崇明东滩大型底栖动物食源的稳定同位素示踪

第23卷　第2期自　然　资　源　学　报Vol123No12　2008年3月JOURNAL OF NAT URAL RES OURCES Mar.,2008　崇明东滩大型底栖动物食源的稳定同位素示踪余　婕1,刘　敏13,侯立军2,许世远1,欧冬妮1,程书波1
(1.华东师范大学地理学系,教育部地理信息科学重点实验室,上海200062;
2.华东师范大学河口海岸科学研究院,上海200062)
摘要:利用稳定同位素示踪技术,对崇明东滩盐沼湿地夏季不同生境大型底栖动物的食物来源
和营养结构进行了初步研究。

结果显示,表层沉积有机质稳定碳、氮同位素组成分别在
-21.3‰～-24.2‰、4.6‰～5.6‰,不同生境下存在一定差异。

植物体各组织的同位素值存
在差异,在判别食物来源时需要注意,不能简单地以植物叶片值来代替整个植株。

大型底栖动
物的δ13C值为-14.7‰～-23.6‰,表现出食物来源的差异。

总体上说,湿地优势植物的活植
物体不是大型底栖动物的主要食物来源,沉积有机质是大部分底栖消费者的食物基础。

底栖动
物的氮同位素能较好地反映其食性和营养级,计算出崇明东滩大型底栖动物营养级在2.0～
3.7,为一级消费者和二级消费者。

关　键　词:海洋生物学;底栖动物;食源;营养级;碳同位素;氮同位素;崇明东滩
中图分类号:Q178.53 文献标识码:A 文章编号:1000-3037(2008)02-0319-08
了解生态系统中物种间的营养关系是建立复杂食物网的主要途径,对于生物资源的管理和保护有着重大的意义。

研究食源的传统方法主要是消化道内含物法,它的优点是直观,但采样量大,带有偶然性,且结果倾向于保留在消化道内的难消化食物[1,2]。

近年来使用的稳定同位素示踪法,所取的样品是生物体的一部分或全部,得到的数据反映的是生物长期生命活动的结果[3],且可以分析食物网的基础[4]。

利用消费者和其食物的碳稳定同位素比值接近,可确定消费者的食物来源,而消费者的氮同位素比值随营养级升高有明显的富集,可用来确定食物网的结构和营养级[5]。

将碳、氮稳定同位素联合使用能更有效地辨识有机质的最初来源和消费者的营养位置[6]。

在滨岸地区,稳定同位素技术已被成功地运用于分析初级生产者和更高营养级之间的营养联系[7～11]。

近年来,国内研究者也开展了不少这方面的工作。

如蔡德陵等利用碳稳定同位素对崂山湾水体和潮间带食物网结构进行了研究[12,13],利用碳氮稳定同位素建立黄东海生态系统食物网连续营养谱[14],万祎等利用碳、氮稳定同位素分析渤海湾食物网主要生物种的营养层次[15],但在长江河口区还未有这方面的报道。

长江河口是世界超大型的多泥沙浑浊河口,长江每年携带大量泥沙在此堆积,形成面积广大的滩涂。

长江口潮滩生物多样性指数较高,底栖动物种类丰富,多样的底栖动物构成了河口生态系统中的底栖亚系统[16],对能量流动起着重要的调节作用,能对食物网中的能量进行再加工和分配[17]。

了解不同种类底栖动物的食物来源和营养结构,是研究长江口潮滩
收稿日期:2007-03-09;修订日期:2007-12-10。

基金项目:国家自然科学基金(40671171);华东师范大学优秀博士研究生培养基金项目。

第一作者简介:余婕(1981-),女,浙江定海人,博士生,主要从事环境地球化学研究工作。

E2mail:jiefy2000@126. com
3通讯作者简介:刘敏(1963-),男,内蒙古自治区土左旗人,教授,博士,博士生导师,从事城市环境过程、环境地球化学与污染生态研究。

E2mail:m liu@
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湿地物质循环和能量流动的基础。

因此,本文选择长江口最大的滩涂湿地———崇明东滩,利用C、N稳定同位素示踪技术,初步分析了不同生境中底栖消费者的食物来源和营养级,其研究结果可为该地区生物多样性的保护和生物资源的可持续利用提供科学依据。

1　研究区概况
崇明东滩位于崇明岛的最东端,是长江口规模最大、发育最完善的河口型潮汐滩涂湿地,每年以80～110m的淤涨速度向东海推进,区内潮沟密布,高、中、低潮滩分带十分明显。

高潮滩上芦苇生长茂密,普遍具有植株小、茎细的特点,平均高度在2m以上,间或有斑块状互花米草分布。

中潮滩广泛分布着莎草科植物海三棱藨草,群落外观整齐,一望无际,可延伸到低潮滩的上线。

低潮滩为光滩,宽度可延伸几公里。

研究区底栖动物种类丰富,优势种有软体动物的河蚬、麂眼螺,以及甲壳动物的谭氏泥蟹、无齿相手蟹和天津厚蟹等[18]。

2　研究方法
2.1　野外采样
2005年夏季在崇明东滩前哨农场采样断面进行样品采集(图1)。

鉴于崇明东滩滩面宽广,高、中、低潮滩景观变化明显,样品采集分为高、中、低潮滩3个不同生境进行。

在不同生境潮滩分别设置采样断面,每个断面采3～5个大小为25c m×25c m×20c m的沉积物样方,用1mm孔径网筛淘洗获得大型底栖动物,同时采集新生界面层0～0.5c m和表层0.5～2c m沉积物。

挖取优势大型维管束植物的整个植株,剪取干枯的叶片。

涨潮时用聚乙烯桶采集上覆水。

每一采样断面获得的同种样品混合,沉积物和植物保存于冰袋中,活的底栖动物放于聚乙烯塑料桶中,并尽快运回实验室处理。

共获得大型底栖动物12种和维管束植物3种。

图1　研究区位置及采样断面示意图
Fig.1　Locati on of the study area and sa mp ling sites
2.2　室内预处理与分析测试
悬浮颗粒物通过将2L左右上覆水抽滤到GF/C玻璃纤维滤膜(孔径1.2μm)上获得,包括浮游植物、浮游动物和有机碎屑。

底栖动物在过滤后的海水中培养2d,使其吐尽脏内
2期余　婕等:崇明东滩大型底栖动物食源的稳定同位素示踪321　物质。

软体动物、大型蟹类和鱼类取肌肉组织混合。

新鲜植物体分根、茎、叶、花、果实各个器官分别处理。

所有样品冷冻干燥后研磨,过100目筛。

用于碳稳定同位素测试的样品经1M HCl 溶液淋洗,烘干待测。

稳定C 、N 同位素在华东师范大学河口海岸国家重点实验室的Finnigan MAT 公司DE LT A p lus Advantage 稳定同位素质谱仪上测定,稳定同位素丰度按以下公式计算得出:
δX =[(R 样品/R 标准)-1]×1000
其中,X 为13C 或15N ,R 为13C /12C 或15N /14
N 的相对比率,R 标准值为国际标准物质P DB 的碳同位素比值或标准大气氮同位素比值。

实验分析结果的相对误差在±0.1‰。

3　结果与讨论
3.1　不同生境底栖动物食源分析
高、中、低潮滩沉积有机质及植物的C 、N 同位素值见表1。

高潮滩优势维管束植物芦苇
的δ13
C 值为-27.7‰～-25.5‰,平均为-26.8‰;δ15N 值为2.7‰～7.2‰,平均为4.7‰,不同组织氮同位素的差异较大。

外来种互花米草的δ13C 值为-13.0‰～-11.4‰,平均为
-12.3‰;δ15N 值为4.3‰～6.6‰,平均为5.5‰。

高等植物按固定CO 2途径的不同,可分
为C 3植物、C 4植物和CAM 植物,陆源C 3植物的δ13C 值的变化范围为-23‰～-30‰,C 4植物的δ13C 值的变化范围为-10‰～-14‰[13],显见芦苇属于C 3植物,互花米草为C 4植物。

底栖动物的C 、N 同位素值差异明显(表2),δ13C 值从中华拟蟹守螺的-17.6‰到弹涂鱼的
-22.3‰,δ15N 为7.7‰～11.4‰,显示出食物来源的差异。

已有研究表明,稳定C 同位素
在每个营养级富集1.0‰左右[19],N 同位素富集3.0‰左右[20]。

笔者将底栖动物的数据进
行了处理,即将δ13C 值减去1‰,δ15N 值减去3‰后绘于图中(图2～图4)。

从图2看,天津
厚蟹和无齿相手蟹的食物主要来源于沉积有机质和维管束植物,其中,天津厚蟹以沉积有机质为主,无齿相手蟹的食物中植物所占比例较大,且芦苇和互花米草都对其有贡献。

中华拟蟹守螺的食物来源较多,沉积有机质、悬浮颗粒有机质和植物都占一定比例,反映
出其对食物的选择性不大。

弹涂鱼的δ15N 值较高,为11.4‰,与各有机质来源相差2个
营养级,是二级消费者,以捕食小动物为食,这与袁兴中的研究
[17]相符,但从碳同位素值
看,其食物的最初来源仍主要是沉积有机质。

表1　不同生境各有机质源的碳、氮同位素值
Table 1　Stable is ot ope rati os of organic matter in different habitats 生境芦苇生境互花米草生境海三棱藨草生境光滩生境δ13C /‰δ15N /‰δ13C /‰δ15N /‰δ13C /‰δ15N /‰δ13C /‰δ15N /‰新生界面层沉积物
-23.7 4.7-22.3 4.6-24.2 5.2-21.3 5.2表层沉积物
-23.5 4.7-23.2 4.7-24.0 5.1-22.0 5.6植物根
-25.5 3.2-12.3 5.5-29.2 4.5茎
-27.0 5.5-11.4 4.3-28.1 6.1叶
-27.3 2.7-13.0 4.7花
-26.67.2-12.4 6.6果实
-27.6 6.0枯叶
-27.7 5.0-12.2 6.5-28.0 5.4平均
-26.8 4.7-12.3 5.5-28.2 5.5
悬浮颗粒有机质-23.7 3.6
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表2　底栖动物碳、氮同位素及营养级
Table2　Stable is ot ope rati os and relative tr ophic level of invertebrates
底栖动物δ13C/‰δ15N/‰营养级高潮滩中华拟蟹守螺(Cerrithidea sinensis)-17.67.72.4天津厚蟹(Helice tientsinensis)-20.37.92.5
无齿相手蟹(Sesar m a)-21.08.52.7
弹涂鱼(Periophthal m us cantonensis)-22.311.43.7中潮滩中国绿螂(Glauco m ya chinensis)-20.36.52.0麂眼螺(R issoina sp.)-14.77.02.2
中华拟蟹守螺(Cerrithidea sinensis)-21.27.82.4
谭氏泥蟹(Ilyrplax descham psi)-16.08.12.6
隆线拟闭口蟹(Paracleistosto m a cristatum)-23.68.42.7
秀丽白虾(Exopalae m on arinicauda)-22.99.43.0
脊尾白虾(E.M odestus)-20.710.43.3低潮滩河蚬(Corbicula flum inea)-22.07.02.2锯缘青蟹(Scylla serrata)-20.210.1 3.2
在本研究采样区,中潮滩被海三棱藨草覆盖。

海三棱藨草的δ13C值为-29.2‰～-27.6‰,平均为-28.2‰,δ15N值为4.5‰～6.1‰,平均为5.5‰,各组织差异较小,属于C3植物。

但从图3看,海三棱藨草并不是中潮滩大型底栖动物的主要食物来源,隆线拟闭口蟹和中华拟蟹守螺的食物主要来自沉积有机质,麂眼螺和绿螂的食物主要为悬浮颗粒有机质。

其中,中华拟蟹守螺的δ13C、δ15N值分别为-21.2‰和7.8‰,与高潮滩相差-3.6‰和0.1‰,在不同生境中,由于食物来源的差异导致了消费者稳定同位素的变化。

从数据看,中华拟蟹守螺的食物部分来自沉积有机质,但还存在其他来源。

双壳类的绿螂食物来自悬浮颗粒有机质,但也存在其他食物来源,或只摄食水中某类特定的有机质,如浮游藻类。

麂眼螺的食源则还有部分来自沉积有机质。

谭氏泥蟹的δ13C值偏正,与笔者所测定的几种有机质源的值相差较大,其食物的主要来源可能是底栖藻类或微生物。

秀丽白虾、脊尾白虾的δ15N值较大,分别为9.4‰、10.4‰。

秀丽白虾的δ13C值与沉积有机质接近,食物基础是底泥,而脊尾白虾的食性则更偏于肉食。

2期余　婕等:崇明东滩大型底栖动物食源的稳定同位素示踪
323　低潮滩新生界面层和表层沉积物的δ13C 、δ15N 值分别为-21.3‰、5.2‰和-22.0‰、
5.6‰,与上覆水体中悬浮颗粒物的值有较大差别,说明低潮滩沉积物不仅接受了上覆水沉降的泥沙,也受到潮汐作用时从高、中潮滩携带下的有机物质的影响。

从潮滩整体看,表层沉积有机质碳、氮稳定同位素的均值分别为-23.0‰和5.0‰,其主要内源是海三棱藨草和芦苇,外源为悬浮颗粒有机质(图5)。

低潮滩获得的两种动物中,河蚬的食物来自上覆水和新生界面层沉积物中的有机质,且以悬浮颗粒有机质为主,这与它的悬浮食性相符。

锯缘青
蟹的δ15N 较高,为10.1‰,食性以肉食为主,捕食小型水生动物(图4)。

3.2　消费者营养级的氮同位素分析
食物网中δ15N 随营养层次的升高会出现稳定富集现象,因而可用δ15N 作为营养级高低的表征[15]。

这里用下式计算各个底栖消费者的营养级:
TL =λ+(δ15N 消费者-δ15N 基准消费者)/δ15
N 平均式中,TL 为营养级;λ为基准消费者营养级,取1,2,3;δ15N 消费者、
δ15N 基准消费者和δ15N 平均分别是所测消费者、基准消费者和平均每一营养级富集的δ15N 值。

Hobs on 等[21]选择第二营养级的一种桡足类动物 C.hyperboreus 为基准消费者,平均每一级氮同位素富集3.8‰;Bode
等[22]以浮游植物为基础,δ15N 平均为3‰;Persic 等[23]也是选择桡足类动物,平均每一级富集
3.2‰;蔡德陵等[14]选择滤食性的贻贝进行基线校正,一个营养级的氮同位素富集度为
2.5‰。

笔者选择食悬浮物的绿螂为第一级消费者,它与悬浮颗粒物有机质的δ15N 值相差
2.9‰,以这个值为每一级富集度,计算作为消费者的底栖动物的营养级(表2)。

计算结果显示,消费者最低营养级为2.0(绿螂),最高为3.7(弹涂鱼)。

营养级在2.0～3.0之间的是双壳类、腹足类和部分甲壳类动物。

双壳类为悬浮食者,如河蚬滤食水体中的藻类和浮游动物等。

腹足类和甲壳类大多为碎屑食者,但由于不同种类的动物运动方式和取食方式不同,它们获得的不同食物来源比例不同,导致其氮稳定同位素的差异。

如隆线拟闭口蟹在沉积物表层活动,以颚取食,其食物以表层沉积物中的有机质为主;中华拟蟹守螺不仅食沉积有机质,也食未降解的植物体。

营养级大于3.0的二级消费者有秀丽白虾、脊尾白虾、青蟹和弹涂鱼,与它们的肉食性相符,它们不仅取食上覆水和沉积物中的有机碎屑,也以鱼、虾、贝类和动物尸体为食。

324　自　然　资　源　学　报23卷4　结论
(1)表层沉积有机质的δ13C 值在-21.3‰-～24.2‰,中潮滩最低,低潮滩最高;δ15N
值在4.6‰～5.6‰,随高程增加而降低。

沉积物的稳定碳、氮同位素组成不仅受外源有机质输入的影响,也受到自生相有机质的改造作用,数据显示沉积有机质主要内源是海三棱藨草和芦苇,外源为悬浮颗粒有机质。

(2)潮滩优势维管束植物芦苇、海三棱藨草和外来种互花米草的δ13C 值分别为
-27.7‰～-25.5‰、-29.2‰～-27.6‰和-13.0‰～-11.4‰,δ15N 值分别为2.7‰～
7.2‰、4.5‰～6.1‰和4.3‰～6.6‰。

通过δ13C 值可判断陆源高等植物固定CO 2的途径,
芦苇和海三棱藨草属于C 3植物,而互花米草为C 4植物。

大型维管束植物不同组织的稳定同位素值有一定的差异,说明在判别食物来源时需要注意,不能简单地以植物叶片值来代替整个植株。

(3)大型底栖动物的δ13C 值为-14.7‰～-23.6‰,表现出显著的食物来源差异。

总
体上说,湿地优势植物的活植物体不是大型底栖动物的主要食物来源,沉积有机质是大部分底栖消费者的食物基础,另有一些本研究中未能分析的有机质来源,如底栖硅藻、细菌等,可能对底栖动物的食物有一定贡献,需要进一步的研究。

(4)底栖动物的氮同位素能较好地反映其食性和营养级,计算出崇明东滩的大型底栖动物营养级在2.0～3.7,为一级消费者和二级消费者。

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2.State Key Laborat ory of Estuarine and Coastal Research,East China Nor mal University,Shanghai200062,China) Abstract:East Chong m ing salt marsh,l ocated in the east of Changjiang Estuary,is a large wet2 land,which exhibits a variety of macr obenthos.Understanding the food s ources and tr ophic level
　自　然　资　源　学　报23卷326
of macr ofauna is a f oundati on t o study the material and energy flux in the ecosystem.I n this pa2 per,stable carbon and nitr ogen is ot ope rati os of organic matter s ources and consumers were inves2 tigated in the su mmer of2005in the differents living envir on ments of East Chong m ing salt marsh. It is f ound that theδ13C andδ15N values of surface sedi m ents vary in different tidal levels,with δ13C fr o m-21.3‰t o-24.2‰andδ15N fr om4.6‰t o5.6‰.These stable is ot ope values sug2 gest that sedi m ents not only contain the extraneous materials but als o are influenced by the aut och2 thonous organic matter.Our data dis p lays that the dom inant macr ophytes S cirpus m ariqueter and Phragm ites australis are the main all ochthonous s ources of sedi m entary organic matter and the ex2 traneous s ource is sus pended particulate organic matter.The dom inant macr ophytes Scirpus m ariqueter and Phragm ites australis are C3p lants,and S partina alterniflora is C4p lant.The stable is ot opes are variable a mong different tissues of p lants,es pecially of Ph ragm ites australis,which suggests that care must be taken and the is ot ope value of leaves may not be used as that of the whole p lant when esti m ating the f ood s ources.The macr ofauna shows a wide range ofδ13C,with overallδ13C values bet w een-23.6‰and-14.7‰,which suggests significant difference of food s ources.A s a whole,sedi m entary organic matter see m s t o be f ood base f or macr ofauna, while the dom inant macr ophytes of salt marsh appears t o p lay a negligible tr ophic r ole.The nitr o2 gen is ot ope can reflect the tr ophic level of macr obenthos.It is calculated that tr ophic level of mac2 r ofauna in East Chong m ing salt marsh is bet w een2.0and3.7,and thus the invertebrates are p ri2 mary and secondary consumers.
Key words:marine bi ol ogy;macr obenthos;food s ource;tr ophic level;carbon is ot ope;nitr ogen is ot ope;East Chong m ing salt marsh。