第5章 植物的光合作用--有机物运输与分配

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② 放射性同位素示踪法
将韧皮部和木质 部剥离后插入一层蜡 纸或胶片等不能透的 薄物，在木质部与韧 皮部间形成屏障
55％
让叶片同化14CO2，数分钟后 24％将叶柄切下并固定，对叶柄 横切面进行放射性自显影， 可看出14CO2标记的光合同化 21％ 物位于韧皮部。
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因此，可以得出结论：水及其溶解于水中 的矿质沿着木质部向上运输；同化物包括光合
55％
高枝压条：又称空中压条、压条繁殖方法之一。
21％
晚春气温高时，选用2～3年生枝条，在枝
下部进行环割等处理，在环割处附上湿润的苔
藓、锯木屑或培养土等保湿并用塑料薄膜包裹，
待充分发根后，剪离母株，进行培育。如龙眼、
荔枝、柑橘、枇杷、杨梅、山茶、桂花等可采 用此法繁殖。
55％ 21％
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24％
为什么“树怕剥皮”？
管内有机物质的长距离运输。
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胼胝质(callose)
是一种β-1,3-葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝
质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。
当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛 管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛 孔内，堵塞筛孔，以维持其 他部位筛管正常的物质运
输。一旦外界刺激解除，
果实，也可以向下运输至根
24％ 部或地下贮存器官。横向运
输是只在纵向运输受阻时， 55％
横向运输才加强。
21％
26
2、运输速度：一般约为100cm•h－1
24％
55％
21％
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2、运输速度：一般约为100cm•h－1
比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时 间内运输有机物的质量 g/(cm2· h) 例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎 在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转
间运输，距离从几厘米到上百米.
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(1) 胞内运输：指细胞内、细胞器之间的物质交换。 主要方式：
扩散作用、原 生质环流、细胞 器膜内外的物质
交换、囊泡的形
24％
成以及内含物的 释放等。
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如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、 55％ 21％ 甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿 体、过氧化体、线粒体。
(2) 胞间运输 指细胞之间短距离的质外体、共质 体以及质外体与共质体间的运输。
第五节
同化物的运输与分配
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第五节
同化物的运输与分配
一、同化物运输的途径 二、同化物运输的形式 三、同化物运输的方向与速度
四、同化物运输的机制
五、同化物的分配与调控
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一、同化物运输的途径
1、短距离运输:指细胞内以及细胞间
的运输，距离在微米与毫米之间。
(1) 胞内运输 (2) 胞间运输
2、长距离运输:是指器官之间、源与库之
有细胞质，质膜，内质网、 膜上有许多载体，进行活跃的 物质运输，为活细胞。
韧皮蛋白(P-蛋白)：
防止筛管中汁液的流失 的蛋白。
胼胝质：堵塞筛孔
β－1,3-葡聚糖
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P—蛋白(韧皮蛋白):
指存在于筛管中的蛋白质，主要位于
筛管的内壁。是被子植物筛管细胞所特有，
利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛
如吲哚乙酸、赤霉素、2，4-D、萘乙酸、激动
素等均能提高细胞组织的呼吸作用，所以用激素处
理适当时，多少都有使同化物向处理部位集中的趋 势。最明显的是激动素对叶片的保鲜效应。
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3. 环境因素对有机物运输的影响
（1）矿质元素
N
P
过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体，向籽粒分配 减少; 过少，功能叶早衰。
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2. 长距离运输
韧皮部组成：
木质部、韧皮部是进行长距离 运输的两条途径，有机物是通 过韧皮部运输。
筛管分子-伴胞（SE-CC)复合体
筛 管 韧皮部 伴 胞 薄壁细胞
筛管是有机物运输的主要通道
由两个筛管分子连接形 成筛管的纵切剖面。
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2. 长距离运输
筛管分子：
木质部、韧皮部是进行长距 离运输的两条途径，有机物 是通过韧皮部运输。
子-伴胞。
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(二)
1.
有机物在库端的卸出
卸出途径
① 质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖 器官时（不存在胞间连丝） ② 共质体途径，通过胞间连丝→接受细 胞，卸到营养库(根和嫩叶)
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2、卸出机理
24％
55％
21％
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(三)同化物在韧皮部运输的机理
压力流动学说
概念
德国植物学家明希(Mü nch)，1930年提出
作用的产物通过韧皮部的筛管进行运输。
?
果树上常用环割原理作为栽培措施:
开花期适当环割树 干，起截流作用，使 地上部同化产物集中 于开花座果、提高产 量。
55％ 21％
24％
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?
果树上常用环割原理作为栽培措施:
有些果树(如柑桔、荔枝、龙眼)的高空压条繁殖，也 是利用环割枝条，使养分集中于切口上端，有利 发根。
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2. 同化物分配与产量的关系
经济系数 = 经济产量／生物产量
作物产量形成的源库关系有三种类型： (1) 源限制型 源小库大，结实率低，空壳率高。 (2)库限制型 库小源大，库的接纳能力, ，结实率
高且饱满，但粒数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性
大。只要栽培措施得当，容易 获得较高的产量。
概念
是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。 （长成叶片）
2. 代谢库(metabolic sink)
是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。 (幼叶、根、茎、花、果实、种子等)
3.相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
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（二） 有机物分配的规律
概念
1. 光合产物优先供应生长中心，如孕穗期至
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(四) 有机物运输与分配的调控
1. 代谢调节 (1)细胞内蔗糖浓度 ＜阈值 ，非运态 ＞阈值 ，可运态
K/Na比值低，有利于淀粉→蔗糖，输出率提高。
(2) 能量代谢 ①作为直接的动力； ②通过提高膜透性而起作用。
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2. 激素调节
除乙烯外，其他内源激素（主要是IAA， GA, CTK) 都有促进有机物运输与分配的效应。
在质外体途径中， 养分从表皮迁移 到达内皮层后， 由于凯氏带的阻 早期后生木质部 隔，不能直接进 晚期后生木质部 入中柱，而必须 首先穿过内皮层 细胞原生质膜转 入共质体途径， 才能进入中柱。
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A
根毛
B
根表皮
外皮层
离子短距离运输的质外体（A）及共质体（B）示意图
24％
55％
21％
长距离运输 是指器官之间、源 与库之间运输，距离从 几厘米到上百米.
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源叶中韧皮部装载途径 CO2 最小的叶脉 细胞壁
质膜
胞间连丝 CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞
维管束鞘细胞
共质体
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2、装载机理
24％
55％
21％
33
在筛管分子或伴胞的 质膜中，H+-ATPase不 断将H+泵到细胞壁（质外
体），质外体的H+浓度比
共质体高，由于要趋于平 衡，使H+回流到共质体， 由质膜上有蔗糖/ H+共 向运输器，H+和蔗糖便 通过此器一起进入筛管分
?
因为根系需要地上部供应有机营养，而
叶片制造的有机物质正是通过韧皮部向下运
输的。树剥皮后，韧皮部被破坏，影响了有
机物质的运输，时间一长就会影响根系的生
长，从而影响地上部的生长。
24％
55％
21％
20
用改良半叶法测定双子叶植物的光合速 率时也需环割韧皮部。 对单子叶植物可以进行化学环割，即 用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶柄下叶 鞘以杀死韧皮细胞，防止叶中光合产物
促进运输（Pi运转器)
① 磷促进光合作用，形成较多的同化物; ②磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖的浓度； ③磷是ATP的重要组分，同化物运输离不开能量。
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的压力
差，有利于运输。
B
促进糖的运输和合成。
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（2）温度
① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。 原因：低温下（1）降低呼吸速率，减少 能量供应；（2）提高筛管内含物的粘度。 高温下（1）筛板出现胼胝质；（2）呼吸 作用增强，消耗物质增多；（3）引起酶 钝化或破坏。
抽穗期，分配中心为穗及茎。
2. 以不同叶位的叶片来说，其光合产物分配 有“ 就近运输”的特点。 3. 还有同侧运输的特点。 4. 光合产物还具有可再分配利用的特点。
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（三） 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的3 个因素
①供应能力 ——源的同化物能否输出以及输 出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调” 的能力。 “拉力” ③运输能力——联系直接、畅通，距离近， 库得到的同化物就多。
运至根或贮藏器官 。
支持依据:
①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力. ③秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
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细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏 地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖 分随之流动。
24％
的外运。
55％ 21％
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二、同化物运输的形式
利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法证明： 蔗糖占筛管汁液干重的73%以上，是有机物质运