中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学 第七章

第一节 植物细胞信 号转导概述
• 信号（signal）简单说来就是细胞外界 刺激，又称为第一信使（first messenger）或初级信使（primary messenger），包括胞外环境信号和胞 间信号（intercellular signal
• 胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、 光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营 养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子
•受体与配体（即刺激信号） 相对特异性的识别和结合，是 受体最基本的特征，否则受体 就无法辨认外界的特殊信号— —配体分子，也无法准确地获 取和传递信息。二者的结合是 一种分子识别过程，靠氢键、 离子键与范德华力的作用，配 体与受体分子空间结构的互补 性是特异性结合的主要因素
受体的功能
• 植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在 两个方面： • 第一，识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中 存在一种特殊信号或刺激因素 • 第二，把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启 动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外 信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可 受体依据其存在的部位不同通常分为细胞 表面受体和膜内受体（图）。细胞表面受 体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不 能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过 跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜 内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分 （细胞核等）上的受体。大部分水溶性信 号分子（如多肽激素、生长因子等）以及 个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜 内受体结合，调节基因转录
三 植物细胞信号转导 研究内容和意义
• 随着动物细胞信号转导研究内容的深入、系统和 完善，植物细胞信号转导的研究也逐步受到人们 的关注 • 植物细胞信号转导研究的具体内容包括代谢、发 育和遗传许多方面 • 从其机制上可以简单概括为：研究植物细胞感受、 耦合各种胞内外刺激（初级信号），并将这些胞 外信号转化为胞内信号（次级信号），通过细胞 内信号系统调控细胞内的生理生化变化，包括细 胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化 等，最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反 应的信号转导途径和分子机制
植物常见的长距离信号类型
• 1.易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通 过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散而迅 速传递，通常这种信号的传递速度可达2mm·s-1左右。植物激素 乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在 植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成 • 2.化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途 径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学 信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧 皮部途径传递 • 3.化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内 传递 • 4.电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和 质外体途径，而长距离传递则是通过维管束 • 5.水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中 的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯 穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将 水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传 递到连续体系中的各部分
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信号的感受
• 受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并 将此信号转变为胞内信号的第一步。通常一种类 型的受体只能引起一种类型的转导过程，但一种 外部信号可同时引起不同类型表面受体的识别反 应，从而产生两种或两种以上的信使物质 • 一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有 细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜 外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可 能通过细胞壁—质膜—细胞骨架蛋白变构而引起 生理反应
细胞信号转导的分子途径
• 在植物细胞的信号反应中， 已发现有几十种信号分子。 按其作用范围可分为胞间 信号分子和胞内信号分子 • 对于细胞信号传导的分子 途径，可分为四个阶段， 即：胞间信号传递、膜上 信号转换、胞内信号转导 及蛋白质可逆磷酸化
细胞信号传导的主要分子途径 IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖 cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶； PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+·CaM. 依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶
2．酶促信号直接 跨膜转换
•该过程的跨膜信号转换主要由 酶连受体来完成。此类受体除了 具有受体的功能外，本身还是一 种酶蛋白，当细胞外的受体区域 和配体结合后，可以激活具有酶 活性的胞内结构域，引起酶活性 的改变，从而引起细胞内侧的反 应，将信号传递到胞内 • 在研究植物激素乙烯的受体时发现，乙烯的受体有两个基本的部 分，一个是组氨酸蛋白激酶（His protein kinase, HPK），另 一个是效应调节蛋白，（response-regulator protein, RR）。 当HPK接受胞外信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将 磷酸集团传递给下游的RR。RR的天冬氨酸残基部分（信号接收部 分）接受了传递过来的磷酸集团后，通过信号输出部分，将信号 传递给下游的组分。下游末端的组分通常是转录因子，从而可以 调控基因的表达
植物体内信号分类
• 植物体内的胞间信号可分为两类：即化学信号和物理 信号
• (一)化学信号
• 化学信号(chemical signal)是指细胞感受刺激后 合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质 • 一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号 。 比如：脱落酸（ABA） • 这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点 输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号 (positive chemical signal) • 这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位 点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号 (negative chemical signal)
1．通过离子通道连接受体跨膜转换信号
• 离子通道（ion channel）是存在于膜上可以跨膜转运离 子的一类蛋白质。而离子通道型受体即离子通道连接受体， 除了具备转运离子的功能外，同时还能与配体特异的结合 和识别，具备受体的功能
•当这类受体和配体结合 接收信号后，可以引起 跨膜的离子流动，把胞 外的信息通过膜离子通 道转换为细胞内某一离 子浓度的改变的信息
机械刺激 重力 光 低温 光周期 乙烯
含羞草小叶运动 根向地性生长 植物开花 植物开花 叶脱落 果实成熟
• 植物细胞在信号转导过程上同动物细胞大体上类似，也分 为信号的感受、跨膜信号转导、信号级联放大与整合、细 胞特定的生理反应4个阶段 。但与动物比较具有： • 第一，植物不能像动物那样能够运动，其一生总是固定在 一个地方。当其生活的环境条件改变，遇到不利于其生存 的逆境胁迫时，植物不能通过运动去积极逃避逆境，植物 只能被动接受，但是这种被动接受并不是完全意义上的被 动，人们研究发现植物体可以通过整和环境信息来调节自 身的生理活动去积极努力地适应环境的变化，这是植物细 胞有别于动物细胞信号转导的一个重要的区别 • 第二，我们知道高等植物属于自养生物，植物如何感受环 境中的太阳光，并通过光合作用固定太阳光把光能转换为 生物自身的能量的信号转导过程同样是动物所不具备的 • 第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号 转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧 皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组 织细胞的信号转导过程同样有别于动物 • 植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞 的信号转导机制
（三）受体
• 受体（receptor）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分 子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质——配 体（ligand）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应， 最后导致该信号物质特定的生物学效应；受体是指在效应器 官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次 级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系
第七章 植物细胞 信号转导
主讲教师：吴传书
中国科学院大学 2013.11.27
前言
• 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的 过程，而基因的表达则受周围环境的调控。植物 是通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、 适应环境 • 即：植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及 环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定 着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面 这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实 现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。 植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影 响贯穿在植物体的整个生命过程 • 植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表 达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺 激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建 成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题
• 不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一 定的信息（information） • 信号是信息的物质体现形式和物理过程 • 信号的主要功能在细胞内和细胞间传递生 物信息 • 当植物体感受信号分子所携带的信息后， 或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因 的表达，或引起相应酶活性的改变等，最 终导致细胞和生物体特异的生理反应
（二）物理信号
• 物理信号(physical signal)是指细胞感受到刺激 后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学 信号 • 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重 要方式，是植物体对外部刺激的最初反应 • 国著名的植物生理学家娄成后教授在20世纪60年 代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普 遍存在的。”他认为植物为了对环境变化作出反 应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的 电波传递
第二节 跨膜信号转导
• 胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细 胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号， 然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号 进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生 化反应 • 对于细胞内受体而言，信号物质（配体）可以进入细 胞内部与胞内的受体结合，完成细胞信号的直接跨膜 进入。而对于细胞表面的受体反应，外界信号首先与 细胞表面的受体结合，不能直接将其所携带的信息传 递到细胞内部 • 外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号 转换为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换。细胞通 常采取以下三种方式将胞外信号跨膜转换为胞内信号
胞间信号是指植物体自身合成的、能从产 生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激 信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激 素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细 胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信 号的概念并不是绝对的，随着研究的深入， 人们发现有些重要的胞外信号如光、电等 也可以在生物体内组织、细胞之间或其内 部起信号分子的作用 胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究 的深入，人们发现有些重要的胞外信号如 光、电等也可以在生物体内组织、细胞之 间或其内部起信号分子的作用
• 植物细胞信号转导（signal transduction） 主要是指植物感受、传导环境刺激的分子途径 及其在植物发育过程调控基因的表达和生理生 化反应之间的一系列分子反应机理。信号转导 包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节 • 细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最 基本、最原始和最重要的方式。目前，信号转 导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献， 将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途 径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘 的细胞过程
二 植物细胞信号转导的特点
一些常见的植物信号转导反应
生理现象 光诱导的种子萌发 气孔运动 植物向光性反应 感受的刺激 相应的生理反应 光 种子萌发 光、黑暗、ABA等 气孔开闭运动 光 植物向光性生长
含羞草感振运动 根的向地性生长运动 光照控制植物开花 植物的春化反应 植物叶片脱落 乙烯诱导果实成熟