土壤中酶

土壤酶的研究进展

摘要：土壤酶作为土壤组分中最活跃的有机成分之一不仅可以表征土壤物质能量代谢旺盛程度，而且可以作为评价土壤肥力高低、生态环境质量优劣的一个重要生物指标，并且，在土壤生态系统的物质循环和能量流动方面扮演重要的角色。本文通过分析、总结国内外土壤酶研究进展，研究土壤酶的来源、作用及其影响因素，展望土壤酶学的发展前景，将有助于该学科研究的纵深发展与广泛利用。

关键字：土壤酶作用影响因素进展

前言

土壤酶( soil enzyme)是指土壤中的聚积酶, 包括游离酶、胞内酶和胞外酶, 其活性变化规律及与生态因子的相互作用关系研究引起众多学者的重视, 它是评价土壤质量的重要手段之一[1], 同时也是评价土壤自净能力的一个重要指标[2]。对土壤酶的研究，让我们能更好地去了解土壤酶是土壤有机体的代谢动力, 在生态系统中起着重要的作用, 以及与土壤理化性质、土壤类型、施肥、耕作以及其它农业措施的密切关系。而土壤酶活性在土壤中的表现, 在一定程度上反映了土壤所处的状况, 且对环境等外界因素引起的变化较敏感, 成为土壤生态系统变化的预警和敏感指标。

关于土壤酶的研究历史可以追溯到19世纪末，自Woods( 1898) 首次从土壤中检测出过氧化氢酶活性以来, 土壤酶研究经历了一个较长的奠定和发展时期( 关松荫, 1986) 。一般认为, 20 世纪50 年代以前为土壤酶学的奠定时期, 许多土壤学者从各种土壤中共检测出了40 余种土壤酶的活性,并发展了土壤酶活性的研究方法和理论, 土壤酶研究逐渐发展成一门介于土壤生物学和生物化学之间的一门新兴边缘交叉学科( Burns, 1978)[3]。20 世纪50～ 80 年代中期为土壤酶学迅速发展的时期。由于生物化学和土壤生物学所取得的巨大成就, 土壤酶的检测技术和方法不断改进, 一些新的土壤酶活性逐渐被检测出来。到20 世纪80 年代中期, 大约有60 种土壤酶活性被检测出来, 土壤酶学的理论和体系逐渐完善。土壤酶活性与土壤理化性质的相互关系、土壤酶的来源和性质以及土壤酶检测手段的改进等成为这段时期的研究重点[4, 5]。土壤酶活性的研究作为土壤肥力指标而受到土壤学家的普遍重视( 周礼恺, 1987) 。20 世纪80 年代中期以后为土壤酶学与林学、生态学、农学和环境科学等学科相互渗透的时期, 土壤酶学的研究已经超越了经典土壤学的研究范畴, 在几乎所有的陆地生态系统研究中, 土壤酶活性的检测似乎成了必不可少的测定指标[7, 8]。由于土壤酶活性与土壤生物、土壤理化性质和环境条件密切相关( Dick, 1996) , 因而土壤酶活性

对环境扰动的响应、根际土壤酶功能的重要性、土壤酶研究技术以及土壤酶作为土壤质量。

一、土壤酶的来源

土壤酶主要来源于土壤微生物和植物根系的分泌物及动植物残体分解释放的酶, 包括氧化还原酶类、水解酶类、裂合酶类和转移酶类. 土壤酶是土壤新陈代谢的重要因素[ 5 ～7 ]。酶活性包括已积累于土壤中的酶活性, 也包括正在增殖的微生物向土壤中释放的酶活性, 它主要来自微生物以及其它有机组织(植物活体及其残体、动物活体及其遗骸)[ 8 ]。植物根系分泌释放土壤酶。来自植物根的酶, 可以是植物自然释放出来的, 也可以是根细胞溶解释放的细胞内酶进入土壤溶液。当根系表皮细胞脱落时, 便携带酶类进入周围的土壤介质中。植物死亡后, 整个植物根系留在土壤中, 继续向土壤释放酶类。因此, 植物根系生理活动, 使得根际范围内的土壤酶活性明显高于根际范围外酶活性。微生物释放分泌土壤酶。土壤微生物数量大、繁殖快, 能向土壤中提供可观的酶。微生物释放酶的大体过程是: 细胞死亡, 胞壁崩溃, 胞膜破裂, 原生质成分进入土壤, 酶类必然释放进入土壤。细胞未死亡, 而胞膜渗透性改变时, 酶也从细胞中释放出来。微生物种群不同, 释放的酶种类也不一样。植物根际酶活性的优势问题, 除了根系本身的作用外,与根际微生物是分不开的[ 7]。植物根系是微生的特殊生境, 根际内微生物的数量总比根际外高, 当微生物受到环境因素刺激时, 便不断向周围介质分泌酶, 致使根际内外酶活性存在很大差异。

土壤动物区系释放土壤酶。土壤是为数极多的动物居住的环境, 土壤动物区系提供的土壤酶数较少。首先是蚯蚓, 它可以分泌转化酶、磷酸酶等;其次是蚂蚁, 提供酶的数量和种类均居第二位。此外, 其它土壤动物, 如节肢动物, 软体动物等对土壤酶也有一定的贡献[ 7]。动物、植物残体释放酶。半分解和分解的根茬、茎秆、落叶、腐朽的树枝、藻类和死亡的土壤动物都不断向土壤释放各种酶类。翻压的绿肥和还田的各类作物秸秆是土壤酶的良好基质, 它们在腐解过程中也向土壤释放大量酶类。

二、土壤酶的作用及影响因素

2.1 土壤酶的作用

土壤酶是土壤生物化学过程的积极参与者, 在森林生态系统中的物质循环和能量流动

过程中扮演着重要的角色( 周礼恺, 1989; Burns et al, 2001; Kissetal, 1998)。尽管森林生态学和土壤学中有关森林土壤酶研究的报道较多( Facellietal, 1974; Setletal, 1991: Wood, 1991; Dilly et al. , 1996)[8]。但迄今为止, 尚无有关旅游风景区土壤酶研究进

展的文献综述。而土壤酶的作用主要体现在土壤质量的生物活性指标与土壤肥力的评价指标

2个方面。

2.1.1 生物活性指标

土壤微生物及其生物活性常常被作为自然和农业生态系统中土壤胁迫过程或生态恢复过程的早期敏感性指标, 尤其是80 年代末以来, 土壤酶作为土壤质量的生物活性指标一直是土壤酶学的研究重点[9]。土壤酶活性作为农业土壤质量的生物活性指标已被大量研究。有研究表明，农田的耕作方式会影响酶活性的高低，如土壤蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性在单作方式下低于轮作方式。另外，不同土地利用类型的酶活性也会有不同的表现，如森林土壤磷酸单脂酶和葡萄糖甘酶活性高于农田。土壤改良过程中应注意对各类凋落物的保护，凋落物在腐解过程中会向土壤中释放酶，从而增强土壤酶活性，这对于促进营养物质的循环代谢和提高有效养分具有重要意义。

2.1.2 土壤肥力的评价指标

某些土壤酶活性可以作为土壤生化过程强度的较好指标，为了全面综合的评价土壤肥力，我们不仅要研究土壤肥力状况、理化性质、生物性质及其影响影子，同时要注意研究土壤的生化反应。土壤酶直接影响着土壤有机质的分解转化和合成过程，因此，可以用土壤酶活性的总体评价土壤肥力水平和供肥能力。。有关研究表明，土壤过氧化氢酶、蔗糖酶活性可以用来评价土壤肥力的状况，土壤酶活性可以作为衡量土壤生物学活性及其生产力的指标。土壤酶活性与土壤肥力有很大的关系。过氧化氢酶作为土壤中的氧化还原酶类，其活性可以表征土壤腐殖质化强度大小和有机质转化速度。过氧化物酶在有机质氧化和腐殖质形成过程中起着重要作用。

2.2 土壤酶的影响因素

影响土壤酶活性的因素很多，诸如土壤理化性质、土壤生物区系、农业植被以及一些人为因素。但影响土壤酶的因素主要有土壤的物理性质、土壤微生物、土壤养分、植物和人为因素。

2.2.1 土壤的物理性质

土壤的物理性质是影响土壤酶活性的重要因素之一, 研究表明土壤粘粒含量, 土壤孔隙对酶活性有影响。Kiss指出, 粘土矿物对酶的吸附, 对酶在土壤中的积累、免遭变性和分解起着重要的作用[10]。Kindler等的研究表明, 土壤木聚糖酶和转化酶活性与土壤粒径密切相关。Dick等研究认为土壤压实对土壤生物及生物学参数影响是因为气体、水的扩散率改变, 水的渗透及土壤孔性等对养分循环有重要影响[11]。同时土壤结构决定土壤中的水、热、气的变化，进而影响土壤中酶的活性变化。