植物抗逆生理研究进展

Fig. 1. Changes in diffusible IAA (A) and 3H-IAA transport capacity in stems (B) of pea plants grown in nutrient solution10 with (+B) or without (-B) boron supply. Symbols represent mean and error bars SD of 3 replicates.
生化的 抗性来自？？？？ 抗性来自？？？？
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抗逆性
耐逆性
避逆性
耐胁变性
避胁变性
胁变可逆性
胁变修复性 性
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Table 1. Increase in length of lateral buds (mm) at the second node of pea plants after B starvation. Values represent mean SD of 15 replicates
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植物对逆境的适应
• • • • • 生物膜与抗逆性 逆境蛋白与抗逆性 活性氧与抗逆性 渗透调节与抗逆性 内源激素与抗逆性
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ห้องสมุดไป่ตู้
生物膜与抗逆性
细胞膜在植物的逆境生理中起着重要作用。 细胞膜在植物的逆境生理中起着重要作用 。 外界环境 通过影响膜的组分、结构，使膜上电解质、 通过影响膜的组分、结构，使膜上电解质、电离梯度以及 载体的种类和作用都发生了变化， 载体的种类和作用都发生了变化，从而对细胞内部代谢也 产生极大影响。因此，多种植物抗逆性的基础， 产生极大影响。因此，多种植物抗逆性的基础，是与保护 膜的完整性、功能性分不开的。 膜的完整性、功能性分不开的。
逆境种类
理 化 因 素
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物理胁迫 干旱 温度 辐射 水淹 机械 电磁 风
化学胁迫 有机异构化学药品 无机营养物 大气污染 杀虫剂 毒素 盐 土壤溶液pH 土壤溶液pH
生物胁迫 竞 争 异株克生 缺乏共生 病 害
昆 虫 人类活动
（引自Hale Ocutt,1987） 引自 ）
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2. 低温诱导蛋白 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些 特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。 特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。抗冻 蛋白(AFP)则被认为是存在于好多种植物的低温诱导 蛋白 则被认为是存在于好多种植物的低温诱导 蛋白。但深入研究可以发现， 蛋白。但深入研究可以发现，植物中还有很多特有蛋 具有某种特异性，不能完全归属某一类蛋白。 白，具有某种特异性，不能完全归属某一类蛋白。 这类蛋白多数是高度亲水的 其大量表达具有减 这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达 具有减 高度亲水 少细胞失水和防止细胞脱水的作用， 少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对 类囊体膜的伤害等。 类囊体膜的伤害等。
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植物对逆境的适应
抗逆性(hardiness)：植物对逆境抵抗和忍耐能力。 ：植物对逆境抵抗和忍耐能力。 抗逆性
抗性的方式
避逆性，也叫逆境逃避(stress avoidance)：指由于植物通过 避逆性，也叫逆境逃避 逆境逃避 ： 各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织， 各种方式摒拒逆境的影响 ， 不利因素并未进入组织， 故组 织本身通常不会产生相应的反应。 物理的 织本身通常不会产生相应的反应。--物理的 耐逆性，也叫逆境忍耐(stress tolerance) ：指植物组织虽经 耐逆性，也叫逆境忍耐 逆境忍耐 受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、 受逆境对它的影响 ， 但它可通过代谢反应阻止 、 降低或者 修复由逆境造成的伤害， 使其仍保持正常的生理活动。 修复由逆境造成的伤害 ， 使其仍保持正常的生理活动 。 --
膜脂碳链越短,不饱和脂肪酸越多 固化温度越低 抗冷性越强。 膜脂碳链越短 不饱和脂肪酸越多,固化温度越低 抗冷性越强。 不饱和脂肪酸越多 固化温度越低,抗冷性越强 杨树、苹果等进入越冬期,树皮抗冻性增强时 树皮抗冻性增强时, 磷脂与抗冻性 杨树、苹果等进入越冬期 树皮抗冻性增强时 膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。 膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。 糖脂（单半乳糖二甘油脂等）含量低， 糖脂与抗盐性 糖脂（单半乳糖二甘油脂等）含量低，抗盐 性增强。 性增强。 小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时， 饱和脂肪酸与抗旱力 小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时， 叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。 叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。 低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降， 膜蛋白与抗寒性 低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降，磷 脂游离，膜解体，组织死亡。 脂游离，膜解体，组织死亡。
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(二) 逆境对植物生理代谢的影响
1.细胞膜透性增大膜系统破坏，内含物外渗；膜结合酶活性 细胞膜透性增大膜系统破坏，内含物外渗； 膜系统破坏 紊乱，各种代谢无序。 紊乱，各种代谢无序。 2.水分平衡丧失：植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾 水分平衡丧失：植物的吸水量降低，蒸腾量减少， 仍大于吸水，植物萎蔫。 仍大于吸水，植物萎蔫。 3.光合速率下降：气孔关闭,叶绿体受伤,光合酶失活、变性。 光合速率下降：气孔关闭,叶绿体受伤,光合酶失活、变性。 4.呼吸速率变化：呼吸下降 — 冻、热、盐、涝害 呼吸速率变化： 呼吸先上升再下降 — 冷、旱害 病害、 呼吸明显升高 — 病害、伤害 5.物质代谢变化：合成酶活性下降，水解酶活性增强。淀粉、蛋白质 物质代谢变化：合成酶活性下降，水解酶活性增强。淀粉、 等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等。 等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等。
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逆境蛋白与抗逆性
在逆境胁迫下，体内正常的蛋白质合成被抑制， 在逆境胁迫下，体内正常的蛋白质合成被抑制，但同时 也有若干新的蛋白产生。 也有若干新的蛋白产生。这些蛋白的生成往往提示新的功 能的产生。 能的产生。
热激蛋白Hsp 热激蛋白 低温诱导蛋白 渗调蛋白 病程相关蛋白（ ） 病程相关蛋白（PR） 其它逆境蛋白
植物抗逆生理研究
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内容
• • • 植物遭受逆境类型 逆境对植物的伤害 植物对逆境的适应
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一、逆境的概念及类型 逆境的概念及类型
逆境(stress)是自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、化 是自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、 逆境 是自然界中作物 学的或生物的环境因子发生亏缺或超过其本身所需的正常需 要水平而对植物的生理 对植物的生理、 要水平而 对植物的生理 、 生长发育及生物化学过程产生危害 的环境因子总称。 的环境因子总称。 生 物 因 素
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目前研究较多的逆境类型
• • • • • 温度逆境（高温、低温） 温度逆境（高温、低温） 水分逆境（干旱、 水分逆境（干旱、涝、盐） 高光强胁迫 氧逆境 污染逆境（有毒气体、重金属） 污染逆境（有毒气体、重金属）
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二、逆境对植物的伤害
(一) 形态结构变化 根、茎、叶、局部组织
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活性氧与抗逆性
活性氧：指性质极为活泼、 活性氧 ： 指性质极为活泼 、 氧化能力很强 的含氧物的总称。如超氧阴离子自由基 羟基自由基（ （O2·-）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢 ） 脂过氧化物（ （ H2O2 ） 、 脂过氧化物 （ ROO·） 和单线 ） 态（1O2）。 ） Molecules like hydrogen peroxide Ions like hypochlorite ions Radicals like hydroxyl radical-Most radicalreactive The superoxide anion which is both radical as well as ion
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3. 渗调蛋白 干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。 干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白 。 它的产生有 利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水， 利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水 ， 有助于提高 植物对盐和干旱胁迫的抗性。 植物对盐和干旱胁迫的抗性。 耐盐蛋白己发现其在整体植株、 耐盐蛋白己发现其在整体植株 、 悬浮培养和愈伤 组织细胞中均有存在。Bresson把等电点 把等电点> 26KD KD耐 组织细胞中均有存在。Bresson把等电点>8.2的26KD耐 盐蛋白命名为渗透蛋白(osmotin) (osmotin)。 盐蛋白命名为渗透蛋白(osmotin)。因其积累总是伴随 渗透调节过程的开始。外源ABA也能诱导26KD耐盐蛋白 ABA也能诱导26KD 渗透调节过程的开始。外源ABA也能诱导26KD耐盐蛋白 的积累。 的积累。
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4. 病程相关蛋白（PRS） 病程相关蛋白（ ） 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。PRS在植 在植 物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。 物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。 5. 其它逆境蛋白 缺氧环境下产生厌氧蛋白 ； 紫外线照射会产生紫外线诱导 缺氧环境下产生 厌氧蛋白； 紫外线照射会产生 紫外线诱导 厌氧蛋白 化学试剂诱导蛋白。 蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白 蛋白 ； 施用化学试剂会产生 化学试剂诱导蛋白 。 如淹水产生的 厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供 厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶 ， 能催化产生 供 植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。 重金属结合蛋白(MIT) 植物需要， 调节碳代谢， 避免酸中毒。 重金属结合蛋白 往往是某些植物具有较高重金属耐受力的原因。主要是与Cu ＋ 往往是某些植物具有较高重金属耐受力的原因。主要是与 2＋ ＋ 结合。它们在结构上都具有丰富的半胱氨残基， 半胱氨残基 或Cd2＋结合。它们在结构上都具有丰富的半胱氨残基，可能通 的巯基与金属离子螯合， 过Cys的巯基与金属离子螯合，降低细胞内可扩散的金属离子浓 的巯基与金属离子螯合 如在小黑麦中发现的分子量为3.1KD的镉结合蛋白等。 的镉结合蛋白等。 度。如在小黑麦中发现的分子量为 的镉结合蛋白等
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1. 热激蛋白 热激蛋白Hsp：在高于植物正常生长温度（10-15℃）刺激下诱导 ：在高于植物正常生长温度（ ℃ 合成的蛋白质，是最早发现的。 合成的蛋白质 ， 是最早发现的 。 Hsp家族中很大一部分属于侣伴蛋 家族中很大一部分属于侣伴蛋 植物对热激反应非常迅速， 热激处理3-5min就发现 就发现HspmRNA 白 。 植物对热激反应非常迅速 ， 热激处理 就发现 含量增加，20min可检测到新合成的 含量增加， 可检测到新合成的Hsp。 。 可检测到新合成的 Hsp在抗热性中的作用 ： 在抗热性中的作用 （ 1） 维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物 ） 活性。 活性。 （2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高。 ）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高。 Yuh-Ru Julie Lee等利用脯氨酸类似物 等利用脯氨酸类似物Aze ( azetidine- 2- carboxylic 等利用脯氨酸类似物 acid)处理大豆幼苗， 发现 处理大豆幼苗， 不仅在热胁迫下生成， 处理大豆幼苗 发现Hsp不仅在热胁迫下生成， 在氨基酸类似 不仅在热胁迫下生成 亚砷酸盐、重金属镉处理下亦会产生， 物、亚砷酸盐、重金属镉处理下亦会产生，不如说它也是一种胁迫 反应，伴随Hsp产生的一些小分子短期蛋白亦参加了热激反应。 同 产生的一些小分子短期蛋白亦参加了热激反应。 反应 ， 伴随 产生的一些小分子短期蛋白亦参加了热激反应 蛋白并非单一蛋白， 种类、 时，Hsp蛋白并非单一蛋白，不同的胁迫处理产生的 蛋白并非单一蛋白 不同的胁迫处理产生的Hsp种类、数量 种类 亦有不同。 亦有不同。
高温 低温
膜脂相变： 膜脂相变：
液相
液晶相
凝胶相
导致原生质流动停止， 膜结合酶活性降低，透性增大， 导致原生质流动停止 ， 膜结合酶活性降低 ， 透性增大 ， 物质交换平衡破坏,代谢紊乱 有毒物质积累，细胞受损。 物质交换平衡破坏 代谢紊乱,有毒物质积累，细胞受损。 代谢紊乱 有毒物质积累
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