤等
污染环境，尤其要避免它们进一
步参与物质再循环，出现沿食物
链富集，导致在某一层的生物发
生毒害作用的不良后果。

这种沿
食物链逐级增加的过程叫食物
链的富集作用。

第四章生物与环境的关系
环境：存在于生物有机体周围的
影响有机体生命活动的的所有
外界力量、物理条件（如光、热、
水、土、气）及其它有机体的总
和。

生态环境：生态因子的总和，对
生物发生影响的环境因子称生
态因子。

生境：指生物有机体居住的地
方，是具体的特定地段上对生物
起作用的环境总和。

生物圈;地球上（包括大气圈、岩
石圈、土壤圈、水圈）存在生命
的部分，上限达海平面以上
10KM以上的高度，下限达海平
面一下12KM深处，但大量有机
体则定居在地表上和海洋下100
米厚的狭窄地带内。

生物圈特点：具有大量液体水的
区域，有水才有生命；从外界获
得能源，即从太阳获得充足的能
源；多处于物质的液、固、气态
交叉界面上。

大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈
及生物圈形成了地球上一切生
物的大环境，构成自然界一切物
质、能量交换过程的基本背景、
生态因子：自然环境中一切影响
生物生命活动的因子均称为生
态因子。

表现：生态因子的垂直
变化；生态因子组合的带状分布
即水平变化；生态因子随时间的
递变或周期性变化。

随海拔高度增高，气温降低，降
水量增加，形成气候的垂直地带
性。

光照强度对植物的生长和形态
结构的建成及植物发育有着重
要的作用，植物进行光合作用需
要一定的光照强度，光照不足，
易造成植株黄化，光照过强对生
物也有伤害作用。

光照强度的分类：阳性植物，在
强光下才能生长发育良好，而在
荫蔽的弱光下生长发育不良的
植物，高山植物及多数大田作物
均属此类。

阴性植物，需要在较
弱的光照下生长，不能忍耐高强
度光照的植物，咖啡、茶树属此
类。

耐阴性植物，介于以上两者
之间的植物，既能在强光下生
长，又能忍受不同程度的遮阴。

波长在300—760μ的可见光驱
的大部分可以被绿色植物吸收，
这部分光称为生理有效光。

红光
有利于碳水化合物的合成，具有
良好的热效应。

蓝光有利于蛋白
质的合成。

紫光、青光能抑制植
物伸长，红光和远红外光还能影
响开花，种子萌发等，紫外线能
杀死组织。

光照长度对营养生长期到花原
基形成阶段具有决定性影响，对
许多植物的开花、结实、休眠、
落叶等生长发育过程也有影响。

白昼光照与夜间黑暗交替的周
期变化及长短，对被子植物的开
花具有决定性作用，这种植物对
日照长短周期变化的反应，成为
“光周期现象”。

光照长度分类：长日照植物，这
类植物生长发育过程中，每天需
要较长时间的光照才能正常开
花结实，主要分布正在高纬度温
带和极地，如麦类作物、油菜、
甘蓝、红三叶等。

短日照植物，
这类植物在生长发育过程中，每
天需要较短时间的光照才能正
常开花结实，做原产与于低纬度
的热带、亚热带地区，如大豆、
玉米、烟草、麻类等。

中间型植
物，这类植物对光照长短反应不
敏感，日照长或短均不影响开花
结实，产于温带，黄瓜、番茄、
四季豆、苹果等。

植物对日照长短的生态类型，对
引种工作极为重要。

春化作用:不仅生长阶段有感温
效应，而且发育阶段也需要有一
定的低温刺激，这种过程就是春
化作用。

积温：植物发育期间所需温度总
和。

分活动积温和有效积温。

活动积温：指高于最低生物学有
效温度的日平均气温的总和，通
常是用日平均气温大于等于10
摄氏度持续期的积温作为衡量
大多数作物热量条件的基本指
标，喜凉作物（小麦）通常用大
于等于0摄氏度的积温来表示。

积温影响复种指数。

无霜期越
长，对植物完成生活史就越有
利。

植物对温度有节奏的昼夜变化
的反应称为温周期现象，主要表
现在：变温影响种子萌发；变温
影响植物生长。

水的生态作用（重要性）：水是
生物最重要的组成成分，是生物
生命活动必不可少的物质；水参
与生物体内许多生化过程；植物
生命活动过程中所吸收的无机
盐只有溶解在水中才能被吸收。

干燥度K也是衡量区域干湿状
况的常用指标之一。

质地是决定土壤持水性、通气性
及温度状况的重要方面。

质地粗
的土壤，易于透水，从而有利于
深根植物的水分供应，但其保水
力差不利于对根系持续供水；粘
重土壤易形成地表径流，可供利
用的水分较少；质地中度，结构
良好的土壤则在很大程度上排
3。