植物生理第十一章-植物的生殖生理
第十一章植物的生殖生理
4.3 果实的成熟 （P268）
1）跃变型果实（成熟时有 明显的呼吸峰和乙烯峰） 2）非跃变型果实（成熟时 无明显呼吸峰和乙烯峰）
2） 光周期刺激的感受和传导
光周期的感受部位-----叶片 诱导开花部位-----茎尖生长点
3） 光周期诱导
4） 光对暗期的中断 5） 光敏色素和花诱导 6） 开花刺激物 7） 光周期诱导开花的假说
3.2 春化和光周期理论在农业上的应用
1） 春化处理 2） 控制开花 3） 引种
4 高等植物的有性生殖过程
1 植物幼年期和成年期
温度（低温）
Hale Waihona Puke Baidu
营养生长
生殖生长
（幼年期） 光（日照时间） （成年期）
2 春化作用（vernalization）
2.1 春化作用的概念
春化作用：低温对植物开花的促进作用。
这些植物主要是一些二年生植物和一些冬 性一年生植物。
2.2 春化作用的主要特点
1）春化时间：种子萌发或植株生长的任何
花的形成和开放 传粉和受精 胚乳的发育 果实和种子的形成及成熟
4.1 外界条件对传粉和受精的影响 1）温度 2）湿度 3）矿质营养（缺硼导致植物“花而不实”） 4）集体效应（花粉密度越大，萌发越好） 5）风（风媒花） 6）昆虫（虫媒花） 7）花粉与柱头的“相互识别”
植物生理学复习思考题答案
一、名词解释
第一章植物的水分代谢
1.水势：每偏摩尔体积的水的化学势称为水势。
2.渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，
是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
3.蒸腾作用：植物体内的水分以气态从植物体表散失到大气中去的过程。
4.蒸腾速率：又称蒸腾强度或蒸腾率，指植物在单位时间内、单位叶面积上通
过蒸腾作用散失的水量。
第二章植物的矿质营养
1.溶液培养：在含有全部或部分营养元素溶液中培养植物的方法
2.载体运输学说：质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的
分子或离子结合，形成载体－物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
第三章植物的光合作用
5.光合作用：通常是指绿色细胞吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同
时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。
6.双光增益效应或爱默生增益效应：在用远红光照射时补红光(例如650nm的
光)，则量子产额大增，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，因这一现象最初由爱默生(Emerson)发现的，故又叫爱默生效应。
7.光合磷酸化：光下在叶绿体把ADP与无机磷合成ATP，并形成高能磷酸键
的过程。
8.光补偿点：同一叶片在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程释
放的CO2等量时的光照强度。
9.光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程，由于这种反应
植物生理学课程教案
接受低温影响的部位是茎尖端的生长点和某些能进行细胞分裂的部位。
植物在接受春化后，怎样把春化作用的刺激传导出去呢？许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质，称为春化素（vernalin），这种物质还没有从植物体中分离出来，但嫁接试验证明春化素的存在。将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。
四、春化作ห้องสมุดไป่ตู้的生理生化变化
在春化过程中，体内的核酸、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化（demethylation）（5-氮胞苷）而开花。
已经分离出一些与春化相关调控的基因，在完成春化的植株体内表达。
5、春化作用在农业生产上的应用
1.人工春化处理
我国劳动人民利用罐埋法（把萌发的冬小麦闷在罐中，放在0℃~5℃低温处40~50天），顺利解决冬小麦的春播问题。
除了日长或夜长之外,光质对植物光周期反应也有重要影响
暗期中断最有效的光是红光。 红光照后立即照远红光，暗期中断的效应被抵消，该反应可逆转多次。SDP和LDP开花与否取决于最后一次照射的是红光还是远红光。
上述结果表明：光敏色素参与了光周期对开花诱导的过程。
三、光周期刺激的感受和传导
感受光周期刺激的部位不是生长点而是叶子。
植物生理学名词解释
第一章 植物的水分生理 水势：水溶液的化学势与纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所 得商。 渗透势：亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能， 因而其水势低于纯水水势的水势下降值。 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。压力势：指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相 互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 质外体途径：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移 动，阻力小，移动速度快。 共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另 一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 蒸腾作用：指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子） ，从体 内散失到体外的现象。 蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。 蒸腾比率： 光合作用同化每摩尔 CO2 所需蒸腾散失的水的摩尔数。 水分利用率：指光合作用同化 CO2 的速率与同时蒸腾丢失水分的 速率的比值。 内聚力学说：以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根 水柱不断来解释水分上升原因的学说。 水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。 第二章 植物的矿质营养 矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化。 大量元素：植物需要量较大的元素。 微量元素：植物需要量极微，稍多即发生毒害的元素。 溶液培养：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的 方法。 透性：细胞膜质具有的让物质通过的性质。 选择透性：细胞膜质对不同物质的透性不同。 胞饮作用：细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程。 被动运输：转运过程顺电化学梯度进行，不需要代谢供给能量。 主动运输：转运过程逆电化学梯度进行，需要代谢供给能量。 转运蛋白：包括两种通道蛋白和载体蛋白。 通道蛋白：横跨两侧的内在蛋白，分子中的多肽链折叠成通道，内带电荷并充满水。 载体蛋白：跨膜的内在蛋白，形成不明显的通道，通过自身构象的改变转运物质。 单向运输载体：能催化分子或离子单方向地顺着电化学势梯度跨质膜 运输。 同向运输器：指运输器与质膜外的 H 结合的同时，又与另一分子或离子结 合，同一方向运输。 反向运输器：指运输器与质膜外侧的 H 结合的同时，又与质膜内侧的分子 或离子结合
植物的生殖生理(2)
上述4条途径集中于增加关键花分生组织决定基因AGL20的表达，
它通过整合四条途径传来的信号而调节下游花分生组织决定基
因LEAFY（LFY）的表达。
二、花形态发生中的同源异形基因和ABCDE模型
1、模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）
科植物
十字花
A、普通生物学特性
植株个体小
15-30厘米
自交繁殖
种子数量多
万粒/株
生育周期短
6-8周
B、遗传学与分子生物学特性
易于人工诱导产生遗传变异
核基因组小
高等植物中最小，5对染色体
2、同源异型(Hoemosis)：指在正常情况下，属性相同的分生组 织由于发生变异，最后生成不同的器官或组织。
• 同源异型基因：引起同源异型突变的基因。
春化消失程度与高温处理天数成正比，与低温处理天数成反 比
春化作用一旦结束，就非常稳定
四、春化素与赤霉素的关系 1、春化素=GA的证据 赤霉素可以某种方式代替低温的作用 植物经低温处理后GA含量增加 抑制GA合成的抑制剂可抑制春化
2、春化素≠GA的证据 紫罗兰春化后GA含量不增加 GA不能代替低温 二者导致的开花反应不一样
development. Nature 353: 31-37.
A、花器官发育的基本单位是轮。在野生型中，由外往里第一轮 为萼片、第二轮为花瓣、第三轮为雄蕊、第四轮为心皮。
植物生理学-第十一章 植物的生殖生理学生修改
黄酮醇对花粉生长有利（
书二段
）
2 花粉与柱头的识别反应 识别决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面的蛋 白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。
花 粉
粘附能力 水合能力
柱 头
干性柱头（如芸苔属植物） 湿性柱头（如茄科和蔷薇科）
烟草柱头的含有雌蕊类的伸展蛋白（PELP），可 刺激花粉管生长和吸引花粉管定向伸长。 胚珠是花粉管生长的导向机构。
第五节 授粉授精生理
一 授粉生理
1 花粉化学组成 1）壁物质
吸水萌发时向外 突起形成花粉管
内壁： 果胶质 +
胼胝质（piá zhìzhì n ）
外壁： 由花粉素（pollenin）、纤维素、角 质构成，其中花粉素是花粉特有的。
内壁与外壁中均含有活性蛋白： 外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性， 授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白； 内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉 管在柱头中伸长有关的水解酶类。( )
5）酶类与植物激素
水解酶类，生长素的含量很高。 6）维生素与无机物质 B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。 主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.
对于20世纪60年代的研究。当时有两项重要的发现：一是钙可以补偿花粉 离体萌发时“花粉群体效应”的不足，被认为是“花粉生长因素”的主要成 分，并由此推出含钙的“万能培养基”，即至今仍然广泛采用BK培养基。另 一项发现是在特殊设计的花粉培养实验中证明花粉管朝钙源定向生长，由此推 测钙是花粉管生长的广泛向化因素。
植物生理学植物的生殖生理
植物生理学植物的生殖生理
植物的生殖生理是植物生理学的一个重要分支，主要研究植物的生殖过程和与之相关的生理机制。
以下是植物生殖生理的一些关键方面：
1. 花的发育和开花：植物的生殖过程始于花的发育。植物通过一系列复杂的生理和分子事件，包括花芽的分化、花器官的形成和发育等，最终形成花。
2. 授粉和受精：在花开后，植物通过授粉过程将花粉从雄蕊传递到雌蕊上。受精是指花粉与雌蕊中的卵细胞结合，形成受精卵的过程。
3. 种子和果实的发育：受精后，受精卵会发育成胚胎，同时子房会发育成果实，包裹并保护种子。植物的生殖生理还涉及种子的成熟、休眠和萌发等过程。
4. 性别决定和性别表达：植物的性别可以是雌雄同体或雌雄异体。性别决定的机制可以涉及遗传因素、激素调节和环境因素等。性别表达涉及花的形态、雄蕊和雌蕊的发育以及花粉和柱头的特征。
5. 自交不亲和和杂交优势：一些植物具有自交不亲和的机制，即同一植株的花粉在自花授粉时无法受精。而杂交优势是指杂交后代在生长、发育和适应性方面表现出优于亲本的现象。
6. 植物繁殖策略：不同植物种类采取不同的繁殖策略，如有性生殖、无性生殖（如营养繁殖）或二者的结合。植物的生殖生理与它们的生活史和环境适应性密切相关。
植物的生殖生理是一个复杂而多样化的领域，涉及许多不同的过程和机制。对植物生殖生理的研究有助于我们理解植物的繁殖、遗传多样性和进化，并为农业和园艺等领域提供实际应用。
1
植物的生殖生理
生理特征:生长快，呼吸旺盛，核酸和蛋白质合成快，切段易发根 。 形态特征：
由于植株从幼 年期转变为成 年期是由茎基 向顶端转变， 所以植株不同 部位的成熟度 不一样。树木 的基部通常是 幼年期，顶端 是成年期，中 部则是中间型。
从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年 期特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成 年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期 和幼年期混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱 落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征。以 基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开 花，而后者一两年则开花。
不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同， 一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天 数长(表9-1)。
二、春化的条件：
1.低温是主要条件
1)不同品种的作物所需的时间和温度不同 2)春化是个量的积累过程，降低温度会缩短对时间的要求
2.其它条件：氧气、水、糖 3.春化作用可被逆转
如果把未完成春化的的植物放在高温下(30℃或更高)或缺氧 条件下，则春化效果即行消失，这称为脱春化devernalization 或春化解除。而在春化完成后，再放入高温环境则无影响。
二、提早成熟
影响幼年期长短的因素： 日照的长短 树木的大小 内源赤霉素
第二节 春化作用（vernalization）
花诱导：植物在合适的环境条件下植物体的细胞 内部发生成花所需的一系列生理变化过程，称为 floral induction。花诱导之后植物才能开花。
11 植物的生殖生理作业及答案
第十一章植物的生殖生理
一、名词解释
1.花熟状态：植物经过一定阶段的生长发育后，所达到的能感受环境条件诱导而开花的生理状态
称为花熟状态。
2.花发端：分生组织形成花原基之前所进行的一系列反应及其分化成可辨认的花原基的全过程，
称为花发端。
3.芽分化：指花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程，即花器官形成。
4.春化作用：低温促进植物开花的作用。
5.春化处理：对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为
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20.两极光周期植物：与中日性植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较
长或较短日照条件下才能开花，如狗尾草等。
21.同源异型：分生组织系列产物中的一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。
22.同源异型突变：有时植物的某一重要器官位置发生了被另一起源相同的器官替代的突变，如花
瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象成为同源异型突变。
23.同源异型基因：控制同源异型化的基因称为同源异型基因。
24.单性结实：子房不经过受精作用而形成不含种子果实的现象，称为单性结实
25.双受精现象：在精核与卵细胞互相融合形成合子的同时，另一个精核与胚囊中的极核细胞融合
形成具有3n的胚乳核，这种现象叫双受精现象。
26.花粉识别蛋白：能够感受柱头上感受蛋白的刺激而决定花粉是否萌发，存在于花粉外壁上的一
种膜蛋白。识别蛋白是一种糖蛋白。
27.花粉的群体效应：在人工培养花粉时，单位面积上花粉越多，花粉的萌发和花粉管的伸长越好。
植物的生殖生理作业及答案
第十一章植物的生殖生理
一、名词解释
1.花熟状态：植物经过一定阶段的生长发育后，所达到的能感受环境条件诱导而开花的生
理状态称为花熟状态。
2.花发端：分生组织形成花原基之前所进行的一系列反应及其分化成可辨认的花原基的全
过程，称为花发端。
3.芽分化：指花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程，即花器官形成。
4.春化作用：低温促进植物开花的作用。
5.春化处理：对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措
施称为春化处理。
6.去春化作用：已春化的植物或萌动种子，在春化过程结束之前，如置于高温条件下，春
化效果即行消失，这种现象叫去春化作用。
7.再春化作用：大多数去春化的植物返回到低温条件下，又可重新进行春化，而且低温的
效应是可以累加的，这种去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。8.春化素：植物在春化过程中形成的某种开花刺激物质，称为春化素，但至今尚未能从植
物中分离鉴定出来。
9.短日春化现象：在黑麦等某些禾谷类作物中，短日照处理可以部分或全部代替春化处理，
这种现象称为短日春化现象。
10.光周期与光周期现象：在一天中，白天和黑夜的相对长度叫光周期。植物对光周期的反
应叫光周期现象。
11.光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，
仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导。
12.诱导周期数：植物达到开花所需要的适宜光周期数。不同植物所需的诱导周期数不同。
13.光周期效应：植物经过适宜的光周期诱导后的效果可以在植物体内保留而不消失的现象
福建师范大学网络教育生物科学专业科目三《植物生理学》考试大纲
福建师范大学申请成人高考教育学士学位考试
生物科学专业
《植物生理学》课程考试大纲
本《植物生理学》考试大纲适用于福建师范大学成人高等教育专业学士学位考试。植物生理学是一门研究植物生命现象运动规律的基础科学。要求考生掌握植物体内主要代谢活动及机理，植物与环境进行物质和能量交换的基本原理，植物形态建成的生理基础以及植物生长发育的基本规律，环境对植物生命活动的影响和植物对逆境的反应，并且能够运用所学的植物生理学的基本原理和方法综合分析、判断、解决有关理论和实际问题。
一、考核知识点
第一章植物的水分生理
植物细胞对水分吸收，植物根系对水分吸收，气孔运动的机理，合理灌溉与节水农业,植物细胞水势的概念及其组成。
第二章植物的矿质营养
植物必需元素的生理作用及其缺素症，植物细胞对矿质元素的吸收，植物根系吸收矿质元素的特点，植物对氮素的同化。
第三章植物的光合作用
叶绿体的结构和叶绿素的性质，光合作用的机理，影响光合作用的外界因素，植物的光能利用率。
第四章植物的呼吸作用
植物呼吸代谢途径的多样性及其生理意义，呼吸链电子传递系统和末端氧化系统的多样性，抗氰呼吸及其意义，影响呼吸作用的因素，呼吸作用与农业生产。
第五章植物体内有机物的代谢
萜类、酚类、生物碱等次生代谢产物的生物合成，植物体内主要有机物之间的联系。
第六章植物体内有机物的运输
有机物运输的途径和方向，韧皮部运输的机制，有机物分配规律及其特点。
第七章细胞信号转导
植物体内的信号转导系统和基本途径。
第八章植物生长物质
植物激素的代谢、生理作用和作用机理，植物生长调节剂在生产上的应用。
植物的生殖生理
基本内容
第十一章植物的生殖生理（Reproductive of plant）当植物生长到一定年龄后，在适宜的外界条件下，营养枝的顶端分生组织就分化出生殖器官（花），最后结出果实。植物的个体生长过程中，存在一个内在的计时机制，即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力，人们把这种能力称为“感受”（competent）能力。植物要在适宜季节才能诱导开花，而季节变化的主要特征是温度高低和日照长短，植物开花就与温度高低和日照长短有密切关系。当顶端分生组织进入新的花发育过程（分化）后，如将植株转放到不适宜的外界条件下（例如把已通过长日处理的长日植物放到短日条件），植株仍然继续花芽分化，因为这时的花发育就已进入“决定”（determined）阶段了。然
而，花原基要接受刺激表达的发育信号后，才能“表达”（expressed）开花。例如，长日植物毒麦长日处理28 h后，切下枝条顶端分生组织进行组织培养，培养基中有GA才能正常开花；而短日条件下生长的切段，即使培养基中有GA，也不会开花。因此，毒麦开花的“决定”是长日条件，而决定状态的“表达”需要GA（图11-1）。
第一节幼年期（juvenility）
幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。
一、幼年期的特征
幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同，其特征比较见表11-1。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。当转入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根，这可能与幼年期切条内含较多生长素有关。
植物生理学 植物的生殖生理
二、柱头的生活能力
三、外界条件对授粉的影响 温度 、湿度 、风 （虫媒花、风媒花 ）
dangle使摇晃地悬挂，悬垂 ， 追求 shed散发;放射脱;使(籽、毛发 等)脱落;蜕(壳等)摆脱,去除
Figure 11-11
车前草
罂栗
蜀葵
生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低 的Ca2+浓度梯度。若破坏这种Ca2+梯度会导
开花早
开花迟
开花早
夏至 日 长 夜 长
春分
秋分
北半球不 同的纬度 地区昼夜 长度的季 节变化
冬至
冬至
短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；
南种北引，开花推迟，应引早熟种。
长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；
南种北引，开花提前，应引晚熟种。
”南麻北种“，提高植物高度和纤维产量。
光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。
菊花为短日植物，原在秋季（10月）开花， 现经人工处理（遮光成短日照）在六七月间就可开出 鲜艳的花朵； 如果延长光照或晚上闪光使暗间断，则可使花期延后。 广州市园艺工作者利用这个原理，加上摘心以增多花 数，使一株菊花准时在春节开二三千朵花。 在温室中延长或缩短日照长度，控制作物花期，可解 决花期不遇问题，对杂交育种也将有很大的帮助。植 物通过光周期所要求的光强度，一般只需50~100 lux。
植物生理学课件第十一章植物的生殖生理U电子版本
❖ 中日照植物――只在中等日照下才开花，如甘蔗要求 昼夜长度近相等。
❖ 两端（极）日照植物――与中日照植物相反，只在较
长或较短日照下才开花。
❖ 植物开花究竟决定于日长或夜长？ ❖ 不同纬度地球表面一年中光周期的变化有
❖ 资料： 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数
❖ 类型 春化温度范围（℃） 春化天数（D）
❖ 冬性
0－3
40－45
❖ 半冬性
3－6
10－15
❖ 春性
8－15
5－8
❖ 去春化作用（devernalization） 一些长日 植物的春化作用可被高温（约30℃）或短 日处理而消失，这种由另一条件消除春化 的现象，称为去春化作用。
芽；暗期13-14h花芽最多。
❖ 暗期中断试验:
❖ 实验结果证明：暗期比光期更重要。
❖ 临界暗期（critical dark period）：在昼夜周
期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度， 或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。 ❖ 短日植物实际是长黑夜植物 ❖ 长日植物实际是短黑夜植物
暗期中断试验
ห้องสมุดไป่ตู้
❖ 资料：光周期的发现：
❖ 美国的加纳尔（Garner）和阿拉德（allard）发现: ❖ 佛罗里达烟草变种：
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二、光周期反应类型
短日植物 (SDP)：在昼 夜24h中，日 照长度必须 低于一定的 时间（临界 日长）才能 成花。稻、 大豆、玉米、 烟草、菊花、 牵牛、苍耳、 紫苏大麻等
≤14h
日本牵牛(SDP)
≥11.5h 天仙子(LDP)
长日植物 (LDP)：在昼 夜24h中，日 照长度必须超 过一定的时间 （临界日长） 才能成花。
胞旺盛分裂的部 位。
❖ 效应的传递：天 仙子春化叶片嫁 接到未春化叶片， 引起后者开花， 说明有春化信息 传递。
喷GA3
甘蓝
对照
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性-春化素
低温春化
低温春化 未低温春化 接穗
未低温春化 接穗
未低温春化 砧木
低温春化 砧木
三、春化作用的生理、生化变化
❖ 春化作用是一个复杂的代谢过程，低温是在mRNA 的水平上进行调节的。 1. 呼吸速率增高；旺盛的糖类氧化及氧化磷酸化为 主的过程； 2. 核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生 改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温 下，主要合成9～20S的mRNA）；可溶性蛋白质含 量增加、特异蛋白质出现。 3. 赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。
❖干燥的种子不能通过春化。冬小麦、冬黑 麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春 化——种子春化。而有些植物，萌动种子 不能进行春化，只有当绿色植株长到一定 大小后，才能通过春化——绿体春化, 如 甘兰、月见草等。
❖一般，春化以后还要在较高温度和长日照 条件下才能开花。由此可见，春化对花芽 分化起了诱导作用。
❖ 二年生植物（萝卜、甜菜、胡萝卜、 甘蓝、大白菜、芹菜等），在第一 年秋冬季进行营养生长，经过冬季 低温，第二年春夏季抽薹开花
❖ 二年生植物 开花对低温 的要求是绝 对的。
一、春化作用的条件
春化作用的温度和时间 ➢ 温度：0℃—10℃。最有效的春化温度是1～7℃。因植
物种和品种不同而异。 ➢ 时间：在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时
麦、油菜、菠 菜、甜菜、甘 蓝、萝卜、天 仙子、白芥、 山茶花、杜鹃 等
植物代表：
长日照植物(LDP)
短日照植物(LDP) 日中性植物(DNP)
四、春化作用的机理
1. 春化素假说 春化后形成形成春化素，它可转移，并促进开花。
Baidu Nhomakorabea
• Ⅰ（低温）
Ⅱ（低温）
前体
→ 中间产物 → 最终产物
•
↓Ⅲ（高温）
分解产物(脱春化)
与春化作用有关的基因
拟南芥：
▪ fca——迟花， ▪ ver——对春化无应答，
▪ ver1,ver2——低温应答基因，
▪ fy，fpa，fve，fca，fe——对春化敏感基因，
间越短。就植物而言，通过春化作用所需温度越低的 植物，春化作用所需时间越长。
➢氧气、水分和糖分：氧气有利于呼吸作用的 加强，在春化期间为具有分生能力的细胞提 供必要的物质与能量。
体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如 果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春 化。
➢光照：充足的光照下，储备足够营养物质。
第三节 光周期 Photoperiodism
一、植物光周期现象的发现
一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。 植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象 （photoperiodism）。
美国园艺学家Garner和Allard(1920):
美洲烟草在夏季长日照下，株高达3～5m时仍不开花；但 在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温 室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状 态而不开花。
二、春化作用的时间、部位和刺激传导
植株感受低温的主要部位是 茎尖生长点和嫩叶 早期芹菜试验： ▪ 植株常温——茎顶端低温——开花。 ▪ 植株低温——茎顶端常温——不开花 新的资料表明： ❖凡是分生组织和细胞分裂的组织都能通过春
化。
❖ 时期：种子萌发 至营养生长的任 何时期。
5℃，6周
❖ 部位：幼胚或茎 尖生长点，即细
2. 春化作用与赤霉素
低温春化和GA3对 胡萝卜开花的影响
GA参与春化效应的 传递
对多数二年生和冬 性一年生植物，GA 可代替低温诱导开 花。
常温对照 GA3 低温处理
春化作用后 – 膜透性变大 – HMP途径加强、NADPH产生增多 – RNA与新蛋白合成增多 – 呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强 – 抗寒性减弱 – 某些作物体内GB合成增多
第十一章 植物的生殖生理
* 成花诱导 (Floral Induction )：春化作用， 光周期
* 成花启动 (Floral Evocation )：形成花原 基
* 花发育 (Floral Development )：花器官 形成及发育
第二节 春化作用Vernalization
低温对成花(floral induction)的促进作用称 春化作用。
FLC--- 开花阻抑物基因（去甲基对其起负调 控作用）
春小麦：
Ver17，ver69, ver203
• 近来提出春化与DNA去甲基化有关
Burn等（1993；1996）认为，DNA的甲基化 程度与春化作用有密切关系。他们用去甲基化试剂 5-氮胞苷（5-azacytidine）处理冬小麦、拟南芥萌发 的种子，均可诱导这些植物在非春化处理条件下比 对照开花明显提前。同时发现，低温处理或5-氮胞 苷处理后，DNA链上的5-甲基化胞嘧啶水平大大降 低。由此可见，DNA的甲基化阻止了某些与春化相 关基因的表达，春化作用通过去甲基化使这些特异 的基因活化、转录和翻译，从而导致一系列生理生 化过程的改变，最终进入花芽分化和开花结实。近 年 来 利 用 分 子 生 物 学 技 术 已 得 到 Ver17、Verc69 和 Ver203等与春化相关的基因。
➢把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播， 结果当年抽穗开花。把这一措施称之为 “春化”。
➢后来‘春化’一词扩展到除种子以外的 其它生育期植物对低温的反应。
➢脱春化作用（de-vernalization） 由另一条件消除春化的现象。
冬性一年生植物(冬小麦、黑麦、燕麦等)，第 一年秋末播种，以幼苗过冬完成春化，第二年 进行营养生长和生殖生长！