细胞生物学9内膜系统
第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输 细胞生物学(王金发版)章节总结
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输
9.1内膜系统
9.1.1内膜系统概述
9.1.2内质网
9.1.3高尔基体
9.1.4溶酶体
9.2细胞的分泌和内吞作用
9.2.1细胞分泌过程
9.2.2细胞内吞过程
9.2.3膜泡运输机制
9.3膜的生物发生
9.3.1膜脂
9.3.2膜整合蛋白和外周蛋白
9.3.3脂锚定蛋白形成
9.1内膜系统
9.1.1内膜系统概述
（1）内膜系统的组成
内质网、高尔基体、溶酶体、细胞核、液泡。功能上紧密联系，形成协调统一的整体。
（2）内膜系统的结构特点
既相互独立，又相互间处于动态平衡状态。通过三种途径：生化合成途径；分泌途径；内吞途径。
（3）内膜系统的重要功能—蛋白质分选
蛋白质分选三种途径：核孔运输；跨膜运输；膜泡运输。
信号肽指导内膜系统蛋白质的运输，其对蛋白质没有特异性，对不同的膜结合细胞器具有特异性。
（4）内膜系统的进化与生物学意义
原因：遗传信息量增大；细胞体积增大；表面积与体积比下降；物质代谢速度受限。
途径：内共生途径；质膜内陷。
生物学意义：形成了特定的功能区域与微环境，有不同的物质浓度及代谢系统，合理利用了资源，工作效率上升；通过各种活动，形
成统一整体。
（5）内膜系统的研究方法
放射性自显影；差速离心分离与功能分析；突变技术；绿色荧光蛋白定位法。
9.1.2内质网
（1）结构与组成
平行扁平囊泡（粗面内质网）或管状囊泡（光面内质网）组成。粗面内质网可与核膜、质膜结构连续，外表面称为胞质溶胶面，内表面为潴泡面。
标志酶为葡萄糖-6-磷酸酶。
（2）功能
①光面内质网
糖原分解释放葡萄糖；类固醇激素的合成；脂的合成与转运；解毒作用（P450）；钙库。
细胞内膜系统名词解释
细胞内膜系统名词解释
细胞内膜系统是指存在于细胞内的一系列膜系统，包括内质网、高尔基体、溶酶体和内膜包裹的小泡体等结构。这些膜系统在细胞内起着重要的生物学功能，对细胞的代谢、运输、分泌等过程起到关键的调控作用。
1. 内质网（Endoplasmic Reticulum，ER）：是一种网状结构的膜系统，存在于细胞质中，可以分为粗面内质网和光滑内质网。粗面内质网上附着有核糖体，参与蛋白质的合成和折叠，光滑内质网则参与脂类合成和代谢。
2. 高尔基体（Golgi Apparatus）：是由一系列扁平的囊泡和膜
磁带组成的膜系统，呈层状结构，位于细胞质中。高尔基体主要参与蛋白质的修饰和分类，将从内质网合成的蛋白质进行加工并打包入囊泡，然后运输到其它细胞器或细胞膜表面进行分泌或内吞作用。
3. 溶酶体（Lysosome）：是一种包含多种酶的小囊泡，在细
胞质中存在。溶酶体主要负责细胞中的降解和消化，通过吞噬和降解细胞内的老化的或损坏的细胞器、细胞外包裹的物质和外界的微生物。
4. 细胞核（Cell Nucleus）：是细胞最重要的器官之一，包含
有基因组的DNA。细胞核由核膜、核孔、染色质、核仁等组成。细胞核主要负责遗传信息的存储和转录，控制细胞的生命活动。
5. 核膜（Nuclear Membrane）：是细胞核的外层膜，由两层膜组成，之间形成核腔。核膜通过核孔与细胞质相连，起到调控物质的进出和细胞核的保护作用。
6. 核孔（Nuclear Pore）：是核膜上的蛋白通道，连接了核腔和细胞质。核孔起到调控进出核膜的物质的关卡作用，让核内物质与细胞质之间进行有选择的运输。
细胞的内膜系统
细胞的内膜系统
◆内膜系统是指细胞质内结构、功能、发生上相关的膜性细胞器，包括内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体、各种有膜的转运小泡及核膜等。内膜系统的各细胞器形成相互分隔的封闭性区室，执行专一功能，使各细胞器之间既相互依存，又高度协调，大大提高了细胞的代谢效率。内膜系统中内质网和高尔基体参与蛋白质脂质的合成，加工分选和运输，一方面用于装配细胞自身结构，一方面分泌活性物质到细胞外完成功能活动。溶酶体主要负责细胞内外物质消化。
◆内质网内质网是由封闭的膜系统围成的腔相互沟通形成的网状结构。
内质网膜与核膜外层相连，与向内折叠的细胞质膜相连，在细胞内形成一个相互沟通的片层网状结构，将细胞基质分隔成许多区域，使不同的代谢反应在特定环境中进行。内质网不仅在蛋白质和脂质合成上起重要作用，也是其他膜性细胞器如高尔基复合体和溶酶体的来源。
高尔基体高尔基体在哺乳动物细胞核附近，紧靠中心粒。高尔基复合体
是蛋白质修饰、分选和水解、加工场所，又是分泌物质的转运站，同时还参与膜的转化过程
溶酶体溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶的囊泡状细胞器主要功
能是进行细胞内的消化作用。溶酶体的异噬作用参与机体营养、防御等功能活动，自噬作用是细胞代谢的重要方式。初级溶酶体是在高尔基体的反侧以出牙的形式出现，组成溶酶体的各类水解酶都是先由粗面内质网附着核糖体合成，并在内质网腔中经过N-连接糖基化修饰，然后转到高尔基复合体等的一系列过程中形成的。
过氧化物酶体过氧化物酶体是由一层单位膜包裹的含有多种氧化酶、过
氧化物酶及过氧化氢酶，一般认为其主要功能是氧化和解毒作用。过氧化物酶体来自粗面内质网、原有过氧化物酶体或游离核糖体。
细胞内膜系统
酸
溶酶体酶 前溶酶体
顺面管网 rER
反面管网
成熟溶酶体
高尔基复合体
二.溶酶体的分类
溶 初级溶酶体（内体性溶酶体）：只含酶，不含底物
酶
体 次级溶酶体（吞噬性溶酶体）：初级溶酶体+底物
次 异噬性溶酶体：初级溶酶体+外源性物质——异噬过程
级
溶 自噬性溶酶体：初级溶酶体+内源性物质——自体吞噬（自噬过程）
（二）高尔基复合体对蛋白质的分拣运输
蛋白质合成
溶酶体寡聚糖磷酸化 切除甘露糖
切除甘露糖 加N-乙酰葡萄糖胺 加半乳糖 加唾液酸；分拣
溶酶体
rER
顺面管网
顺面囊 高
中层囊
尔 基
堆 反面囊
高 尔 基 复 合 体
反面管网 大泡（分泌颗粒）
（三）高尔基复合体与溶酶体的形成
溶酶体的酶是由rER上的核糖体合成
一.溶酶体的形态特点和化学组成
溶酶体的形态特征
溶酶体是由一层单位膜包围，内含多种酸性水解酶的泡状结构。 0.25-0.5um圆形、卵圆形小体；也长杆状、蛇形称为管状溶酶体、线状溶酶体 。
溶酶体膜上有H+质子泵：保持溶酶体基质内的酸性环境。 溶 酶 溶酶体膜内存在特殊的转运蛋白：可运输溶酶体消化水解的产物。 体 膜 溶酶体的蛋白质高度糖基化：防止自身被水解消化。
细胞生物学之细胞内膜系统(ALEXYSS整理)
细胞内膜系统
定义：结构、功能、发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构。
（由内到外）核膜→内质网→高尔基体→（小泡）→细胞膜，另外还有溶酶体、胞内体等，相互流动、
内质网：
1.光面内质网（SER）——上无核糖体附着仅在某些细胞中很丰富
*由膜构成的扁囊、小管或小泡连接形成的连续的三维网状膜系统
合成细胞所需的大多数膜脂（磷脂、胆固醇）
合成胆固醇→类胆固醇激素（分泌细胞中）
将FA、甘油一酯等酯化为甘油三酯（肝细胞、小肠吸收细胞）
储存和调节（横纹肌细胞为例，SER表面有Ca2+泵，钙储存→肌细胞松弛/钙释放→肌细胞收缩）
肝细胞的SER：合成外输性脂蛋白颗粒，肝的解毒作用、肝细胞葡萄糖的释放等也需要SER
2.粗面内质网（RER）——有核糖体普遍存在于分泌蛋白质的细胞中
*多成大的扁平膜囊状，排列极为整齐
合成分泌性蛋白质、多种膜蛋白和酶蛋白→粗加工（如新生态折叠与组装）*RER与细胞核的外层膜相连通
高尔基体：
*光面膜，由扁平膜囊、大囊泡、小囊泡三个基本成分组成高度极性
凸出的一面对着内质网，称为形成面或顺面/凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面
区隔：
对蛋白质的深加工（加工、分类、包装，分门别类的运到细胞不同位置或胞外）
形成蛋白聚糖，有些被分泌到胞外形成胞外基质或黏液层，有些锚定在膜上
合成一些糖类、脂质等化合物——☆蛋白质糖基化
N-连接的糖链合成起始于粗面内质网，完成于高尔基体。与天冬酰胺的自由NH2基连接
将一个14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽链的天冬酰胺上，核心寡聚糖由N-乙酰葡萄糖胺（第一个）、甘露糖和葡萄糖组成，同ER膜中的磷酸多萜醇相连。被转移到新生肽上的寡聚糖在ER中会进一步加工，主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是具有很长的疏水尾部能够紧紧的结合在膜的双脂层上。核心寡聚糖链结合在多萜醇的磷酸基上,当ER膜上有蛋白质合成时，整个糖链一起转移。）
9.第九章细胞内膜系统
9.第九章细胞内膜系统
第9章细胞子宫内膜系统
细胞内间隔-子宫内膜系统
？1.分隔对真核细胞的意义:扩大膜面积，为各种反应提供合适的环境，使
不会相互干扰。2.子宫内膜:内质网、高尔基体、核膜、溶酶体、微粒体、线粒体、质体(植物)1、细胞质基质，也称为胞质溶胶
？概念:内膜细胞质侧的部分是均匀半透明的胶状物质，约占细胞总体积的55%-化学成分:小分子:水、无机盐
中等分子:脂类、糖类、氨基酸、核苷酸等大分子:多糖、蛋白质、核糖核酸等
？功能:中间代谢位点
-糖酵解、糖原合成、脂肪酸合成
-部分蛋白质合成-
第二面内质网
1)游离核糖体上的粗面内质网，通常为平行的扁平囊状物，有核糖体附着。2)粗面内质网(RER)，管状，多泡，表面无核糖体。肌浆网的内质网分离:蔗糖密度梯度离心技术
微粒体:人工产物，匀浆后离心的一个组成部分，内质网与其他细胞器的关系
内质网膜组成脂质:1/3蛋白质:2/3内质网功能:
1。蛋白质合成:分泌蛋白质(酶、多肽激素等)。)、膜蛋白、溶酶体
酶在粗面内质网上合成(1)分泌蛋白的合成、转运和修饰A .信号肽指导核糖体结合到内质网膜
蛋白质的定向释放-信号理论
？信号肽:N端序列，15-30个氨基酸，一级序列没有特征，但多疏水氨基酸
由信号编码
？信号识别粒子？SRP受体:位于内质网膜上
信号肽的功能:游离核糖体被引导至内质网膜表面，并通过SRP载体与表面结合。
继续其蛋白质合成
b。核糖体合成的新生肽链跨膜转运到内质网腔
核糖体合成的多肽链在翻译的同时穿透内质网膜。这种同时翻译和转移的方法被称为共翻译转移。内质网腔
细胞内膜系统及其功能
细胞内膜系统及其功能
内膜：细胞质内的膜相结构，区分于质膜（细胞质膜）。
内膜系统：细胞内结构、功能、发生上相互联系，由膜包被的细胞器或者细胞结构。
内膜系统（endomembrane system）：包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡。它们的膜是相互流动的，处于动态平衡之中；功能上也相互协同。内膜系统的共同结构特点：都是单位膜结构；仅存在于真核细胞中；处于动态平衡中，膜之间有转化现象。
内膜系统和质膜的结构区别：
单位膜的层次不如质膜明显；厚度稍薄，6~7nm；膜上的抗原不同。
一、内质网ER概述(P175)
K. R. Porter(1945)发现于培养的小鼠成纤维细胞，是位于细胞质内质部分的网状结构，故名内质网。
ER是由封闭的膜系统及其围成的腔形成的互相沟通的网状结构。
存在于真核细胞中，占细胞膜系统总面积的一半左右。
（一）内质网的两种基本类型——
糙面内质网和光面内质网
1、糙面内质网（rER）(P176)
排列整齐的扁囊状结构，表面分布大量的核糖体。可视为内质网和核糖体的复合体。rER的主要功能(P178)
合成分泌性的蛋白和多种膜蛋白。在分泌细胞和浆细胞中非常发达。
易位子结构（translocon）——位于rER膜上的蛋白复合物，是新合成的多肽进入内质网的通道。
2、光面内质网（sER）(P177)
表面无核糖体，常为分支管状，形成复杂的立体结构；
sER的主要功能：
①脂类合成的主要场所；
②作为出芽的位点，将内质网合成的蛋白质和脂类转移到高尔基体中。
3、rER和sER的结构关系
rER包含20余种与sER不同的蛋白；
内膜系统—细胞生物学
(三) 内质网的衍生结构
在某些特殊组织细胞中存在着一些由 内质网局部分化、衍生而来的异型结构。 ➢髓样体（myeloid body）：
视网膜色素上皮细胞。 ➢孔环状片层（annulate lamellae）：
生殖细胞、癌细胞等。
异型内质网孔环状片层结构
二、内质网的化学组成
微粒体 (microsome)
细胞匀浆经过蔗糖密度梯度离心之后使细胞器得 以分离，得到由膜围成的直径100nm左右的封闭小 泡，称为微粒体。
（一）主要化学组成成分
脂类和蛋白质二者比例大约为1:2 脂类以磷酯含量最多 内质网中可分辨出30多种不同的多 肽。
（二）内质网膜含有诸多酶系
主要包括： 与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶系 与脂类代谢反应相关的酶类 与碳水化合物代谢反应相关的酶类 与蛋白质加工转运的酶类
5.蛋白质二硫键异构酶 功能 ： 催化蛋白质中二硫键 的交换，保证蛋白质正常折叠。
四、内质网的主要功能 （一）糙面内质网的功能
与外输性蛋白质的合成、加工修饰及转运 过程密切相关：
核糖体附着的支架 蛋白质在内质网腔内的修饰 多肽链的折叠与装配 蛋白质的运输
在进行蛋白 质合成时， 多个核糖体 被一条 mRNA链串 联在一起， 成为合成蛋 白质的功能 团，称为多 聚核糖体。
功能,内膜系统之间的相互关系。 4.熟悉囊泡的主要类型及其在胞内物质
细胞生物学内膜系统的统一性
内膜系统(endomembrane systems)内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器, 因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。功能：扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在线粒体内膜上；将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。性质：内膜系统具有动态性质。虽然内膜系统中各细胞器是一个个封闭的区室，并各具一套独特的酶系，有着各自的功能，在分布上有各自的空间。实际上，内膜系统中的结构式不断变化的，此为内膜系统的最大特点，动态性质。动态网络主要是由细胞中3种不同的生化活动及3种不同的代谢途径造成的。1、生化合成途径。2分泌途径。3、内吞途径内膜系统的研究方法：放射自显影术，减速离心分离与功能分析、用突变体研究内膜系统的运输作用A内膜系统包括内质网、线粒体、叶绿体、高尔基体等结构从形态上说，线粒体和叶绿体是双层膜，其起源一般认为是内共生，外膜和内膜上有不同的酶。比如线粒体的内膜通透性很差，上面有大量质子泵和细胞色素、辅酶Q等，是将有氧呼吸过程产生的大量能量通过氧化磷酸化而偶联到ATP上，而叶绿体也同样是在内膜上，将收集的光能用来裂解水，再用得到的质子梯度将能量固定，失去膜结构，这两个细胞器的功能就无从发挥。而内质网和高尔基体是单层膜，内质网分为粗面和滑面，通常认为粗面内质网因为附着核糖体，是制造蛋白的主要位置，事实上核糖体之所以要附着在内质网上，是因为合成的蛋白是膜蛋白，需要根据穿膜序列在内质网上固定并修饰，修饰的主要场所就是内质网和高尔基体，包括糖基化、甲基化等等。而高尔基体也负责合成蛋白质的转运，蛋白质上有各种定位序列，就是在高尔基体里被分选到不同的膜上小体，从而转运到细胞的不同位置，而细胞膜上的蛋白，也是在这里形成包被小体，运送到膜上的。这里需要提到溶酶体，溶酶体也是在高尔基体上分泌出来逐渐成熟的，一般是和细胞内吞的小泡结合，很多病毒就是有逃逸机制，在内吞小泡和溶酶体结合之前，识别了内吞小泡的pH值下降，就先逃逸了。而溶酶体如果裂解了，细胞也会遭殃，这是细胞凋亡的一个主要步骤。（一）生物膜和生物膜系统 1、生物膜 指细胞内的化学组成相似、基本结构大致相同的膜的统称。包括细胞膜、核
内膜系统
蛋白质的修饰与加工
包括糖基化；甲基化；羟基化；酰 基化；二硫键形成；磷酸化与去磷酸 化；辅酶或辅基与酶的共价结合；亚 基的聚合；等等。
2.蛋白质的折叠
与蛋白质折叠相关的分子： ■谷胱甘肽 ■蛋白二硫键异构酶(PDI) ■分子伴侣(molecular chaperon)
（1）蛋白二硫键形成
PDI：在肽链中催化错配二硫键断裂并形成正 确二硫键连接，最终使蛋白质形成热力学最稳 定的天然构象。
在新合成的蛋白质的N末端有一段由信号密 码翻译出的15-35个疏水氨基酸序列，该序列 具有引导多肽链在合成过程中转移到内质网膜 上并完成蛋白质合成的功能。
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1999
"for the discovery that proteins have intrinsic signals that govern their transport and localization in the cell"
脂类的合成和转运：在光面内质网上含有合成脂肪、磷
脂、胆固醇和将胆固醇转化为类固醇激素即甾体激素(皮质醇、 性激素)的全套酶系。这些脂类常会与RER来源的蛋白质结合 形成脂蛋白，再由高尔基复合体分泌出去。
肝的解毒作用 参与糖原代谢：如肝细胞中葡萄糖的释放（G-6PG） 储存及释放Ca2+：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将胞质中的
细胞生物学内膜系统
真 核 细 胞 的 膜 相 系 统
真核细胞的内膜系统
内质网(endoplasmic reticulum, ER)
• 1945, KR. Porter, A. Claude and EF. Fullam 在培养的成纤维细 胞质里发现一种网状结构，命名为内质网(endoplasmic reticulum, ER)。
✓ 蛋白质合成场所； ✓ 合成的蛋白包括：
外输性或分泌性蛋白； 膜整合蛋白； 构成细胞器的驻留蛋白；
✓ 均需经过ER的修饰、加 工和转运。
rER合成的蛋白质去向
（1）外输性或分泌性蛋白（2）膜整合蛋白（3）细胞器内 可溶性驻留蛋白
What decides the destiny of polypeptides? How are ribosomes and polypeptides translocated to rER?
✓ 内质网分为粗面内质网 (rough ER,rER)和光面内质 网(smooth ER,sER)；
✓ rER的形态主要为扁平囊 状，膜上有结合核糖体， 腔内有特殊可溶性蛋白；
✓ sER的形态主要为小管、 小泡，膜表面没有结合核 糖体；
✓ 内质网与蛋白质和脂类的 合成有关。
内质网(endoplasmic reticulum, ER)
扁平囊 (rough ER)
小泡 小管
第九章 内膜系统
●外层膜上附着核糖体颗粒而内层膜光 滑。 ●核被膜并不是连续不断地围在核的四 周，内外膜在一定的间隔距离内合并在 一起，形成核孔（nuclear pore）。 ●核孔具有一个由30 多种蛋白质组成的 核孔复合体（nuclear pore complex， NPC）， 负责核内外物质的运输。
9.1.2 内质网 ● 内质网（endoplasmic reticulum，ER）是 真核细胞中膜含量最多的细胞器，约占动 物细胞总膜的一半以上。
新合成的蛋白质跨内质网膜运输的过程----信号假说 分泌蛋白先在游离核糖体上开始合成-----当其N 端的信号肽延伸出核糖体后，被胞质中的SRP 识别并 结合-----rER 膜上的SR 识别并结合SRP----信号肽的疏水核心与膜结合-----新形成的多肽链进入内质网----信号肽被信号肽酶水解-------新生肽链通过蛋白转运子进入内质网腔中--------核糖体移到mRNA 的 终止密码子，蛋白质合成结束，核糖体重新处于游离状态。
蛋白质源自文库分选（定向转运）
1 真核细胞中核编码蛋白的分选概述（共翻译转运和后翻译转运）
蛋 白 质 分 选 运 输 的 路 径 图
蛋白通过四种机制转运：
• 跨膜运输：蛋白运入内质网、 线粒体、叶绿体、过氧化物酶 体；
• 膜泡运输：内质网、高尔基体、 质膜、溶酶体、胞内体之间的 蛋白运输；
• 门控通道运输：通过核孔运输； • 细胞质基质中的蛋白转运。
[新版]细胞生物学内膜系统的统一性
![[新版]细胞生物学内膜系统的统一性](https://img.taocdn.com/s3/m/671d10fd988fcc22bcd126fff705cc1755275f07.png)
细胞生物学内膜系统的统一性
内膜系统(endomembrane systems)
内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器, 因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。
功能：扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在线粒体内膜上；将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。
性质：内膜系统具有动态性质。虽然内膜系统中各细胞器是一个个封闭的区室，并各具一套独特的酶系，有着各自的功能，在分布上有各自的空间。实际上，内膜系统中的结构式不断变化的，此为内膜系统的最大特点，动态性质。
动态网络主要是由细胞中3种不同的生化活动及3种不同的代谢途径造成的。1、生化合成途径。2分泌途径。3、内吞途径
内膜系统的研究方法：放射自显影术，减速离心分离与功能分析、用突变体研究内膜系统的运输作用A
内膜系统包括内质网、线粒体、叶绿体、高尔基体等结构
从形态上说，线粒体和叶绿体是双层膜，其起源一般认为是内共生，外膜和内膜上有不同的酶。比如线粒体的内膜通透性很差，上面有大量质子泵和细胞色素、辅酶Q等，是将有氧呼吸过程产生的大量能量通过氧化磷酸化而偶联到ATP上，而叶绿体也同样是在内膜上，将收集的光能用来裂解水，再用得到的质子梯度将能量固定，失去膜结构，这两个细胞器的功能就无从发挥。
而内质网和高尔基体是单层膜，内质网分为粗面和滑面，通常认为粗面内质网因为附着核糖体，是制造蛋白的主要位置，事实上核糖体之所以要附着在内质网上，是因为合成的蛋白是膜蛋白，需要根据穿膜序列在内质网上固定并修饰，修饰的主要场所就是内质网和高尔基体，包括糖基化、甲基化等等。而高尔基体也负责合成蛋白质的转运，蛋白质上有各种定位序列，就是在高尔基体里被分选到不同的膜上小体，从而转运到细胞的不同位置，而细胞膜上的蛋白，也是在这里形成包被小体，运送到膜上的。
《细胞生物学》教学课件07内膜系统
核膜功能
将细胞核与细胞质分隔开，形成核内环境； 控制物质进出细胞核；参与基因表达和调控 。
核膜特性
具有较高的稳定性和选择性，核孔复合体具 有物质运输和信息传递的功能。
细胞器膜
细胞器膜组成
由单层或双层膜构成，包括内质 网膜、高尔基体膜、线粒体膜等
。
细胞器膜功能
维持细胞器的形态和结构；参与细 胞器内部的物质运输、能量转换和 信息传递等过程。
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生物化学方法分析膜成分和功能
膜蛋白提取和纯化
通过去垢剂溶解细胞膜，进一步分离和纯化膜蛋白，为后续研究提 供基础。
脂质分析
利用色谱、质谱等技术，分析膜脂质的种类和含量，揭示膜脂质的 组成和功能。
酶活性测定
针对内膜系统中特定的酶，设计酶活性测定实验，了解其在细胞代谢 和信号转导中的作用。
遗传学手段揭示相关基因功能
06
实验技术与方法在内膜系统研究中 应用
显微镜技术观察细胞内膜结构
光学显微镜
利用光学原理，通过可见光观察细胞内膜的大致 形态和分布。
电子显微镜
利用电子束成像，能够观察细胞内膜的超微结构 ，包括膜蛋白和脂质双层等。
荧光显微镜
结合荧光染料或荧光蛋白，特异性标记内膜系统 的某些成分，实现活细胞内膜结构的动态观察。
遗传性疾病
一些遗传性疾病如家族性高胆固醇血 症、囊性纤维化等，与内膜系统异常 密切相关。
(细胞生物学(王金发版)章节总结)第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输
9.1内膜系统
9.1.1内膜系统概述
9.1.2内质网
9.1.3高尔基体
9.1.4溶酶体
9.2细胞的分泌和内吞作用
9.2.1细胞分泌过程
9.2.2细胞内吞过程
9.2.3膜泡运输机制
9.3膜的生物发生
9.3.1膜脂
9.3.2膜整合蛋白和外周蛋白
9.3.3脂锚定蛋白形成
9.1内膜系统
9.1.1内膜系统概述
（1）内膜系统的组成
内质网、高尔基体、溶酶体、细胞核、液泡。功能上紧密联系，形成协调统一的整体。
（2）内膜系统的结构特点
既相互独立，又相互间处于动态平衡状态。通过三种途径：生化合成途径；分泌途径；内吞途径。
（3）内膜系统的重要功能—蛋白质分选
蛋白质分选三种途径：核孔运输；跨膜运输；膜泡运输。
信号肽指导内膜系统蛋白质的运输，其对蛋白质没有特异性，对不同的膜结合细胞器具有特异性。
（4）内膜系统的进化与生物学意义
原因：遗传信息量增大；细胞体积增大；表面积与体积比下降；物质代谢速度受限。
途径：内共生途径；质膜内陷。
生物学意义：形成了特定的功能区域与微环境，有不同的物质浓度及代谢系统，合理利用了资源，工作效率上升；通过各种活动，形
成统一整体。
（5）内膜系统的研究方法
放射性自显影；差速离心分离与功能分析；突变技术；绿色荧光蛋白定位法。
9.1.2内质网
（1）结构与组成
平行扁平囊泡（粗面内质网）或管状囊泡（光面内质网）组成。粗面内质网可与核膜、质膜结构连续，外表面称为胞质溶胶面，内表面为潴泡面。
标志酶为葡萄糖-6-磷酸酶。
（2）功能
①光面内质网
糖原分解释放葡萄糖；类固醇激素的合成；脂的合成与转运；解毒作用（P450）；钙库。
细胞生物学内膜系统思考题
细胞生物学内膜系统思考题内膜系统是细胞内的一个复杂网络，由内质网（endoplasmic reticulum, ER）、高尔基体（Golgi apparatus）、内质网溶酶体（endolysosomal system）等组成。这些细胞器在细胞内发挥着重要的功能，包括蛋白质合成和修饰、质膜组装和运输等。以下是对内膜系统的一些思考题：
1. 内质网是细胞中最大的膜系统之一，它的主要功能是合成蛋白质。请解释蛋白质是如何在内质网中合成的，并说明合成蛋白质的机制。
2. 内质网还参与蛋白质的修饰和折叠。请描述常见的蛋白质修饰方式，并解释为什么修饰对蛋白质的功能至关重要。
3. 高尔基体是内膜系统中另一个重要的组成部分，它负责蛋白质的转运和修饰。请解释高尔基体在蛋白质转运和修饰过程中的作用，并描述高尔基体的结构和功能。
4. 内质网溶酶体是一种内胞体器官，它参与细胞代谢废物的降解和再利用。请描述内质网溶酶体的结构和功能，并解释为什么它在细胞代谢中扮演着重要角色。
5. 内膜系统在细胞中起着协同作用，以维持细胞的正常功能。请解释内膜系统的协同作用，并提供一个具体的例子来说明。
6. 内膜系统在细胞的应激反应中扮演着重要角色。请解释细胞应激反应是如何影响内膜系统的，并说明细胞如何通过内膜系统来适应应激环境。
7. 内膜系统在某些疾病中存在异常。请选择一个与内膜系统相关的疾病，并描述其发病机制和可能的治疗方法。
8. 近年来，研究人员发现内膜系统在细胞老化和衰老中起着重要作用。请解释内膜系统在细胞老化和衰老中的作用，并说明其在延缓衰老过程中的潜在应用。
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• 蛋白质多肽链合成时，首先，在 细胞质中游离核糖体进行蛋白质
多肽链合成，合成一段短肽后，
有的则转移到粗面内质网上接着 进行肽链合成，有的继续在胞质 中合成。
• 短肽:信号肽or导肽。
mRNA上特定的密码顺序决定信号肽的合成
由膜流现象可以看出,高尔基复合体的 膜是处于一种不断消耗又不断补充的 动态平衡中。
高尔基复合体在40分钟内可完全更新 一次。
第四节 溶酶体
（lysosome）
溶酶体－进行细胞的消化。
• 具吞噬作用的 肝Kupper细胞 中不同大小的 溶酶体
• 图中示出至少 10个不同大小 的溶酶体。
溶酶体的形态特征
高尔基复合体—极性细胞器
• 高尔基复合体（Golgi complex, GC）
1898年发现。
分泌功能旺盛的细胞内GC数目很多，
如杯状细胞、胰腺外分泌细胞、唾液 腺细胞等。 • 每个细胞平均20个,糖基转移酶是高尔 基复合体的标志酶，
高尔基复合体的形态
光镜下： 网状
电镜下
烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片
吞噬性溶酶体：内体性溶酶体与含有
底物的小泡融合而成。 自噬性溶酶体 异噬性溶酶体
• 1、分泌蛋白的加工、浓缩、储存和运输 • 2、溶酶体的形成 • 3、参与糖蛋白、糖脂、多糖等的生物
合成 • 4、对蛋白质加工、浓集、分选并运输
到各自目的地。
GC对蛋白质的加工、浓集分选与运输
经加工、修饰的膜蛋白、溶酶体酶、 分泌蛋白等分别集中于GC成熟面的不 同部位出芽，形成大囊泡，再被运到 各个功能部位。
• 大小：0.2~0.8um
• 生化特征：酸性 pH=5.0
• 标志酶： 酸性磷酸酶
溶酶体的膜
1、溶酶体膜上有H+质子泵： 保持溶酶体基质内的酸性环境。
2、溶酶体膜内存在特殊的转运蛋白： 可运输溶酶体消化水解的产物。
3、溶酶体膜的蛋白质高度糖基化： 防止自身被水解消化。
溶酶体的类型
内体性溶酶体：运输小泡与胞内体合并而成。
大小亚单位只在合成蛋白时结合在一起，合成终 止后解离。
多个核糖体结合在一条mRNA上，称多聚核糖体
40S
mRNA 核糖体的组成
tRNA （rRNA+蛋白质）
60S
中央管
多肽链
真核细胞核糖体的结构组成
核糖体的组成
核糖体的种类和沉降系数
来源
类型 大亚基 小亚基
原核细胞 70S 核糖体
真核细胞 80S 核糖体
成熟的溶酶体酶
溶酶体水 解酶前体
加入磷酸 基团
M-6-P
ATP
ADP+Pi
H+
去
PH=6
除
磷
酸
内体性 溶酶体
顺面管网 rER
反面管网 成熟溶酶体
高尔基复合体
溶酶体的形成过程：
RER上附着核糖体合成溶酶体的酶蛋白
酶蛋白进入
RER网腔，加上N－连接寡糖链
由RER芽生为运输小泡
小泡与GC的形成面融合
溶酶体酶蛋白在
多肽链继续合成进入内质网腔 信号肽酶切除信号肽
核糖体在一种脱落因子作用下被分解
核糖体上进行分泌蛋白质合成的信号假说
粗面内质网合成蛋白质种类
1、向细胞外分泌的蛋白质 2、膜镶嵌整合蛋白质 3、溶酶体蛋白，即溶酶体酶 4、构成细胞器中的可溶性驻留蛋白
蛋白质的糖基化修饰：
指在糖基转移酶的催化下，单糖或寡糖链 与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。
指位于细胞质内在形态结构、功能乃至 发生上有一定联系的膜性结构的总称。
•内质网、高尔基体、溶酶体、内吞体、分 泌泡、各种转运囊泡等。
第一节 核糖体
Ribosome
核糖体（ribosome）
• 又称核糖核蛋白体，致密小颗粒
• 几乎存在于一切细胞内。
• 非膜性结构的细胞器。
一、结构
含40%蛋白、60%RNA，2亚单位构成。分为70S 和80S两类。
5’
3’
mRNA
N端
信号肽
信号识别颗粒 SRP
信号肽(signal peptide)
• mRNA上信号密码编码合成的一段短 肽，是位于新生肽链N端含16~26个 氨基酸残基的一段序列，中间6～12 个为疏水氨基酸，N端常含有1个或 多个带正电荷的氨基酸，引导核糖 体与粗面内质网结合。
信号识别颗粒：
高尔基复合体的功能
• 1、分泌蛋白的加工、浓缩、储存和运输 • 2、溶酶体的形成 • 3、参与糖蛋白、糖脂、多糖等的生物
合成
糖蛋白的合成：
O-连接糖基化作用： 丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）和
酪氨酸（Hyp）的－OH处加糖。
膜嵌入蛋白:红细胞MN血型抗原蛋白 LDL受体蛋白
高尔基复合体的功能
二、核糖体组装
• rDNA为重复基因，人体细胞中约有200个拷贝，rDNA 没有组蛋白核心，是裸露的DNA节段，相邻基因之间 为非转录的间隔DNA。
合成ｒRNA和装配核糖体的大、小亚基
蛋白质颗粒 转录的终点
rRNA
rDNA
3｀
5｀
转录的起点
间隔
基质单位
片段
转录单位
3nm
RNA聚合酶
rDNA 转录
核糖体和内膜系统
一、核糖体 1. 结构 2. 组成 3. 功能
二、内质网 三、高尔基体 四、溶酶体 五、过氧化物酶体
细胞质
细胞质
• 范围：细胞膜以内，细胞核以外的空间。
• 内容：各细胞器和细胞质基质。
• 核糖体、内质网、高尔基体、溶酶体、 过氧化物酶体、线粒体、细胞骨架
细胞内膜系统
(endomembrane system)：
(signal recognition partical)SRP
• 存在于细胞质中的一种核酸蛋白复合 体，所含有的疏水部分能与信号肽的 疏水部分结合，另一部分可与核糖体 结合导致肽链合成终止。
信号肽假说： 游离核糖体上信号肽的合成 信号识别颗粒（SRP)-核糖体复合体形成，翻译暂停 SRP受体识别上述复合体、核糖体与内质网膜结合、通道蛋白易位子 打开通道
• 内质网（endoplasmic reticulum,ER）
1945年发现。
• 内质网普遍存在于细胞中，约占细胞整 个膜成分的一半以上。
• 标志酶： 葡萄糖-6-磷酸酶
内质网遍布整个细胞质
由喹啉蓝荧光染料染色的细胞在荧光显微镜下显示的内质网结构
经高锰酸钾技术处理后 的细胞在TEM下的内质 网膜系统的全貌性结构
高尔基复合体的功能
• 1、分泌蛋白的加工、浓缩、储存和运输 • 2、溶酶体的形成
溶酶体的酶由rER上的核糖体合成 rER腔内进行N-连接加糖（含多个甘露糖）
“出芽”形成运输小泡 高尔基体顺面膜囊加磷酸修饰
酶内带有甘露糖-6-磷酸，高尔基体反面膜囊 上有甘露糖-6-磷酸受体，能特异的与其结合
诱导溶酶体酶聚集并‘出芽’形成有被小泡 断离高尔基体后脱被成无被小泡。 无被小泡与胞内体融合 内体性溶酶体 在酸性环境中受体和配体分离
反面膜囊（trans Golgi，网状结构）
管网状，连接大囊泡；参与蛋白质的分类与包装 囊泡运输
高尔基复合体的功能
• 1、分泌蛋白的加工、浓缩、储存和运输
3H
天 竺 鼠 胰 腺 细 胞 标 记 的 亮 氨 酸 培 养 液
对分泌蛋白加工、浓缩储存和运输：
1、核糖体合成分泌蛋白跨膜转运到内质网 2、内质网对分泌蛋白N-连接加糖修饰运输 3、转运分泌蛋白的小囊泡脱离内质网与高尔基体顺面扁平
(宋今丹教授)
内质网的超微结构
是由一层单位 膜围成的小管、
小泡、扁囊状 结构相互连接 形成一个连续 的网状膜系统。
小管
扁囊状 小泡 核膜
内质网的类型
根据有无核糖体附着，可将内质网分为： 粗面内质网（rER） 滑面内质网(sER)
粗面内质网 核糖体 滑面内质网
电镜下看到的rER和sER
内质网的类型
膜囊融合 4、分泌蛋白经高尔基体扁平膜囊顺序完成加工修饰，在成
熟面分选区形成大囊泡脱离高尔基体进入细胞质 5、大囊泡浓缩发育成分泌泡移向质膜等待释放 6、分泌泡经胞吐作用将分泌蛋白释放到胞外。
对分泌蛋白的加工
内质网进行N-连接的糖蛋白 带有大量甘露糖
顺扁：剪甘露糖残基 中扁：加N-乙酰葡萄糖胺 反扁：加半乳糖、唾液酸
N-连接的加糖：发生在内质网腔内 O-连接的加糖：发生在高尔基复合体内
N-连接加糖途径：低聚糖链与蛋白质的天 冬酰胺残基侧链上的－NH2连接。低聚糖先 与粗面内质网膜上一种特殊脂类－多萜醇 分子连接，变成活化型低聚糖，一旦新合 成的肽链出现天冬酰胺残基，粗面内质网 膜上的糖基转移酶即催化低聚糖链转位于 该残基上，形成N－连接的糖蛋白。
小囊泡 来源：由rER‘芽生’而 来
凹 面：成熟（反）面 凸面：形成（顺）面；
高尔基体与内质网
顺面膜囊（forming face, cis Golgi）
接受内质网合成的物质，分类后转入中间膜囊 小部分返回（驻留蛋白）；O-连接的糖基化
中间膜囊（medial Golgi）
多数糖基化修饰，膜糖脂形成，多糖合成
GC对蛋白质的加工、浓集分选与运输
蛋白质合成
rER
溶酶体 膜镶嵌蛋白
分拣
分泌蛋白
颗粒
高尔基复合体的功能
• 1、分泌蛋白的加工、浓缩、储存和运输 • 2、溶酶体的形成 • 3、参与糖蛋白、糖脂、多糖等的生物
合成 • 4、对蛋白质加工、浓集、分选并运输
到各自目的地。 • 5、参与膜的转化
细胞的各种膜性结构间相互联系和转 移的现象称为膜流
r前R体NA、(4纤5S维r状RN) A剪切加工
颗粒状 (18s 5.8s
加工包装
28srRNA、
核糖体 的亚基
蛋白质颗粒）
• 转录时RNA聚合酶沿DNA分子排列，产物排列呈羽毛 状。rRNA首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。
• 新合成的45SrRNA形成RNP 。甲基化后经RNA酶裂解 形成18s、28s、5.8srRNA 。成熟的rRNA仅为 45srRNA的一半，丢失的 大部分是非甲基化和GC含 量较高的区域。
核糖体的组装
真核细胞核糖体的组装
•大小亚基 在核仁中 形成。
•通过核孔 释放到细 胞质中。
三、核糖体的功能
1.氨酰-tRNA的合成 2.肽链合成起始 3.肽链延伸 4.肽链合成终止
Protein Synthesis
第二节 内质网
endoplasmic reticulum, ER
内质网—
细胞内重要的膜性细胞器
N－连接的糖蛋白有：
分泌性蛋白和溶酶体酶蛋白
Asn-X-Ser/Thr
粗面内质网与蛋白质的运输分泌:
通过管腔运送，并以“芽生”方 式膨出、脱落形成包含特定内容 物的小囊泡。
内质网合成膜脂类
•内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂和 胆固醇在内的全部膜脂 •可以两种方式运输到细胞其它部位： 一种通过“芽生”形成运输小泡分送到高 尔基复合体、溶酶体及质膜等。 一种通过磷脂交换蛋白送往各膜性细胞器。
顺面扁平囊内加上磷酸，形成甘露糖-6-磷酸（M-6-P）
M-6-P与GC反面M-6-P受体特异结合，“芽生”成有被小泡
脱去衣被，成为无被小泡
小泡与胞内体融合，
形成内体性溶酶体，在酸性环境中M-6-P与M-6-P受体分离，
受体返回GC再利用；磷酸酶去除甘露糖上的磷酸， 酶蛋白成为有活性的酸性水解酶，初级溶酶体形成。
Golgi apparatus in cultured cell (red: Golgi; green: nucleus)
高尔基复合体的超微结构
一层单位膜构成 三个部分组成
成熟面
大囊泡
电
扁平囊
镜
小囊泡
形成面
大囊泡
来 源：扁平囊周边或局部 球状膨突脱落形成
扁平囊
凸 面：形成（顺）面 凹 面：成熟（反）面
线粒体 核糖体
55S
50S
30S
60S
40S
与原核细胞相似
真核细胞核糖体的类型
根据存在形式 游离核糖体----游离在细胞质中 附着核糖体----附着在内质网表面
☆二者主要的区别是所合成的蛋白质的种类不同，如 游离核糖体主要合成细胞内的某些基础性蛋白，附着 核糖体主要合成细胞的分泌蛋白和膜蛋白。
肿瘤细胞－游离核糖体数目增多
有无 核糖体
形态
分布
粗面内质网 （RER）
有
板层状排列 的扁囊
分泌活动旺盛 的细胞内 胃酶细胞
滑面内质网 (SER)
无
分支小管、 特化细胞中
小囊泡
肌细胞
微粒体(microsome) 粗面微粒体：粗面内质网 滑面微粒体： 粗面内质网的光滑区域
高尔基体 线粒体 细胞膜
★保存内质网的基本特征
粗面内质网的功能
Hale Waihona Puke Baidu质网与疾病
• 人体轻型乙型 病毒肝炎
• 肝细胞内粗面 内质网膜表面 核糖体脱落 （黑“↑”）， 形成密集滑面 膜扁池（白 “↑”），线 粒体（黑 “▲”）肿胀， 嵴稀少
• ×30000
滑面内质网的功能
脂类的合成 解毒作用 钙离子的储存和释放
糖原的合成与分解
第三节 高尔基体
Golgi apparatus