植物逆境生理知识
合集下载
生理-植物的逆境生理整理
生理-植物的逆境生理整理
●逆境和抗逆性
●逆境
●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。
●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。
●抗逆性
●植物对逆境的抵抗和忍耐能力
●植物对逆境的适应方式
●避逆性
●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活
如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。
●御逆性
●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下
各种生理过程仍保持正常状态。例如根系发达、时片小及输导系统发达等具
有防御植物脱水的作用。
●耐逆性
●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的
影响。例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不
失水。
●植物对逆境生理适应
●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆
●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆
●植物响应逆境的生理及分子机制
●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;
●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;
●进行渗透调节;
●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶
质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。参与细胞渗透调节的物
质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+
等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、
可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等
有机物质)，这些物质存在于细胞质中。
●脯氨酸在抗逆中有两个作用:
●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内
植物逆境生理
植物逆境生理
逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理
高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理
低温对植物的生理活动同样产生不利影响。在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理
干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水
分的能力等途径来降低水分流失。同时，植物还会积累一些可溶性糖
类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水
保护响应。
四、盐碱逆境生理
植物逆境生理学
植物逆境生理学
植物逆境生理学是研究植物在环境逆境下的生理响应和适应机制的
学科。逆境是指植物在生长和发育过程中遭受的各种不良外界因素，
如高温、低温、干旱、盐碱、酸碱、重金属等。逆境对植物的生长和
产量产生极大的影响，因此研究植物逆境生理学对于提高农作物的逆
境抗性和生产能力具有重要意义。
1. 逆境对植物生理的影响
逆境条件下，植物会产生一系列的生理变化。首先，植物会启动一
系列的防御机制，如合成特定的抗氧化物质、活性氧清除酶等，来抵
抗逆境中产生的活性氧物质对细胞的损伤。其次，植物会调节自身的
生长和发育进程，以适应逆境环境。例如，在干旱条件下，植物会降
低水分蒸腾速率，减少水分的损失。另外，植物还会调节离子平衡和
渗透调节，以维持细胞内外的稳定环境。
2. 植物逆境胁迫信号传导
逆境胁迫会激活植物内部的逆境信号传导途径，从而引起相应的生
理反应。逆境信号传导主要通过植物激素、钙离子和二氧化碳浓度等
多个信号分子参与。例如，在高盐胁迫条件下，植物会产生较高的烟
酸腺嘌呤二核苷酸（NADPH）浓度，从而降低植物内部的氧化胁迫。
另外，植物还会通过激活多种激素信号传导途径来调节逆境胁迫反应，如乙烯、脱落酸等。
3. 逆境胁迫对植物基因表达的影响
逆境胁迫可以引起植物基因表达谱的改变，进而导致植物发生一系
列的生理变化。以高温胁迫为例，研究发现许多与热休克蛋白、膜稳
定性和脯氨酸等相关的基因表达受到调控，从而增加植物对高温的适
应能力。另外，逆境胁迫还可以引起DNA甲基化和组蛋白修饰等表观
遗传调控机制的改变，从而调节基因的表达。
植物的逆境生理
❖Response：响应或应答
❖（一）生长发育和形态结构的变化
❖萌发受抑制、生长减慢、提早开花提早衰老、产量
下降等。
❖植株矮小瘦弱、叶片萎蔫或脱落；根冠比改变；叶
片形态改变；失绿等----
❖生物膜受损、膜透性增大；叶绿体、线粒体等破损
（二）生理生化变化
❖1、水分亏缺、膜透性增大 ❖2、光合下降 ❖3、呼吸作用改变 ❖4、物质分解大于合成，活性氧增加 ❖也合成一些新蛋白、新物质 ❖5、内源激素平衡改变
源自文库
❖经过低温锻炼的植物，去饱和酶活性上升，不饱和脂
植物的逆境生理
第一节 植物逆境生理通论
❖一、逆境的种类和对植物的伤害
❖影响植物生长发育，对植物产生伤害的不良环境条
件，例如干旱、水淹、低温、高温、盐渍等，称为 逆境或胁迫（stress） 。
❖研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
重金属
原初伤害：胁迫直接作用于细胞和生理功能的伤害。 又分为原初直接伤害和原初间接伤害
对核蛋白的结构和膜的完整性起一定的稳定 作用。因此多胺的增加也可以看做对低温逆 境的保护性反应。
（三）冷害的机理---膜脂相变学说﹡
❖液相(溶胶态) 液晶态 固相(凝胶态)
高温
低温
正常情况下，生物膜呈液晶态，保持一定的形 状和一定的流动性，脂肪酸侧链无序排列， 可在一定范围内移动。
❖（一）生长发育和形态结构的变化
❖萌发受抑制、生长减慢、提早开花提早衰老、产量
下降等。
❖植株矮小瘦弱、叶片萎蔫或脱落；根冠比改变；叶
片形态改变；失绿等----
❖生物膜受损、膜透性增大；叶绿体、线粒体等破损
（二）生理生化变化
❖1、水分亏缺、膜透性增大 ❖2、光合下降 ❖3、呼吸作用改变 ❖4、物质分解大于合成，活性氧增加 ❖也合成一些新蛋白、新物质 ❖5、内源激素平衡改变
源自文库
❖经过低温锻炼的植物，去饱和酶活性上升，不饱和脂
植物的逆境生理
第一节 植物逆境生理通论
❖一、逆境的种类和对植物的伤害
❖影响植物生长发育，对植物产生伤害的不良环境条
件，例如干旱、水淹、低温、高温、盐渍等，称为 逆境或胁迫（stress） 。
❖研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
重金属
原初伤害：胁迫直接作用于细胞和生理功能的伤害。 又分为原初直接伤害和原初间接伤害
对核蛋白的结构和膜的完整性起一定的稳定 作用。因此多胺的增加也可以看做对低温逆 境的保护性反应。
（三）冷害的机理---膜脂相变学说﹡
❖液相(溶胶态) 液晶态 固相(凝胶态)
高温
低温
正常情况下，生物膜呈液晶态，保持一定的形 状和一定的流动性，脂肪酸侧链无序排列， 可在一定范围内移动。
12第十二章逆境生理
• (1) 直接伤害 即植物受低温影响几小时， 最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾 本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等 现象。
• (2) 间接伤害 植物在受到低温危害后，植 株形态并无异常表现，至少在几天之后才 出现组织柔软、萎蔫。即低温引起代谢失 常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤 害。
1.冷害发生时的生理生化变化
研究表明，ABA是交叉适应的作用物质。
植物体内的逆境信息传递机制
逆境信号 受体 第二信使 钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化 磷酸化级联反应 激活转录因子 诱导逆境相应基因表达
逆境蛋白帮助植物适应 植物响应逆境胁 和抵御不良的外界环境 迫的分子基础
信号感受 胁迫信号
质膜
信号转导 中间产物
耐胁迫性状
转录调节因子
热激蛋白的功能：防止蛋白质变性， 使其恢复原有的空间构象和生物活性。增 强植物的抗热性。
2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特
异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（lowtemperature-induced protein）/冷响应蛋白 （cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。
耐逆性：针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低 温；温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中 存活。
植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面：
植物生理学-植物逆境生理
外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白 质等的含量 , 从而使植物产生抗逆能力。 (4）减少水分丧失 可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根对 水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷 和抗盐的能力。
植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的 抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用， 称为交叉适应。 ➢ 缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺 氧的抵抗能力； ➢ 干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性； ➢ 低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；
➢ 一些植物生长调节剂和人工合成的活性 氧清除剂在胁迫下也有提高保护酶活性、 对膜系统起保护作用的效果。
第三节、抗冻性
冰 点 以 下 低 温 对 植 物 的 危 害 叫 做 冻 害 (freezing injury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻 性(freezing resistance)。
（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸） 6.有机物质分解占优势
二、冷害机制
（一）膜的相变
1．膜透性增加引起代谢紊乱
在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加， 细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失 调，代谢紊乱。
2．膜相变引起膜结合酶失活
构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏， 类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而 失活。
植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的 抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用， 称为交叉适应。 ➢ 缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺 氧的抵抗能力； ➢ 干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性； ➢ 低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；
➢ 一些植物生长调节剂和人工合成的活性 氧清除剂在胁迫下也有提高保护酶活性、 对膜系统起保护作用的效果。
第三节、抗冻性
冰 点 以 下 低 温 对 植 物 的 危 害 叫 做 冻 害 (freezing injury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻 性(freezing resistance)。
（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸） 6.有机物质分解占优势
二、冷害机制
（一）膜的相变
1．膜透性增加引起代谢紊乱
在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加， 细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失 调，代谢紊乱。
2．膜相变引起膜结合酶失活
构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏， 类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而 失活。
植物生理学11逆境生理
其他逆境蛋白：低温诱导蛋白；病源相关蛋白；紫外线 诱导蛋白；化学试剂诱导蛋白等。 逆境蛋白的作用尚不能定论
3、渗透调节与抗逆性
渗透调节（osmotic adjustment）：水分胁迫时植物体内 积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗 透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水 分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。
（4）活性氧积累 （5）刺激乙烯、ABA和多胺的生成
（二）冻害生理
常与霜害伴随发生。冻害的实质是结冰所引起伤害。
1、冻害症状与类型：
症状：叶出现烫伤样，组织柔软，叶色变褐，终至于 枯死。 类型：温度下降的程度和速度不同，植物体内结冰的 方式不同，将其分为两类： （1） 胞间结冰伤害（缓慢降温） ， （2） 胞内结冰伤害（骤然降温或温度过低）
2、 冻害的机理
（1）机械损伤 （2）膜伤害假说 结冰伤害的最敏感部位是膜： 脂类分子的非极性程度很高，分子间的内聚力小于附近的 极性的膜蛋白。胞外结冰脱水收缩时，产生内拉外张的 力量，严重时使脂类层拉破，产生裂缝： 使膜选择透性丧失，膜透性增加，细胞内的电解质和各种 有机物大量外渗。
一些与膜结合的酶游离出来失去活性，原在膜上进行的各 种生理过程如光合、呼吸电子传递以及矿质的吸收和物 质的运输等都会受到干扰和破坏。
能被撕裂损伤。
（2）、胞内结冰对植物造成的伤害
3、渗透调节与抗逆性
渗透调节（osmotic adjustment）：水分胁迫时植物体内 积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗 透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水 分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。
（4）活性氧积累 （5）刺激乙烯、ABA和多胺的生成
（二）冻害生理
常与霜害伴随发生。冻害的实质是结冰所引起伤害。
1、冻害症状与类型：
症状：叶出现烫伤样，组织柔软，叶色变褐，终至于 枯死。 类型：温度下降的程度和速度不同，植物体内结冰的 方式不同，将其分为两类： （1） 胞间结冰伤害（缓慢降温） ， （2） 胞内结冰伤害（骤然降温或温度过低）
2、 冻害的机理
（1）机械损伤 （2）膜伤害假说 结冰伤害的最敏感部位是膜： 脂类分子的非极性程度很高，分子间的内聚力小于附近的 极性的膜蛋白。胞外结冰脱水收缩时，产生内拉外张的 力量，严重时使脂类层拉破，产生裂缝： 使膜选择透性丧失，膜透性增加，细胞内的电解质和各种 有机物大量外渗。
一些与膜结合的酶游离出来失去活性，原在膜上进行的各 种生理过程如光合、呼吸电子传递以及矿质的吸收和物 质的运输等都会受到干扰和破坏。
能被撕裂损伤。
（2）、胞内结冰对植物造成的伤害
植物的逆境生理概述
5播前种子抗旱锻炼 种子萌动露出胚根时，在阴凉处风 干，再吸水，再风干，反复数次，然后播种，增强原生 质的亲水性。
பைடு நூலகம்
6合理施肥
多施P、K肥。P素促进蛋白质的合成，
增大原生质的水合度，K做为渗透物质和促进碳水化合
物运输，降低渗透势。
7化学调控
植物生长调节剂 ABA、 PP333、
S3307 。
第三节 植物的抗寒性
1、机械伤害学说 2、膜构形变化 3、自由基伤害
二、植物的抗旱及提高抗旱性的途径
抗旱植物应具有下列特征：
1 发达的根系：如根深，可吸收土壤深层的水分， 在干旱时保证充足的水分供应。
2 灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气孔 内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水。
3 在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，减 少蒸腾损失。叶片脱落对植物度过干旱期有利，但对生 物产量和经济产量将会产生不利影响。 4 渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力。
这种植物抗逆遗传特性在特定环境条 件诱导下逐步表达的过程，称为抗性锻炼。
植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。
4、避逆性和耐逆性 植物对逆境的抵抗主要有两种方式，避（逆）
性和耐（逆）性。 避逆性（stress avoidance），有人译为御
逆性，目前还没有比较好的定义，它有实际含义 是植物通过物理障碍或生理生化途径完全排除或 部分排除逆境对植物体产生的直接有害效应来抵 抗逆境的方式。
植物逆境生理资料
四、植物抗逆性的获得及整体抗逆性
►逆境反应：逆境下产生的变异只表现在细胞生理 反应和表型上。 表现：激活酶和引起细胞运动 ►抗逆性的获得：逆境下产生的变异发生基因型变 化。 表现：干旱条件下，植物叶形发生变异，光合途 径由C3途径转向CAM途径等；
►植物整体抗逆性 （1）概念：具有由基因控制的、能够抵抗各 种环境的胁迫能力，反映在分子、细胞、组 织器官、个体植株、群体甚至整个生态系统 的不同水平上。 （2）植物整体抗逆性主要是通过自身适应 （自然杂交）和良种改良（通过诱变筛选、 杂交育种、基因工程等)获得。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
直接效应
降温 升温 降低含水量 增大盐浓度 缺氧
避逆性
不降温 不升温 不降低 不增大 不缺氧
耐逆性
降温 升温 降低 增大 缺氧
逆境蛋白的多样性
类型
热激蛋白（HSP) 抗冻蛋白
诱导因素
高温 低温
作用
提高抗热性 抑制冰晶生长
冷响应蛋白（CORP) 低温
病程相关蛋白（PRP) 受病菌侵染
提高抗寒性
参与植物抗病
抗氧化防御系统
• 抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生更 多的抗氧化酶及其它非酶类抗氧化剂，从而 提高抗逆性。
植物生理学—逆境生理
本章内容
§1 §2 §3 §4 植物的抗寒性 植物的抗旱性 植物的氧胁迫 抗性生理通论
§1 植物的抗寒性
•温度是植物生长的必需条件，也是植物自然地理 分布的主要限制因素。植物只有在一定的温度范 围内才能正常生长和繁育。 •低温逆境可分为两种类型： 冷害（chilling injury）：冰点以上低温对植物 的危害； 冻害（freezing injury）：冰点以下低温对植物 的危害。
（一）冷害症状
• 程度轻，时间短：原生质活动减弱，生长停滞， 回到常温后仍可恢复正常生长，无明显冷害症状。 • 时间长或二次寒潮：生理机能衰退，生长发育延 迟，产量受到影响。
• 冷害常见症状：叶片表面产生斑点及变色坏死， 木本植物还会出现芽枯顶枯，自顶端向下萎蔫， 破皮流胶及落叶等现象。
凯特芒
鸡嘴荔
二、干旱对植物生理过程的影响
•干旱条件下植物失水速度超过了吸水速度，导致植 物体内水分亏缺，水分平衡破坏，正常的生理过程 受到干扰甚至受到伤害，植物会发生枝叶萎缩下垂 的现象，称之为萎蔫。 按可否恢复和危害程度，萎蔫可分为两类：
•暂时萎蔫：降低蒸腾可以恢复的萎蔫； 暂时萎蔫是植物减少水分丢失的一种适应性反应，有利体内 水分的调整。反复暂时萎蔫可提高原生质的保水能力，增强 植物的抗旱性。 •永久萎蔫：植株整体缺水，甚至造成根毛死亡，即使减弱蒸 腾也无法恢复； 永久萎蔫持续过久会造成植物原生质严重脱水，引起一系列 生理生化变化，导致植物死亡。
14-逆境生理
1.O2·、·OH与MDA一样，使酶分子之间
发生交联、聚合、导致酶失活；
2. O2·、·OH能攻击—SH；
3. 氧自由基可通过氧化修饰酶蛋白的 不饱和氨基酸来影响酶的活性；
4.氧自由基与酶分子中的金属离子起反 应导致酶失活。
活性氧对植物的有益作用：
1. 参与细胞间某些代谢 参与酶促反应中的 电子转移和某些化合物的合成与分解（如木质 素）。
（三）低温下植物的适应性变化
抗寒锻炼：植物在冬季来临之前， 随着气温的降低，体内发生了一系列的 适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐 加强，这种提高抗寒力的过程称为~。
经抗寒锻炼植物发生适应性变化：
1、含水量降低，束缚水的相对含量 增高
2、呼吸减弱
3、ABA含量增加，生长停止，进 入休眠
4、保护物质积累
植物生长发育过程中，环境条件的剧烈 变化幅度经常超过植物正常生长的范围， 形成逆境或胁迫（stress）
环境胁迫的类型
物理胁迫：干旱、温度、辐射、水淹、 机械、电、磁。
化学胁迫：大气污染、有机化学药品、 无机化学药品、杀虫剂、毒素、盐、pH 值。
生物胁迫：竞争、化感作用、共生现象 的缺乏、人类活动、病害（微生物）、 昆虫。
（二）冻害的机制
1、膜伤害假说
结冰伤害后，膜选择性透性丧失。
（1）胞内的电解质和非电解质大量 外渗。
发生交联、聚合、导致酶失活；
2. O2·、·OH能攻击—SH；
3. 氧自由基可通过氧化修饰酶蛋白的 不饱和氨基酸来影响酶的活性；
4.氧自由基与酶分子中的金属离子起反 应导致酶失活。
活性氧对植物的有益作用：
1. 参与细胞间某些代谢 参与酶促反应中的 电子转移和某些化合物的合成与分解（如木质 素）。
（三）低温下植物的适应性变化
抗寒锻炼：植物在冬季来临之前， 随着气温的降低，体内发生了一系列的 适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐 加强，这种提高抗寒力的过程称为~。
经抗寒锻炼植物发生适应性变化：
1、含水量降低，束缚水的相对含量 增高
2、呼吸减弱
3、ABA含量增加，生长停止，进 入休眠
4、保护物质积累
植物生长发育过程中，环境条件的剧烈 变化幅度经常超过植物正常生长的范围， 形成逆境或胁迫（stress）
环境胁迫的类型
物理胁迫：干旱、温度、辐射、水淹、 机械、电、磁。
化学胁迫：大气污染、有机化学药品、 无机化学药品、杀虫剂、毒素、盐、pH 值。
生物胁迫：竞争、化感作用、共生现象 的缺乏、人类活动、病害（微生物）、 昆虫。
（二）冻害的机制
1、膜伤害假说
结冰伤害后，膜选择性透性丧失。
（1）胞内的电解质和非电解质大量 外渗。
植物生理学第十三章植物的逆境生理
主要破坏膜脂与膜蛋白。
（三）植物对冷冻的适应
1．抗冻锻炼 在冬季来临之前，随着气温的降低与日照 长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻 的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过 程称为抗冻锻炼。
2．植物在适应冷冻过程中的生理生化变化
抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许 多适应低温的生理生化变化。 （1）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多； （2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累； （3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；
旱害 （drought injury）
干旱类型 伤害： 脱水和高温伤害
植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。
一、干旱对植物的伤害及其原因
（一）植物各部位间水分重新分布 幼叶向老叶夺水，加速衰老； 成熟部位从胚胎夺水。 （二）影响植物各种生理过程 蒸腾减弱，气孔关闭，光合下 降，严重时叶绿体解体。呼吸作用 的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及 物质运输受阻。生长抑制。 （四）干旱的直观影响
（4）内源激素变化：ABA ，GA、IAA
在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根 茎等，进入休眠状态。
3．外界条件对植物适应冷冻的影响
（1）温度 进入秋季，温度降低---抗寒性增强； 春季温度升高时，抗寒性降低 ---影响休眠---抗寒性 短日照----促进休眠---抗寒性增强； 长日照---阻止休眠---抗寒性降低 细胞吸水过多，不利于抗寒性增强
植物逆境生理学
植物逆境生理
植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。
第一章植物逆境生理通论
1 逆境的种类与植物的抗逆性
1.1逆境的概念
逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之为植物的抗逆性，简称抗性。抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。
1.2逆境的种类
逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。
1.2.1冷害的概念与症状
很多热带和亚热带作物不能忍受0-10℃低温。把0℃以上低温对植物所造成的危害叫冷害。在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。如水稻、棉
花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。冷害对植物的伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。冷敏感植物受害较严重。冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。
十二、植物的逆境生理
(一)逆境和抗逆性 1.逆境的概念及种类
逆境 对植物生存与发育
不利的各种环境因素的总称。
生物因素逆境和理化 因素逆境。植物对逆境的 抵抗和忍耐能力叫植物抗 逆性，简称抗性。
图 13-1
逆境的种类
2.植物抵抗逆境的方式
植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。
避逆性 逆境逃避 御逆性 耐逆性—— 逆境忍耐
(2)脯氨酸
脯氨酸(Pro)是最重要和有效的有机渗透调节物质。几 乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积。
2010年考研题
• 干旱条件下，植物体内含量显著增加的 氨基酸是（ ） • A.脯氨酸；B.天冬氨酸；C.甘氨酸；D.丙 氨酸
(3)甜菜碱
甜菜碱是细胞质渗透物质，甘氨酸甜菜碱，丙氨酸甜菜碱、 脯氨酸甜菜碱 是比较重要的甜菜碱。
图22.25 缺氧种子糖酵解的次要产物
糖酵解途径可以将蔗糖转变为磷酸烯醇式丙酮酸，它可 以脱氢生成ATP，也可以脱羧生成草酰乙酸盐和无机磷， 丙酮酸转换产生丙氨酸。OAA进入三羧酸循环转变为 α -酮戊二酸或琥珀酸盐。前者可以转变形成谷氨酸， 然后它可以脱羧生成γ -氨基丁酸盐。
（3）乙烯增加
在淹水条件下植物体内ETH含量增加。
提高作物抗旱性的途径
选育抗旱品种—根本途径 1.抗旱锻炼 将植物处于一种致死量以下的干旱条件 中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。 2.化学诱导 用化学试剂CaCl2、ZnSO4等处理种子或植 株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。 3.矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾 肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利。 4.生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 脱落酸可使气孔 关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B９等能增加细胞的保水能 力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。 5.节水、集水发展旱作农业 旱作农业是指不依赖 灌溉的农业技术，其主要措施包括：收集保存雨水备用；采 用不同根区交替灌水。
逆境 对植物生存与发育
不利的各种环境因素的总称。
生物因素逆境和理化 因素逆境。植物对逆境的 抵抗和忍耐能力叫植物抗 逆性，简称抗性。
图 13-1
逆境的种类
2.植物抵抗逆境的方式
植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。
避逆性 逆境逃避 御逆性 耐逆性—— 逆境忍耐
(2)脯氨酸
脯氨酸(Pro)是最重要和有效的有机渗透调节物质。几 乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积。
2010年考研题
• 干旱条件下，植物体内含量显著增加的 氨基酸是（ ） • A.脯氨酸；B.天冬氨酸；C.甘氨酸；D.丙 氨酸
(3)甜菜碱
甜菜碱是细胞质渗透物质，甘氨酸甜菜碱，丙氨酸甜菜碱、 脯氨酸甜菜碱 是比较重要的甜菜碱。
图22.25 缺氧种子糖酵解的次要产物
糖酵解途径可以将蔗糖转变为磷酸烯醇式丙酮酸，它可 以脱氢生成ATP，也可以脱羧生成草酰乙酸盐和无机磷， 丙酮酸转换产生丙氨酸。OAA进入三羧酸循环转变为 α -酮戊二酸或琥珀酸盐。前者可以转变形成谷氨酸， 然后它可以脱羧生成γ -氨基丁酸盐。
（3）乙烯增加
在淹水条件下植物体内ETH含量增加。
提高作物抗旱性的途径
选育抗旱品种—根本途径 1.抗旱锻炼 将植物处于一种致死量以下的干旱条件 中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。 2.化学诱导 用化学试剂CaCl2、ZnSO4等处理种子或植 株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。 3.矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾 肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利。 4.生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 脱落酸可使气孔 关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B９等能增加细胞的保水能 力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。 5.节水、集水发展旱作农业 旱作农业是指不依赖 灌溉的农业技术，其主要措施包括：收集保存雨水备用；采 用不同根区交替灌水。
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
7.植物体内的逆境信息传递机制 逆境信号
受体
第二信使
钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化 磷酸化级联反应 激活转录因子
诱导逆境相应基因表达 逆境蛋白帮助植物适应 和抵御不良的外界环境
植物响应逆境胁 迫的分子基础
质膜 信号感受 胁迫信号
信号转导 中间产物 转录调节因子 核
耐胁迫性状
胁迫诱导基因 启动子
蛋白
一、冷害
二、冻害
一、冷害
冷害 (chilling injury) 0℃以上的低温下植物受到的伤害。 抗冷性 (chilling resistance) 植物对冰点以上低温的抵抗与 适应能力。
（一）冷害对植物生理功能的影响 ▪ 影响水和养分的吸收 ▪ 呼吸大起大落 ▪ 光合强度下降 ▪ 原生质的流动性降低 ▪ 膜透性增加 ▪ 物质代谢——分解大于合成 ▪ 对植物激素的影响——ABA
盐碱土
一、盐胁迫对植物的伤害
1. 渗透胁迫，生理干旱 2. 营养缺乏胁迫 3. 离子（单盐）毒害 4.生理代谢紊乱
•膜透性增加 •蛋白质分解加速，有毒代谢物积累 •光合速率下降 •呼吸作用：低盐时促进，高盐时则受到抑 制，氧化磷酸化解偶联。
盐分对植物的伤害作用:
原初伤害：盐离子本身的毒害作用 直接作用：伤害质膜，破坏选择透性 间接作用：干扰代谢过程
(五) 膜保护物质与活性氧平衡
自由基：具不成对电子的原子、
分子或离子。
活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的
含氧物质的总称。
如：超氧阴离子自由基（O2 · ）、羟基 自由基（· OH）、过氧化氢 （H2O2）、过氧化物自由基 （ROO· ）、单线态氧（1O2）等
-
特点： 活跃强氧化性 不稳定，瞬时存在 能持续进行连锁反应
（二） 冷害机理
• 膜脂相变
膜脂由液晶相变为凝胶相，功能紊乱。 膜脂相变的温度脂肪酸的组成有关
由低温引起的相分离
• 代谢紊乱
（三）提高植物抗冷性的途径
低温锻炼（抗冷机理）
·膜脂中不饱和脂肪酸含量增加， 相变温度降低，膜稳定性增加。 ·细胞内NADPH/NADP+的比例增高， ATP含量增加 ·糖、蛋白质、核酸和磷脂增加
活性氧清除系统 •保护酶
超氧化物歧化酶(SOD) 过氧化物酶（POD） 过氧化氢酶（CAT） 谷胱甘肽过氧化物酶 （GPX ） 谷胱甘肽还原酶（GR）等
•抗氧化剂 VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）、类 胡萝卜素、苯甲酸钠等。
6.逆境蛋白 由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称 为逆境蛋白。 如：热激蛋白 冷诱导蛋白 水分胁迫蛋白 病程相关蛋白
·气孔调节 、 角质层发达 ·降低辐射能的吸收 ·叶面积减少
3.耐旱性
植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持 一定程度的生长发育（Leabharlann Baidu的基础代谢水平，低 的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白 的较易修复等）和忍耐脱水的能力。
▪维持膨压 •渗透调节 •细胞壁弹性 ▪耐脱水或干化 •原生质耐性
•细胞体积
胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图
第二节 植物的抗旱性
一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理 三、提高响应水分胁迫的信号转导 四、提高作物抗旱性的途径
一、干旱对植物的影响
旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过
低对植物造成的危害。
抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱
条件下，植物不但能够生存，而且能维 持正常的或接近正常的代谢水平，维持 基本正常的生长发育进程。
逃避盐害：降低盐类在体内积累，避 免盐害的发生 。 忍耐盐害：植物通过自身的生理或代 谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。
（一）逃避盐害
泌盐 稀盐 聚盐 拒盐
1.泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内 积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面， 然后冲刷脱落。
A B
植物的泌盐现象
2.稀盐植物：有些植物通过增加吸 水与加快生长速率把吸进的盐类稀 释，以冲淡细胞内的盐分浓度。
渗透胁迫 环境与植物之间由于渗透 势的不平衡而形成对植物的胁迫。 渗透调节：植物通过调节细胞内渗透势 来维持压力势的作用称为渗透调节。
渗透调节物质
外界进入的无机离子：如K+、Cl- 等，是液泡的重 要渗透调节物质。
细胞内合成的有机物： 多元醇和偶极含氮化合物 如：可溶性糖 脯氨酸 甜菜碱等
有机渗透调节物的特征：
1.生长发育调节 2.植物激素调节 3.代谢调节 4.渗透调节 5.膜保护物质与活性氧平衡 6.逆境蛋白 7.植物体内的逆境信息传递机制
2.植物激素在抗逆中的作用
ABA——胁迫激素，增强抗性 •促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失 •增强根的透性，提高水的输导性。
乙烯 • 促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利 于保持水分。 • 提高相关酶的活性，影响呼吸。
吸水量 ，蒸腾量 ，但蒸腾大于吸水， 植物萎蔫。
2.光合作用:
气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或 变性。
3.呼吸作用: ·下降：冻、热、盐、涝害 ·先上升再下降 ：冷、旱害 ·明显升高：病害、伤害 4.植物体内的物质代谢: 合成酶活性下降，水解酶活性增强， 淀粉、蛋白质等降解。
三、植物响应逆境的生理及分子机制
• 分子量小 • 易溶于水 • 合成迅速 • 不易透过细胞膜 • 生理pH范围内不带静电荷 • 引起酶结构变化的作用极小
脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。
脯氨酸在抗逆中的作用：
• 作为渗透物质，维持渗透平衡。 • 增强蛋白质的水合作用和可溶性，减 少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构
和功能的稳定。
(三)代谢调节 C3途径→C4或CAM
•冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum 在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化 酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示 了PEP羧化酶。
(四) 渗透调节
次生伤害：渗透效应和营养效应 渗透胁迫——细胞吸水困难、脱水 营养亏缺——必须营养元素的不足， 产生饥饿症状。
二、盐胁迫机理
（一）生理干旱学说 （二）质膜伤害学说 1.盐胁迫增加质膜的透性 2.促进膜脂过氧化 SOD活性明显下降，削弱清除自由基的 能力，促进了膜脂过氧化作用，膜的 结构和功能破坏，导致代谢紊乱。
叶绿体、线粒体、液泡
3. 破坏正常代谢过程
• 光合作用下降 • 对呼吸作用的影响 • 酶活性变化 • 破坏正常的物质代谢 蛋白质分解，脯氨酸积累 破坏核酸代谢 • 激素的变化
• 水分重新分配
二、干旱胁迫的机理 1.机械损伤 细胞失水或再吸水时，原生质体与细 胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性不 同，因此二者收缩程度和膨胀程度不同。
避逆性（ stress escape ）是指植物通过 对生育期的调整来避开逆境，在相对适 宜的环境中完成其生活史。
瓦松 碱蓬
耐逆性（stress tolerance）是指植物处 于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其 仍保持正常的生理活动。
御逆性（stress avoidance）指植物通 过特定的形态结构使其具有一定的防御 环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过 程仍保持正常状态。
长冰草
拒盐机理 根系对离子的选择吸收
离子通道的通透性、质膜H+-ATP酶、
K+-H+共运输、Na+/H+反向运输
木质部液流中的Na+被重新吸收 通过韧皮部向下运输
（二）忍耐盐害 渗透调节
渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征。
•无机盐离子 •脯氨酸、甜菜碱、糖类和有机酸。
营养元素平衡 代谢稳定性：保持酶活性 产生代谢产物与盐结合
•输导组织发达、表皮茸毛多、角质化 程度高或脂质层厚
2. 生理生化特性
• 原生质具有较大的粘性与弹性 • 代谢活性及酶的活性 • 光合作用类型 • 膜脂组分对抗旱性的影响 • 脯氨酸含量和ABA积累 3.水分临界期避开干旱
（二）植物的抗旱机制
整体植物适应干旱的机制：
避旱性（Drought escape） 御旱性（Drought avoidance） 耐旱性（Drought tolerance）
团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态
2.膜透性改变 膜脂分子排列紊乱，膜出现空隙
膜内脂类分子排列
3.蛋白质凝聚假说 细胞过度失水时，蛋白质的活性表面相 互靠近，使得分子间的 -SH 相互接触，导 致氧化脱氢形成-S-S-键，此键键能高，牢 固。再度吸水时，蛋白质空间构象变化， 使其变性凝聚，从而导致细胞死亡。
一、逆境和抗逆性 逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生 长不利的各种环境因子的总称.
生物胁迫：病害、虫害、杂草等。
非生物胁迫： 物理逆境：干旱、热害、冷害、淹水、 辐射等。 化学逆境：低pH、高pH、盐害、空气 污染等。
逆境的种类
植物的抗逆性：植物对逆境的适应性反应。
植物对逆境逐步适应的过程叫锻炼或驯化。
第十六章 植物逆境生理
第一节 第二节 植物逆境生理概论 植物的抗旱性
第三节
第四节 第五节
植物的抗盐性
植物的抗寒性 植物的抗热性
第六节 植物的抗病性 第七节 环境污染对植物的影响
第一节 逆境的概念及植物对逆境的适应性
一、逆境与胁迫的概念
二、植物适应性的概念 三、逆境胁迫对植物的影响 四、植物响应逆境的生理机制
4.离子吸收和运输减慢 吸水减少，离子向根表面的运输减慢 蒸腾下降，离子在体内的运输速率下降 根系活力下降，吸收离子的能力减弱 部分根系死亡，减少了吸收表面。 5.破坏正常的物质代谢
二、植物抗旱的机理 （一）形态与生理特点 1. 形态特征
•根系发达，较深，根冠比较大
•叶片细胞体积小或体积/表面积比值小
（一）干旱的类型
• 大气干旱 • 土壤干旱
• 生理干旱
（二）干旱对植物的伤害
萎蔫： 植物失水超过了 根系吸水，随着细胞水 势和膨压降低、植物体 内的水分平衡遭到破坏， 出现了叶片和茎的幼嫩 部分下垂的现象。
大豆对水分亏缺的反应
干旱对植物的伤害表现在：
1.膜及膜系统受损伤 膜的选择透性丧失，透性增加。 2.对细胞器的损伤
（三）代谢影响学说 1.光合作用 叶绿体 气孔关闭 酶活性的影响 叶绿素含量降低 2.呼吸作用
3. 蛋白质分解、DNA、RNA含量下降 诱导渗调蛋白产生
4.盐胁迫与脯氨酸、甜菜碱代谢 脯氨酸、甜菜碱积累 5.盐胁迫与激素的变化 ▪ ABA升高 ▪ CTK降低
三、植物抗盐性 植物有两种抗盐方式：
四、提高植物抗旱性的途径
抗旱育种和栽培
抗旱锻炼
矿质营养 使用抗蒸腾剂 化学调控 分子生物学与生物技术
第三节 植物的抗盐性
一、盐胁迫对植物的伤害 二、盐胁迫机理
三、植物的抗盐机理
四、提高植物抗盐性的途径
盐害：土壤盐分过多对植物造成的伤害。 抗盐性：植物对盐害的适应能力。
·碱土：Na2CO3、NaHCO3为主 ·盐土：NaCl、Na2SO4为主
植物在经历了某种逆境后，对另一些 逆境的抵抗能力也会增强，这种现象 称为植物的交叉适应。
二、逆境胁迫对植物的影响
（一）植物在逆境下的形态结构变化 逆境下植物的形态有明显变化。 质膜透性增大 ，电解质和非电解质外渗， 膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对逆 境的适应能力。
(二)植物在逆境下的代谢特点 1.水分状况:
冰叶日中花在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢 转变过程中PEP羧化酶含量的增加
三、提高作物抗盐性 1. 浸种锻炼 2. 激素处理 生长素类 ABA 3. 选育抗盐植物品种 4. 农业生产的措施 改良土壤、洗盐灌溉等
四、提高抗盐性途径 1.种子处理 2.激素处理 3.选育抗盐品种
第四节
植物的抗寒性
3.聚盐植物：通过细胞内的区域化使盐 分集中于细胞内的某一区域，从而降低 细胞质中的盐离子，避免盐害。
盐分区域化的机理
细胞所吸收的Na+、Cl-主要分布于液 泡中作为渗透剂 液泡膜H+-ATPase
液泡膜焦磷酸酶 (TP-H+-PPase) 液泡膜Na+/H+ 反向运输
4.拒盐植物： 植物细胞的原生质对盐分进入细 胞的通透性很小，在环境介质中盐类 浓度较高时，能保持对离子的选择性 透性而避免盐害。
1.避旱性 在土壤和植物本身发生严重的水分 亏缺之前，植物就已完成其生活史。
沙漠短命植物，它们在营 养结构很小的情况下仍具有 开花结实的能力。
栽培中的避旱措施 ▪早熟品种 ▪育苗移栽
2.御旱性 植物在干旱逆境下保持植株内部组织 高水势的能力。
▪ 保持吸水 ·根深
·根系密度大 ·导水性强
▪ 减少水分损失