第四章 种-面积关系
大空间尺度上物种多样性的分布规律_胡军华
应用与环境生物学报 2007,13(5):731~735Chi n J App lEnvi ron B i o l =ISSN 1006 687X2007 10 25收稿日期:2006 07 17 接受日期:2006 09 21*广东省科学院人才基金(No .03 5)和广东省科学院台站基金(2004,2005) Supported by the Fund f or Tal en ts (N o .03 5)and t h e Fund for Fiel d S t ati on (2004,2005)fro m Guangdong Provi n ci alAcade my of S ci ences ,Ch i na**通讯作者 C orres ponding author (E m ai:l hu j h@gde.i gd .cn;ji angz g@i oz .ac .cn)大空间尺度上物种多样性的分布规律*胡军华1,2,3胡慧建1**蒋志刚1**(1中国科学院动物研究所动物生态与保护生物学重点实验室 北京 100080)(2华南濒危动物研究所 广州510260;3中国科学院研究生院 北京 100049)摘 要 物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式.由于全球性保护行动的开展和多学科的相互渗透,把物种多样性研究推向大时空尺度方向发展,一些新的研究领域得到拓展.本文综述了物种多样性在大空间尺度上的经典研究(包括梯度变化格局、个体大小频次分布格局和物种-面积关系),同时着重探讨了经典研究的新认识及一些新领域内所揭示的新格局,主要有:生物类群间物种数的协同变化、物种和高级分类阶元的关系、局域物种多样性与区域物种多样性关系以及全球变化影响等等.参79关键词 物种多样性;大空间尺度;分布规律;分类单元CLC Q 14D istri bution Regul arities of Species D iversity at Large Spatial Scale*HU Junhua1,2,3, HU H uijian1**&JI A NG Zh i g ang1**(1K e y L abora t ory of Ani ma lE colo gy and Con serva tion,Institute o f Z oology,C hinese Acad e my o f S cie n ces ,Beiji ng 100080,Ch i n a)(2Sou t h Ch i na In stit u t e of E nd ang e re d A ni ma ls ,Guangzhou 510260,Ch i na)(3G raduate Un iversit y of Ch i nese A c ade my of Sciences ,B eiji ng 100049,C h i na)Abstract Spec i es divers it y i s the representa ti on o f biod i versity a t the level of spec i es .D ue to g l oba l conse rvation actions and m ulti disci p lines i nterpene trati on ,t he patterns o f spec i es d i versity have been deve l oped at l arge spa ti o te m pora l sca le .Th is paper rev i ews the classical patterns (i ncl uding the patterns of grad ient change ,frequency d i str i bution of body s i ze and spec ies ar ea curve),and discusses t he new arguments o f classical pa tterns and new ly developed patte rns i n so m e do m a i ns ,s uch as cova riation o f the nu mber of species a m ong tax ono m ic groups ,relations be t w een species and higher tax ono m ic taxa ,re lati ons bet ween l oca l and reg i onal spec i es d i versities and i m pacts of g loba l changes .R ef 79K eyword s species d i versity ;large spati a l sca l e ;distributi on regu l a rity ;taxon CLC Q 14物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式[1].近年来,空间尺度对物种多样性分布的影响受到人们的重视.空间尺度大体可划分为个体空间、局域斑快、区域尺度、封闭系统和生物地理学尺度.其中,属于大空间尺度范畴的生物地理学尺度倍受关注[2].早在19世纪,人们就已发现物种多样性在大空间尺度上具有一定的规律性,随后对物种多样性的梯度变化格局、个体大小频次分布格局和物种-面积关系等展开了一系列的研究[3,4].近年来,随着对生物多样性全球性衰退以及全球变化认识的提高,人们越来越意识到人类活动对地球生命所造成的巨大破坏,但却还不了解这种破坏所造成的真正后果[5,6].因此,生物多样性在大空间尺度上的保护和研究已不再是单个地区或国家的事务,而是全球的共同责任和义务,多国间的和国际间的合作正在加强,这既有政府行为也有非政府组织的实践[7,8].也正是实践的需要,多学科(如生物地理学、古生物学、群落生态学等)在生物多样性的保护和研究中迅速渗透和结合,使得生物多样性在大时空尺度上的研究向更深更广的方向发展,生物多样性的全球格局研究成为关注的热点[9,10],宏生态学的产生则是其中典型的例子[11,12].如今,在对经典研究重新认识的基础上,物种多样性的大空间尺度格局研究主要是生物类群间物种数的协同变化、物种和高级分类阶元的关系、局域物种多样性与区域物种多样性关系以及全球变化影响等.这些为生物多样性的保护实践提供理论指导[11,13].1 经典研究及新认识1.1 梯度变化1.1.1 空间梯度格局 空间梯度变化是物种多样性大空间尺度格局的一个显著特征,许多综述性文献都有所涉及[1,4,9,13~15].经典研究中,纬度梯度格局最为典型[16],并存在于多种分类类群,如植物[17~19]、脊椎动物[20]、无脊椎动物[14]、海洋生物[21]和海洋生物化石[4].然而,关于纬度梯度格局的解释仍存在较大争议[4,22].这主要是由于不同的研究选择不同的空间尺度引起的[23],对一些在空间梯度格局中可能产生的变量的不同控制也是部分原因(例如,可利用面积或对物种地理分布的几何限制等)[22].其次是垂直梯度格局,包括海拔[24,25]和水深[26].再者是从海洋到内陆梯度格局[27].最后是经度梯度格局,但趋势不明显[28].1.1.2 影响因子与格局关系 许多研究认为物种多样性大空间尺度格局与环境因子密切相关,主要表现在3个方面:(1)在相关性分析中,物种丰富度往往与环境因子呈显著相关[25],有的甚至建立预测模型.张荣祖和林永烈(1985)和张荣祖(1999)在中国的研究发现,物种丰富度与年降水、年均温等因素显著相关[20,29];R etuerto(2004)通过梯度变化和地理分布分析估计植物对气候的适应性[30].有作者给出了能量与物种丰富度间的预测模型[31]和物种丰富度与营养级关系模型[26,32].(2)不同的物理因子与不同的类群之间相关性不同.张荣祖(1999)指出,不同动物类群多样性与年日照时间、降雨等有明显的相关性[29].(3)不同自然区域中各物理因子所起作用不同.在中国的青藏高原地区海拔是第一性的,在干旱和半干旱地区湿度是第一性的[20,29].除环境因子外,当地的历史和生境差异对空间格局也会产影响,如中国与美国维管束植物、被子植物丰富度间的差异[17~19,33~34],尼加拉瓜的鸟类格局[35].生境复杂多样的地方,物种丰富度高[36].1.1.3 机制 物种多样性大空间尺度格局的形成过程是由多因子决定的,是与生物进化历史相联系的复杂过程[9].其形成机制存在多种假说,蒋志刚(1997)列出了其中的8种,这些假说分别用了环境因子和生物因子进行解释,这么多假说的存在是由研究尺度或生物类群不同而造成的[1].有作者认为物种多样性大空间尺度格局一定有一个第一性的原因.一般认为,物理因子是第一性的,而生物间的相互关系是第二性的,能量可能是决定性因子[31,37].1.2 个体大小频次分布格局1.2.1 格局 H utch i nson&M acA rthur(1959)报道了美国密执安州和欧洲陆生兽类身体长度的频次分布图,发现体形中等的兽类物种数要明显多于体型较大或较小的兽类[38].以上格局被证实具有普遍性[39],所有生物物种的个体大小频次分布符合该格局[40].但是,个体大小频次分布被确认为右偏的log正态分布[3].Bro w n&N ico letto(1991)对比北美陆生兽类在大区域和小块生境中的体重频次分布,发现在小块生境中为均匀分布,而大尺度中具有右偏的l og正态分布[41].该结果表明,中等体型的物种占据小范围生境,而较大或较小体形的物种占据大范围生境.M arquet&Cofre(1999)对比了南、北美洲大陆兽类的体重频次分布,发现两大洲具有很大相似性.在南美洲兽类组成中,南、北美洲成分也都符合该规律[39].该结果表明体重频次分布受到起源和历史的影响.1.2.2 机制 Hu tch i nson&M ac A rt hur(1959)指出,该格局是由大量的 马赛克元素 (M o sa i c e le m en ts)组成,体型中等的物种所需元素要少于体形较大或较小的物种[38].由于l og正态分布是多个随机变量多重组合的结果,该解释不久被分形几何学说(F racta l geome try)所代替[42].以上解释忽略了体型较小物种的频次分布特征,所以人们尝试利用生理和生态异速生长来进行解释,涉及个体大小与多度、生长能量间的关系研究.B rown(1993)推导出最佳适宜体重模型,并根据现有生理实验结果,算出兽类最佳体重约为100g、鸟类约为30g,此结果得到实际观察的支持[43].在隔离条件下,一方面,兽类中体重大于100g的物种趋向小型化,而体重小于100g的物种趋向大型化[3];另一方面,兽类体重极大值和极小值分别与物种最大分布面积回归所得方程的交点在100g处[44].因此,上述结果较好地解释了个体大小频次分布格局的内在机制.1.3 物种-面积关系1.3.1 模型 物种-面积效应曲线是生物多样性研究中的经典模型,在生物多样性保护具有重要意义[45].特别是关于热带地区的物种-面积关系已被充分研究[46,47].物种-面积曲线存在4种不同的模式[4],人们通常采用P reston(1962)公式:S=CA z o r lg S=lg C+Z l g A(S为物种数,A为面积,C和Z 为参数)[48].Z值在同一区域的不同生物类群间或不同区域的同一生物类群中差异不明显,而在岛屿与大陆之间有明显差异(岛屿多为0.25~0.35,大陆为0.12~0.18)[4,49].物种数量与面积大小成指数关系源于关于物种丰度的假说或者是自相似性的概念.P l otk i n(2002)却发现这个规律在所有空间尺度上存在一致的离差,而且热带雨林在少于50 h m2的面积内没有自相似性[50].于是发展了一个广义的物种–面积关系模型,能够比任何其他途径都准确地从小尺度数据样本预测出大尺度物种多样性.1.3.2 生物学含义及机制 自P reston(1962)总结物种–面积关系后,许多研究人员尝试解释物种–面积方程及其参数的生物学含义[49].P reston(1962)认为,Z值在0.17~0.33之间是因为物种丰富度符合l og正态分布,加上非隔离区域在取样时有着较高的个体数/物种数比而使斜率低于岛屿值[48].H ansk i&G y llenberg(1997)利用异质种群(M etapopu l a ti on,又译为集合种群)理论提出岛屿-大陆模型和异质种群模型,发现岛屿-大陆模型的斜率要低于异质种群模型,而岛屿-大陆模型对应于岛屿格局而异质种群模型则对应于大陆格局[51].Sto rch(2003)认为物种-面积关系归因于样本效应,栖息地异质性、种群和集合种群过程引起的空间聚群.样本效应和栖息地异质性都不能单独解释观察到的物种-面积模型,两种模型所预测的物种丰富度都比实际高.适合的栖息地数量和样方地占有之间的关系对于2/3的物种来说都是无足轻重的.因此,物种-面积关系的斜率和形状受到栖息地异质性和空间聚集两方面的影响[52].2 新研究及格局2.1 生物类群间物种丰富度的协同变化由于物种多样性在大空间尺度上具有梯度变化格局,人们认为不同生物类群间物种丰富度在空间上存在正相关关系.该关系成为当前生物多样性4个重要研究领域之一[9].但是,相732 应用与环境生物学报 Chi n J App lEnvi ron B i o l 13卷关的研究结果却并不一致.有报道指出,不同生物类群间物种丰富度的相关关系很低而且没有预测价值[53~55];而其他报道称,不同生物类群间物种丰富度高度相关[9,29,56].G aston(2000a)认为,生物类群间物种丰富度的相关是由于受到相同决定性生态因子的影响[9].张荣祖(1999)发现受环境因子影响的相似类群之间物种丰富度具有强相关,两栖类和爬行类支持了该解释[29].中国不同地理尺度上和区域上鸟兽间物种数量具强相关支持G aston(2000a)的观点,并且利用物种-面积曲线可以推导出两类群间的相关模型[56].但是,协同变化的分析结果会受到分类类群、分类单元、数据质量、研究对象、调查时间和研究方法等多种因素影响[56].2.2 物种和高级分类阶元的关系物种和高级分类阶元的关系主要包括两个方面的内容:一是数量上的关系,即物种丰富度和属以上阶元的丰富度关系;二是频次分布关系,即属以上阶元所含物种数的频次分布. 物种和高级分类阶元在数量上具强相关关系,已在许多分类类群上被报道,如植物、兽类、鸟类、两栖类、鱼类等等[57].值得注意的是,这种关系具有普遍意义,无论是不同地理尺度和区域,还是不同类群间都存在[9].人们探讨利用高级分类阶元代替物种作为生物多样性的度量单位来进行热点地区的选择和评价,发现两者效果一致,但高级分类阶元的应用大大节约了时间和费用,因此具有应用价值[57,58].对物种和高级分类阶元的数量相关机理探讨较少,仅作为一种数量关系[59].根据蒋志刚和纪力强(1999)及Jiang&H u (2000a,b),属、科中物种数在鸟兽间具有强相关关系,这表明物种在科、属水平上的频次分布有一定规律性[59~62].因此,物种和高级分类阶元的数量相关应是规律性的.Bro w n(1995)在提出群落 组合规则 时指出物种与高级分类阶元的频次关系为1属1种出现的频次最多,然后是1属2种,再是1属3种,以此类推,并认为此格局是物种竞争的结果[3].然而,在实际研究中却很少有频次关系的相关报道.2.3 局域物种多样性与区域物种多样性间的关系以往,生物多样性方面研究多在小尺度进行,特别是群落生态学研究.这些研究占到生物多样性研究的75%以上[11].但是,越来越多的研究表明,生物多样性在不同空间尺度上有着不同的过程和组成方式[3,9,11].其中,区域的物种构成了局域地区的物种库,直接影响局域地区物种组成[9],并且局域与区域的关系讨论涉及到局域物种丰富度是否存在饱和问题.在局域与区域的物种多样性关系中,两种类型受到特别的重视:一是局域地区物种丰富度小于区域的,但与其成比例关系(类型 );一是局域地区物种多样性只在一定范围内随区域物种多样性增加而增加,到一定值后保持不变(类型 ).现有研究更多地发现类型 的存在.类型 的存在说明局域地区是没有饱和的,这与其他研究相矛盾[9].2.4 全球变化的影响全球变化(G l obal change)作为一个专用的科学名词和一门交叉学科,随着社会对地球环境问题的重视,日益被人们所认识[63].然而,近年来才把全球变化对物种多样性大空间格局影响作为全球变化研究中的重要科学问题之一[64,65].目前,大多数研究集中在CO2浓度增加对物种多样性的影响及生物入侵等问题上[66~72].S m ith(2000)发现,在北美洲西部沙漠地区CO2浓度增加是受全球变化驱使的,并对外来入侵植物有利的这种物种组成变化可能加速火灾发生周期,降低多样性和改变生态系统功能[68].R e ich(2001)则发现在CO2浓度升高和N2沉积的生态系统中,植物多样性和组成影响生物量的增加和碳的获得,物种组成贫乏的比物种组成丰富的增加得要少[69].Zava l eta(2003)模拟全球气候变化,指出C O2浓度的增加和N2的沉积能够减少植物多样性,而降雨量的增加则增加多样性,温度升高没有明显的作用[70].生物入侵被看成是全球变化的重要内容,正成为威胁各地物种多样性的重要因素之一,并即将上升为导致物种多样性丧失的第一位原因[67].生物入侵对物种多样性格局的影响具有两个长期的全球效应:第一,生物入侵将降低地域性动植物区系的独特性,并最终退化和失去服务功能;第二,生物入侵打破地理隔离,造成生物多样性的灾难性丧失[67].Jansson(2003)提出限制特有种的数量的全球模型是由1万~10万年时间内的气候变化引起的,这种关系是随着面积、纬度位置、前冰河作用的程度和海洋岛屿性的变化而变化的[71].Ju lliard(2004)探讨了全球变化中造成普通鸟类物种灭绝的重要因子[72].3 讨论大空间尺度上物种多样性研究受到关注,主要原因是: (1)当前生物学研究朝两个极端方向发展,即 微观更微,宏观更宏 .大空间尺度的研究代表了生物学在宏观上的发展趋势;(2)物种多样性和气候的全球变化正引起人们极大关注,而大空间尺度正迎合了人们了解全球变化的需求;(3)多学科,特别是各种宏观生物学(如宏生态学、宏进化、古生物学、群落生态学、生物地理学等等)在物种多样性研究上迅速渗透和结合,使得生物多样性的研究向大尺度方向发展.因此,物种多样性的大空间尺度研究是学科发展必然趋势.有关空间格局的研究,最主要的驱动力就是对地区乃至全球物种数量的预测及其产生的机制[58].作为一种发展趋势,物种多样性在大空间尺度上的研究已是一交叉性学科,而且还深深地影响了其他学科的发展.首先,不同的学科,如生态学、古生物学、进化生物学、生物地理学相交叉融合,大大促进了相关内容的研究及其机制的探讨.因此,多学科成果的跟踪和应用对大空间尺度上物种多样性分布规律的研究无疑是大有裨益的.p值得指出的是,物种多样性的丧失与其他全球性环境问题有密切关系,全球气候变化正对物种多样性产生深刻影响,而这一切都或多或少受人类活动的影响[73].在冻原或高山寒冷地带,气温的升高已证实能改变群落的物种组成[74,75];即便是哥斯达黎加的热带山区,过去二十几年的气温升高已造成二十多种蛙和蟾蜍等两栖动物的灭绝以及鸟类和爬行类物种的大量减少[76].物种多样性大空间尺度格局研究逐渐使人们意识到人类活动导致生境丧失和全球变化是对物种多样性的最大威胁.至20世纪80年代初,全球41%的热带雨林已经消失[77].F rankel等(1981)报道,大量的热带生物种类在生物学家还未来得及鉴定归类之间就会消失掉[78].据W ilson(1992)7335期胡军华等:大空间尺度上物种多样性的分布规律的估算,仅因热带雨林的破坏一年就造成了27000多种生物的灭绝[79].单纯保护某一个濒危物种的作用是十分有限的,所以应该在更大尺度上进行且是对生态系统的保护[1].R eferences1 蒋志刚,马克平,韩兴国.保护生物学.杭州:浙江科技出版社,19972 孙儒泳.动物生态学原理.北京:北京师范大学出版社,20013 B rown J H.M acroecol ogy.Ch i cago:Ch icago U n i vers it y Press,19954 Rosenw ei gM L.Speci es i n Space and T i m e.C a mb ri dge:Ca m bridge Un i versit y Press,19955 H o w l ett R,Dh and R.Nat u ral i ns i gh t b i od i versity.Na t ure,2000,405:2076 G ittl e m an J L,Go m pper M E.The ris k of exti n cti on-w hat you don'tkno w w ill hu rt you.S cience,2001,291:997~10057 M etter m eier R A,M yers N,Tho m sen J B,da Fonseca GAB,O li vieri S.B i od i versity hots pots and m ajor trop icalw il d erness areas:app roaches tosetti ng con servati on p ri orities.C onse rvation B iol,1998,12:516~520 8 Zhao SQ(赵淑清),Fang J Y(方精云),Lei GC(雷光春).G l ob al200:An app roach to setti ng l arge scale b i od ivers i ty con s ervati on p ri ori ti es.B iodiv S ci(生物多样性),2000,8(4):435~4409 Gaston KJ.G l obal patt erns i n b i od i versity.N a t ure,2000a,405:220~22710 Jos A lexand re FD.M acroecology and the h ierarch i ca lexpan si on of evol uti onary t h eory.G l obal E col&B i og e og r,2004,13:1~511 M eserve PL,M arquet P A.In troduction t o the sy m posi um:Large spati al and te mporal s cal es i n m a mm ali an ecology:Pers p ecti ves fro m t h e Am ericas.Oikos,1999,85:297~29812 H u H J(胡慧建),Jiang ZG(蒋志刚),W ang Z W(王祖望).M acroeco l ogy:con cep t and p rogresses.A cta E colS in(生态学报),2003, 23(2):1192~119913 Gaston K J,B l ac kbu rn TM.Pattern and P rocess i n M acroeco l ogy.London:B lackw ell Press,200014 H u st on MA.B i ologicalD ivers i ty,t he Coexistence of Speci es on Changi ng Landscap es.Ca m bridge:Ca m bri dge Un i versit y Press,199415 W CM C.G l ob alB i od i versity:Stat u s of t he Eart h s L i vi ng Res ources.London:Chapm an&H al,l199216 C l aud i o V,S erg i o AN,Pab l o A.M arquet.M oll u s k s peci es divers it y i nthe Southeastern Pacific:W hy are there more speci es to w ards t he pole?E cography,2003,26:139~14417 Q i an H,Song JS,K restov P,Guo QF,W u Z M,Shen XS,Guo XS.Large scale phytogeograph ical pattern s i n EastA si a i n relati on t o latit ud i nal and cli m ati c grad ients.J B iogeog r,2003,30:129~14118 Q i an H,Rick l efs RE.Geograph i cal d istri buti on and ecol og i cal con s ervati s m of d isj un ct genera of vascu l ar plants i n eastern As i a and eas t ern North Am erica.J E c ol,2004,92:253~26519 Q i an H,R ick l efs RE,W h i te PS.Beta d ivers i ty of angiosper m s i n t e mperate floras of eastern A sia and eastern North Am eri ca.E col Le tt, 2005,8:15~2220 Zhang RZ(张荣祖),L i n YL(林永烈).The distri bu ti on d irection ofmamm al i n C h i na and its n ei ghborhood.Ac t a Zool S in(动物学报), 1985,31(2):187~19721 B ro w n J H,Lomo li noM V.B i ogeography.2nd ed.Sunderl and:S i nauerAssociat es,199822 C ol w ell RK,L ees DC.Th e m i d doma i n effect:Geom etric constrai ntson the geography of speci es richness.Trend s E col Evol,2000,15:70 ~7623 Lyons SK,W illigM R.A he m isph eric asses s m ent of scal e dependencei n l atit ud i n al grad i en ts of species ri chness.E cology,1999,80:2483~249124 Adk i son GP,G lees on SK.Forest understory veget ati on al ong a producti vity grad i en t.J Torre y B otS oc,2004,131(1):32~4425 Le i ra M,Sab ater S.D iato m asse m blages d istri buti on i n catal an ri vers,NE Spa i n,i n rel ati on to che m i ca l and phys i ographical f act ors.W ater R es,2005,39(1):73~8226 De N i cola D M,De Eyto E,W e m aere A, i ng ep ilithic al galco mm un iti es t o assess troph ic st atus i n Iris h l akes.J P hycol,2004,40(3):481~49527 S i eb ert SJ,F is h L,U irasMM,L zi d i n e SA.Grass as se m b l ages and d ivers it y of con servati on areas on the coastal plai n sou t h ofM aputo Bay, M oz a m b i que.Bothalia,2004,34(1):61~7128 M c A lli ster DE,Schueler F W,Roberts CM,H a w k i ns J P.M app i ng andG I S anal ysis of t he global d i stri bu tion of coral reef fi shes on an equ al-area gri d.In:M iller RI eds.M apping t h e D i vers i ty of Nat u re.Lon don:Chap m an&H al,l1994:155~17529 Zhang RZ(张荣祖).Zoogeography of Ch i na.B eiji ng(北京):S cience Press(科学出版社),199930 Ret u erto R,C ar b all eira A.E sti m ati ng p lant res pon s es to cli m ate by d irect grad ient anal ysis and geograph ic distri bu ti on anal ysis.P l an tE col, 2004,170(2):185~20231 M al yshev L,N i m is PL,Bologn i n iG.E s says on t he m odelli ng of spati al floristi c d i versity i n Eu rope:Briti sh Is l es,W es tGer m any and E ast Eu rop e.F lora,1994,189:79~8832 De K eers m aeker L,M artens L,Verheyen K,H er my M,De S chrijverA,Lust N.I m pact of soil fertili ty and i nsolati on on d i versity of herba ceous wood l and speci es co l on izi ng aff orestati on s i n M u i zen f orest(B el gi um).F or E col&M anag,2004,188(1~3):291~30433 Q i an H,R i ck l efs RE.A co mparis on of the t axonom ic richness of vascu l ar p l an ts i n C h i na and t h eUn ited S tates.Am Na t,1999,154:160 ~18134 Q i an H,RE R i ck rge scale p rocesses and t he As i an b i as i n species d i vers i ty of te mp erate p l an ts.N ature,2000,407:180~18235 G illesp i e tit ud i n al ex t en t and nat u ral h i story characteristi cs ofb i rd s i n N i caragua.G l obal Ecol&B iogeogr,2002,59(4):757~76936 Ya m alov S M,Govorov EV.A topocli ne of fl ori sti c co m positi on of d ry-l and pastures in the ci sural Reg i on of Bas hkort ostan.Ru ss J E col, 2004,35(5):346~34837 R ick l efs RE,Sch l u tor D.Sp ecies divers it y in co mmun ities:h i stori caland geograph ic p ers pecti ves.Ch ichago:Ch ichagoU n i v.Pres s,199338 H u tch i nson GE,M ac A rthur RH.A t heoreti cal ecol og i ca lm od elof sized i stri bu tions a m ong speci es of an i m als.Am eric an Na t u ralist,1959,93:117~12539 M arquet PA,C ofre rge te m poral and s pati al scal es i n the structure ofm a mm ali an ass e m b l ages i n Sou t h Am erica:A m acroecol og i cal approach.O i kos,1999,85:299~30940 M ay R M.The dyna m ics and d i versit y of i n sect faunas.In:M ou l d LA,W al off N.D i versit y of In s ects Fauna.London:B l ackw el,l1978.188 ~20441 B rown J H,N icoletto PF.Spati a l sca li ng of species co mpos i ti on:bodym ass of North Am erican l and m a mm als.Am Na t,1991,138:1478~734 应用与环境生物学报 Chi n J App lEnvi ron B i o l 13卷151242 B l ackbu rn T M,Gast on KJ.An i m a l body size distri bu ti on patt erns,m echan is m s and i m p lications.Tree,1994,9:471~47443 Bro wn J H,M arquet PA,Taper M L.E vol u tion of body s i ze:consequ ences of an energeti c defi n iti on of fi tness.Am Na t,1993,142:573 ~58444 M arqu et PA,Tap er M L.On s i ze and area:pattern s i n m a mm alianbody s i ze extre m es across landm asses.Ev olE col,1998,12:127~139 45 Veech J E.Choice of s peci es area functi on affects i den tifi cati on of hotspot s.Con serv B iol,2000,14(1):140~14746 L auran ce W F,B i erregaard RO.Trop i cal Forest R e mnants:E cology,M anage m en t and Con servati on of Frag m en ted Co mmun iti es.Ch icago: Un i versit y ofC h i cago Press,199747 P i m m SL.E col ogy t he f orest fragm ent cl assic.N ature,1998,393:23~2448 P reston F W.The canon i cal d i stri bu tion of co mmonness and rar i ty.Ecology,1962,43:185~21549 C onnor EF,M cCoy ED.Speci es area relati ons h i p s.I n:L evi n SA ed.En cycloped ia of B i od i versity.New York:Acade m i c Press,2001.397 ~41150 P l otkin J B,Potts M D,Yu D W,Bunyavejche w i n S,C ond itR,FosterR,Hubbell S,L a Frank i e J,N anokaran N,Lee HS,Sukum ar R, No w ak MA,Ashton PS.Pred icti ng species d i versity i n trop ical forests.Na tional Acad S ci,2000,104(3):275~28451 H ansk i I,Gyllenb erg M.Un i ti ng t wo gen era l pattern s i n t he distri buti on of s peci es.S cie n ce,1997,275:397~40052 S t orch T,S izli ng G,Gaston GT.Geo m etry of t h e speci es area rel ati ons h ip i n cen tral European b irds:Testi ng t h e m echan is m.J A ni m E col, 2003,5(4):469~49253 P rendergast J R,Qu i nn R M,La w ton J H,Evers h a m BC.Rare species,the co i nci d ence of d ivers i ty hots pots and con s ervati on stragegies.Na t ure,1993,365:335~33754 F l ather CH,W ils on KR,Dean D J,M cCo m b W C.Iden tif y i ng gaps i ncon servati on n et w orks:of i nd icat ors and uncertai n ty i n geograph i c based an al ys es.E col Appl,1997,7(5):31~4255 V an J aarsvel d AS,Freit ag S,Cho w n SL,M u ller C,Koch S,H ullH eat h,Bella my C,Kr ger M,E ndr dy-Younga S,M ansellMW,Scholtz CH.B iod i versity assess m ent and conservation strategies.S ci ence,1998,279:2106~210856 H u H J(胡慧建),Ji ang ZG(蒋志刚),W ang Z W(王祖望).I mpacts of t h e non environm ental f act ors on covari ance b et w een av i an and mamm alian s p ecies ri chn ess.Z ool R es(动物学研究),2005,26(4):358~36557 B al m ford A,Lyon A J E,Lang R M.T esti ng t h e h i gher taxon app roachto conservation plann i ng i n a m egad i vers e group:t h e macrof ung.i B iol Con serv,2000,93:209~21758 Gas t on K J.B i od i versity:H i gher taxon ri chn ess.P rogr Phys G eo g r,2000b,24:117~12759 Sepkos k i J J.D ivers i ty i n t he Phaneroz o i c oceans:A parti san rev i e w.In:Dud l ey EC ed.The Un ity of Evol u tionary B i ology:Proceed i ngs of the Fourt h In ternati onal Congress of Syste m atic and Evo l uti onary B i olo gy.Pol and:D i oscori des Press,1991.210~23660 J i ang ZG(蒋志刚),Ji LQ(纪力强).Avi an m a mmali an speci es d ivers it y i n n i ne representati ve s it es i n Ch i n a.B iod i v S ci(生物多样性),1999,7(3):220~22561 J i ang Z,H u J.Relati ons h i p b et w een avian and m a mm alian d i versity:I m p li cati on for rap i d b i od i vers it y ass ess m en t.Proceed i ngs ofB i od i vers ity and Dynam ics of E cos yste m s i n t he North E urasia,Novosi b irs k, Russ i a,2000a.21~2562 J i ang Z,H u J.Property ofG-F i ndex f orm easuri ng b i od i versity at genus and f a m il y level s.Proceedi ngs to3rd S i no-Russ i an Sympos i u m on An i m al B i od ivers i ty and Regi on al Devel opm en t,U r m uq,i C hina, 2000b.23~2463 L iH(林海).Revie w and prospect of gl obal change research i n Ch ina.E art h Sc iF rontiers(地学前缘),2002,9(1):19~2564 L i ang W J(梁文举),W en DZ(闻大中).S oil b i ota and its role i nsoil ecology.Ch in J Appl Ecol(应用生态学报),2001,12(1):137 ~14065 Duan CQ(段昌群).Investi gati on of gl ob al changes and pro m i s i ng opportun ity i n devel opm ent of ecological sciences i n Yunan.J Yunnan Un i v(云南大学学报自然科学版),2003,25(3):272~27666 Gao ZX(高增祥),JiR(季荣),Xu R M(徐汝梅),X i e BY(谢宝瑜),Li DM(李典谟).B i ological i nvas i on s:Proces s,m echan is m and predicti on.A cta E colS in(生态学报),2003,23(3):559~570 67 En seri nk M.B i ol ogical Invaders Sw eep.Sc i ence,1999,285:1834~183668 C ol e m an JS,Fen st er m aker LK,See m ann J R,Now ak RS.E levatedCO2i n creases producti v i ty and i nvas i ve s peci es success in an ari d eco sys t e m.Na t ure,2000,408(6808):79~8269 Re i ch,Knops,T il m an T.Plant d i versity enhances ecosyste m responsesto elevated CO2and nitrogen depos i ti on.N at u re,2001,10(3):229 ~24470 Zavalet a E S,Sha w M R,C h i ari ell o NR,M ooneyHA,F iel d CB.Add iti ve effects of si m u l ated cli m ate changes,elevated CO2,and n itrogen depositi on on grassland d i versity.M u lti d isc i pl Sc i,2003,100(13): 7650~765471 Jansson R.G l obal pattern s i n end e m is m exp lai ned by past cli m aticchange.P roc B iol Sci,2003,270(1515):583~59072 Julli ard R,Jiguet F,CouvetD.C o mmon b irds faci ng gl ob al changes:wh at makes a s p eci es at ri sk?G loba lC hang B iol,2004,10(1):148 ~15473 方精云.全球生态学:气候变化与生态响应.北京:高等教育出版社&海德尔堡:施普林格出版社,200074 Ch ap i n FS,Shaver GR,G i b li n AE,Nadel hofferK J,Laundre J A.Responses of arctic t undra t o experi m ental and observed changes i n cli mate.Ecology,1995,76:694~71175 H arte J,Sha w R.Shifti ng do m i nan ce w ith i n a M on t ance vegetationco mm un ity:Res u lts of a cli m ate w ar m i ng experi m ent.Sc ie nce,1995, 267:876~88076 Pound s J A,Fogd enM PL,C a m pb ell J H.B i o l og i cal response to cli m atechange on a trop icalm ountai n.N ature,1999,398:611~61577 B al ou et J C,A li bert E.Extincti on Species of t he W orl d.N e w York:B arron s E ducational Seri es,Inc,1999.78 F rankel OH,Sou l e M E.C onservati on and Evo l uti on.C a m bri dge:C a mb ri dgeU n i vers it y Press,1981.10~3079 W il son EO.The D i versity of Life.New York:Norton,19927355期胡军华等:大空间尺度上物种多样性的分布规律。
生物群落的种_面积关系
生物多样性 2009, 17 (6): 549–559 d oi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09144 Biodiversity Science http: //—————————————————— 收稿日期: 2009-06-04; 接受日期: 2009-11-16基金项目: 国家自然科学基金 (40871030, 40638039, 40501025)* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zytang@生物群落的种—面积关系唐志尧* 乔秀娟 方精云(北京大学城市与环境学院生态学系, 北京大学生态学研究与教育中心, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871)摘要: 种—面积关系主要探讨物种数量随面积扩大而变化的规律, 它联系不同尺度的生物多样性, 是生物多样性尺度转换的重要依据。
利用种—面积关系可以估算群落或区域的物种数量、评价区域生物多样性的丧失。
由于构建方式、尺度效应以及区域差异, 种—面积关系的具体形式及其普适性还存在争议。
本文主要从构建、尺度效应、区域分异以及与种—多度分布的联系等方面综述种—面积关系的主要进展, 并探讨它在不同方面的适用性。
最后给出了利用基于组合样方系列构建的种—面积关系来估算秦岭山地物种数的实例, 结果表明估算精度良好。
关键词: 尺度, 物种估算, 种—面积关系Species–area relationship in biological communitiesZhiyao Tang *, Xiujuan Qiao, Jingyun FangDepartment of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Center for Ecological Research & Education, and Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871Abstract: The manner in which species richness increases with increasing sampling area is among the im-portant laws of ecology. However, forms and parameters of the species–area relationships vary depending on sampling methods, climate, and spatial scales. Because the species–area relationships connect biodiversity at different scales, they are used for estimating species richness at local or regional scales, and for assessing re-gional biodiversity losses. Here, we review recent developments in the forms, spatial variation in parameters, applications, and scale-dependence of species–area relationships. As a case study, we used species–area rela-tionships to estimate number of plant species in different regions of the Qinling Mountains, and found that the well-consistent estimated and recorded numbers of species were achieved for different nature reserves in the Qinling Mountains.Key words: scale, richness estimate, species–area relationship种—面积关系(species–area relationship)(或种—面积曲线 species–area curve)描述的是物种数量随取样面积增加而变化的规律, 是群落生态学研究的一个基本问题, 被认为是“生态学中少有的几个真正的定理之一”(Lomolino, 2000)。
耕作学第四章 作物轮作与连作
大豆连作与轮作得孢囊线虫和根瘤密度
前作 孢囊线虫 密度 (个/株) 根瘤数 (个/株) 单株干重 （g/株） 大豆 高粱 玉米 谷子 草木樨 向日葵
16.2 1.4
1.0
0.63 0.4
5.4 88.4
39.6 87.3 124.4 83.6 76.5
2.93 5.72 7.21
5.53 5.76
生长和繁衍，从而达到减轻农作物病虫害目的。
水旱轮作生态条件改变相当显著，防治病虫草害的 效果尤为突出。在水田阶段能使旱田病虫草害消失 或减少，转为旱田栽培时，可减轻水田病虫草害。
打断部分生态环境条件的连续性，扰乱原有 交替步骤和顺序，寄主、传播媒介，残存环 境等遭破坏。 土传病害：小麦全蚀病，棉花枯黄萎病，甘 薯黑斑病 虫害：蛴螬 杂草：麦稻两熟田的看麦娘，大豆的菟丝子， 稻田的稗草
换茬轮作：也叫倒茬，将不同作物进行轮换种植，包括禾谷类作 物之间的轮换，也包括禾谷类作物与豆科作物之间的轮换。
草田轮作：将多年生牧草作物与大田作物进行轮换种植，恢复和提
高土壤肥力。在人少地多和畜牧业比重大的地区适用。
禾豆轮作：一年生豆科作物与禾谷类作物轮换种植。在我国旱作地 区运用的历史长、范围广。
0.2092 0.1935
三年平均资料
茬口对土壤微生物的影响
茬口 收获时的土壤微生物（千万/克干土） 氨化细菌 根瘤菌
油菜
大麦 谷子
171.60
2.11 14.73
0.3277
0.3385 1.7562
4、有利于合理利用农业资源，提高经济效益
根据作物的生理生态特性，在轮作中前后作物搭配，茬口衔接紧密，
第四章 群落生态学教学内容
4.3、群落的结构
▪ 生活型 ▪ 群落的垂直结构 ▪ 群落的水平结构 ▪ 群落交错区与边缘效益 ▪ 影响群落结构的因素
▪ 群落结构是群落中相互作用的种群在协同进 化中形成的，其中生态适应和自然选择起了 重要作用。
▪ 协同进化包括物种间作用（即通过竞争决定 生存，确定种类组成）和物种对环境的适应 （生活型）。
1、生活型
▪ 定义：生活型是生物对气候条件长期适应的外
部表现形式。
▪ 植物划分标准：丹麦生态学家C.Raunkiaer：
选择休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活 型的标准。
▪ 类型：把陆生植物划分为五类生活型。
植物的生活型
• 高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。 • 地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之
几种常用的多度等级
德鲁捷（Drude） 克 列 门 茨 布 朗 - 布 朗 奎 (Braun-
(Clements)
Blanquet)
Soc Cop Cop2
极多 D
很多 A
多
F
Cop1 尚多 O
Sp
尚少 R
Sol
少
Vr
Un
个别
优势 丰盛 常见 偶见 稀少 很少
5
非常多
4
多
3
较多
2
较少
1
少
+
很少
R
稀少
Fig4.1 Desert Iandscape dominated by the creosote bush, Larrea tridentate,
▪ 应该强调，优势种对整个群落具有控制性影响，如果 把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的 变化；若把非优势种去除，只会发生较小的变化。
植物群落清查的主要内容
植物群落清查的主要内容、方法和技术规范2010-12-31 12:17:53| 分类：生态学| 标签：群落物种盖度植物清查|字号大中小订阅植物群落是不同植物在长期环境变化中相互作用、相互适应而形成的组合。
它提供着人类赖以生存的主要物质资源,维系着地球生态系统的健康和功能,也为各种动物和其他生物提供食物来源和栖息地,是人类生存和发展不可或缺的物质基础,具有不可替代的作用。
植物群落是指生活在一定区域内所有植物的集合,它是每个植物个体通过互惠、竞争等相互作用而形成的一个巧妙组合,是适应其共同生存环境的结果。
在人类文明进步的历史进程中,植物群落提供了人类赖以生存的主要物质资源,具有不可替代性。
1群落清查中的重要概念和测度1.1种－面积曲线与巢式取样种－面积曲线(species–area curve)或种－面积关系(species–area relationship)是群落调查的重要内容之一。
原则上,调查样方的面积大小是根据种－面积曲线确定的。
一般来说,物种越丰富的群落,设置的样方面积也应越大。
种－面积曲线是非常重要的群落特征,它描述了物种数量随面积增加而增加的规律,其机制在于:(1)取样面积的增加可以包含更多的生境异质性,因此可包含更多的物种数;(2)随着取样面积的增加,所包含的个体数也将增加,从而具有包含更多物种的可能;(3)某些进化或生态过程仅发生在面积足够大的生境。
1.2物种重要性的直接测度植物群落是由不同植物物种组成的。
一种植物在群落中的重要性如何,可由多个指标来量度。
通过这些指标的测量,回答该物种是否存在、数量多、个体多大等问题。
群落调查中直接测定的物种重要性测度常常包括:出现/不出现、盖度(郁闭度)、植株密度、多度、直径和高度等。
(1)出现/不出现(presence or absence):指某种植物在样方中是否存在,以该植物个体的基部是否生长在所调查的样方中为准。
换言之,地上部分出现在样方中但其基部并不生长在样方内的植株不能计入该样方。
生态学基础讲义-7-1
1．岛屿的概念：
岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。岛 屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来 的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边 界明显的生态系统、林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间 断的高山草甸、片段化的森林和保护区等都可看作是岛屿。 由于人类活动的影响，自然景观的片段化 （Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。由 于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意 味着栖息地的片段化和隔离。
相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度 之和的百分比。
4．频度
频度是指某物种在调查范围内出现的频率。 F（频度）=ni（某物种出现的样方数）/N
（样本总数）×100% 相对频度：某一物种的频度与全部物种频
度之和的比
5. 高度（ height ）：测量植物体的一个指标。 测量时取自然高度或绝对高度。
5.3.2 群落的水平结构
指群落在水平方向上的配置状况或水平格局。 镶嵌性：陆地群落（人工群落除外）的水平结构
一般很少呈现均匀分布，在多数情况下群落内各 物种常常形成局部范围相当高密度集团的片状分 布或斑块状镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的 镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面：
大岛比小岛能“供养”更多的种； 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种
数逐渐降低。
生境的破碎化、片段化
大坝对水生生物的阻隔作用
（三）岛屿生态与自然保护
（1）保护区地点的选择 为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物
种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物 种也应放在同等重要的位置上。在选择保护区时，保护区 必须有足够复杂的生境类型，保护关键种。
生态学实习报告——群落最小面积分析
生态学实习报告——鹫峰林场群落最小面积分析摘要：鹫峰群落最小面积不是很大，其中包含的植物种数处于中等水平，说明鹫峰的环境条件谈不上优越，但也不是很差，可以满足一定数量的植物的生长需求，群落结构不会特别复杂。
通过数学模型拟合法能真实的从群落、景观到区域各种尺度上描述种——面积关系，且不同的拟合曲线具有不同的适用性,可用来拟合不同的群落类型。
巢式取样法对于鹫峰林场群落最小面积的调查并非完全适用，可以考虑在物种增加速率十分缓慢的同时适当缩小取样增加的面积，这样调查所得的结果会比较准确。
关键词：群落最小面积、种——面积曲线、样方面积、累计植物种数、巢式取样法、拟合曲线。
1.前言群落最小面积就是在最小地段内，对一个特定群落类型能够提供足够的环境空间（环境和生物的特性），或者能保证展现出该群落类型的种类组成和结构的真实特征所需要的面积[1]；它意味着取样面积的大小。
生物群落的最小面积是生态学实验中进行野外调查，确定植被样方面积的基础，具有很重要的应用价值。
如若调查某群落的植物种类组成和某种个体的数目，都可以使用最小样地面积的方法全面的统计出来。
最小面积的大小能够用数字反映出群落结构的复杂程度。
组成群落的植物种类越多，群落的最小样地面积也就越大，群落最小取样面积的确立，对自然保护区的建立和种群保护等方面都具有非常重要的理论意义和实践意义。
最小取样面积的变化幅度很大，并且受群落类型的影响比较大。
最小面积的确定，常见的方法有2种：种——面积曲线和重要值——面积曲线[4]。
前者比较简便[2]，后者所确定的最小面积精度比较高[3]，同时还可以得出群落优势种相对稳定的重要值，并且对于比较复杂的森林群落取样和结构研究而言有良好的实用性。
如今，确定群落最小面积的方法中，比较新的方法是基于群落系数——面积曲线，该方法能够更好的反映群落的种类组成及其结构[2,3]。
目前有多种函数被用作曲线的拟合[5]，使得对同一个研究对象，因选取的函数不同，而导致拟合的结果有很大的差异，并且取样方法的差异与不同也会导致数据在拟合时存在很大的困难，如何用科学且有效的取样方法更好的应用于曲线的拟合还需要作进一步深入的科学研究。
保护生物学
保护生物学（Conservation Biology)：是现代生命科学中的一个重要分支，是研究和保护地球上的生物资源，以便人类能够持续地予以利用的科学。
狭义的岛屿：指海洋、江河或湖泊中与大陆完全隔离的、由岩石或/和土壤构成的、高潮时露出水面的部分。
广义的岛屿：自然界中任何呈孤立存在的环境类型，在保护生物学中，我们经常使用的名词为“生境岛屿”或“栖息地岛屿”（ecological island）。
岛屿生态学（Island ecology）:岛屿生态学（Island ecology）是一门比较新的生态学的一个分支学科，主要研究岛屿上生活的生物与其周围环境间的相互关系、岛屿的大小与岛屿动植物群落的形成、生物的演化以及生物族群的灭绝的关系等。
岛屿效应：岛屿面积越大种数越多。
岛屿平衡理论:MacArthur和Wilson认为一个岛屿上的物种数实际上是由迁入(immigration)和灭绝(extinction)两者的平衡决定的，而这种平衡是一种动态的平衡，物种不断地灭绝或被相同的或不同的种类所替代。
栖息地异质性假说(Habitat heterogeneity hypothesis)：William(1964)认为面积增加包含了更多类型的栖息地，因而应有更多的物种可以存在。
Westman(1983)和Buckley(1982)也认为物种随岛屿面积增加而增加的原因是由于栖息地增加的结果，而不是平衡假说中岛屿面积效应的结果。
随机样本假说(Random sampling hypothesis)：认为物种在不同大小岛屿上的分布是随机的，大的岛屿只不过是大的样本，因而包含着较多的物种。
Dunn和Loehle(1988)指出，取样范围会影响物种数一面积的关系。
样本效应：大多数自然保护区，无论其面积大小，实际上都仅仅代表了陆地上某种景观的一个部分而非其整体，换言之，自然保护区是某种生境的一个样本。
短期岛屿化效应：随着周围生境改作农用或者以其他形式被人类利用，适宜这些物种生存的邻近生境随之消失，其结果导致那些对邻近生境有所依赖的的物种会立即消失。
第四章2影响群落结构的因素园林1
果实大小 3 16 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
back
物种多样性
捕 食 者 数 量 物种多样性
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
捕 食 者 数 量
物种多样性
back
二、干扰对群落结构的影响
中度干扰假说
中等程度的干扰水平能维持高多样性。 理由：
– 在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，如果干扰频繁， 则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低。 – 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期， 多样性也不高。 – 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更 多的物种入侵和定居。
第5章 森林群落结构特征
5．4 影响群落组成和结构的因素
• (6)干扰在时空尺度上具有广泛性 • 干扰反映了自然生态演替过程的一种自然现
象，对于不同的研究客体，干扰的定义是有区 别的．但干扰存在于自然界的各个尺度的各个 空间。 • 在景观尺度上，干扰往往是指能对景观格局产 生影响的突发事件，而在生态系统尺度上，对 种群或群落产生影响的突发事件就可以看作干 扰，而从物种的角度，能引起物种变异和灭绝 的事件就可以认为是较大的干扰行为。
四、岛屿与群落结构
3.岛屿群落的进化 • 岛屿的物种进化较迁入快； • 远离大陆的岛屿，特有种比较多， 尤其是扩散能力弱的种 • 岛屿群落有可能是物种未饱和的， 其原因可能是进化的历史较短， 不足以发展到群落饱和的阶段
4.岛屿生态与自然保护
• • • 若每个小保护区支持的都是相同的种，那么大保 护区能支持更多的种 从传播流行病而言，小保护区具有隔离疾病传播 的作用 如果在一个相当异质的区域中建立保护区，多个 小保护区能提高空间异质性，有利于保护物种多 样性 对密度低，增长率慢的大型动物，为了保护其遗 传特性，较大的保护区是必需的
第四章-6群落的物种多样性PPT课件
-
69
干扰与群落的断层
• 干扰导致断层(gaps)
• 抽彩式竞争(competive lottery)提高群落多样性：
– 群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境能力相等的 物种
– 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他 物种再侵入。
• 断层和小演替
– 有些的物种更替有规律性，在不同时期群落的多样性是不同 的。
Pi：第i个物种数量占群落总个体数量的比例
S：物种总数
-
12
(3) Pielou均匀度指数
E H' H' Hmax lnS
• H'为香农－威纳(Shannon-Weiner)指数
S
H' (Pi)(lo2gPi) i1
-
13
练习题：
设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种
个体数组成如下，计算群落的α多样性指数。
-
7
群落α多样性的几个简单模型
• 丰富度曲线——描述一个群落中相对丰富度和 物种多样性的关系，分别以各物种的相对丰富 度 (Pi)对各物种的丰富度排序位次(从大到小) 做曲线图。
• 群落的均匀度越高，曲线的斜率越小
-
8
E为均匀度指数
• 折棒模型 • 对数正态分布 • 几何级数分布
-
9
-
10
(1) 物种丰富度指数
群落中物种的集合过程及可能的影响因素群落中物种的集合过程及可能的影响因素物种面积距离机会种群大小扩散能力局域面积的物种组合面积生境适合度食物种群大小种间相互作用机会种群定居组成群落种群大小生境变化种间相互作用机会局域灭winsdominancecontrol岛屿生物学集合种群最小生存种群生物多样性保护生物多样性保护不是单纯的物种保护从基因物种生态系统景观四个层次上全方位开展保护活动而且更重要的任务是全球性和区域性生物多样性的保护
种群生态学-生活史对策(生态对策)
N2 K1/α12
K2
·
K1 K2/α21 N1 11
21:00:13
3、生态位理论
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统 中的地位和作用。 空间生态位(spatial niche)。 营养生态位（trophic niche). 多维生态位空间
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)：
4716群落生态学?保存完整的群落很有用?重新恢复荒芜地区的种群?确定大多数重要物种的保存方法确定大多数重要物种的保存方法?遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复?预测对于干扰群落的恢复能力?确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存22
dN2/dt>0 K2/α21
21:00:13
N1
7
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12 N1取胜,N2被排挤掉
N2 K1/α12 K2
21:00:13
KN1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2取胜,N1被排挤掉
种内和种间关系
种群的空间结构：不同的检验方法 种群的年龄结构 生命表的编制：计算方法、存活曲线
生态对策r-对策和K对策
种群增长模型：逻辑斯谛增长方程
种群调节的一些基本概念：局域种群、 集合种群、斑块等
21:00:13
高斯假说 Lotka-Volterra模型 生态位理论
15
群落生态学
岛屿生物地理学理论及应用.doc
岛屿生物地理学理论及应用摘要：全球面临着生境破碎化的危机，物种保护已成为人类面临的重大课题。
本文通过对岛屿生物地理学理论的详细了解，具体分析了岛屿生物的种—面积关系和岛屿生物地理学的平衡理论，物种迁入率和绝灭率的动态变化决定着岛屿上的物种丰富度。
通过岛屿生物地理学理论的研究，来研究保护生物群落和生物种的问题。
关键词：岛屿生物地理学，物种，种—面积关系，平衡理论一、引言许多生物赖以生存的生境，大至海洋中的群岛、高山、自然保护区、小到森林中的林窗，甚至植物的叶片，都可以看成是大小、形状、隔离程度不同的岛屿。
例如，湖泊可以看成是“陆地海洋”中的岛屿，林窗可以认为是“森林海洋”中的岛屿。
二、理论内容及来源岛屿生物地理学理论是由1967年麦克阿瑟和威尔逊创立的。
他们认为岛屿中的物种多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。
麦克阿瑟和威尔逊提出的岛屿生物地理学理论阐述了岛屿上物种的数目与面积之间的关系。
该理论认为，由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝，物种的组成随时间不断变化。
其实早在19世纪，达尔文就首先注意到，生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少，且其中大部分又是本地所特有的种类，岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论提供了重要的依据。
后来又经过麦克阿瑟和威尔逊的卓越贡献，形成了著名的岛屿生物地理学。
三、平衡理论麦克阿瑟和威尔逊认为，岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。
当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的平衡状态即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新，这就是岛屿生物地理学理论的核心。
所以，岛屿生物地理学理论也称为平衡理论。
关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是，一个岛屿物种的数目代表了迁入和灭绝之间的一种平衡。
麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理平衡理论说明了岛屿生物群落的平衡点与拓殖和灭绝速度的关系。
工程水文学_第四章
8620 6 3600 173.232 106 m3
（2）总径流深：
W 173.232 106 R 86.6mm 1000 F 1000 2000
第一节 降雨径流要素的分析计算
三、前期影响雨量的计算
降雨开始时，流域土壤的干湿程度（即土壤的 含水量大小）是影响降雨形成径流过程的一个主 要因素。 如何来表示流域的土壤含水量？ 前期影响雨量Pa、前期流域蓄水量W0 流域蓄水量是指流域中土壤能够保持且在重 力作用下不产生向下运动的水量。降雨一定时， 雨前流域需水量大，则净雨多，径流大；反之， 则净雨少，径流也小。 Wm=P-R-E
净雨R(t)
汇流计算
第四章 流域产汇流计算
一. 流域产汇流计算基本内容
由流域降雨推求流域出口的河川径流，大体上 分为两个步骤： ①产流计算：降雨扣除截留、填洼、下渗、蒸发等损 失之后，转化为净雨的计算称为产流计算。
②汇流计算：净雨沿着坡度汇入地面和地下河网，并 经河网汇流形成流域出口的径流过程的计算称之为 汇流计算。
（二）前期影响雨量Pa的计算公式
如果第t日内无降雨Pt
Pa,t 1 KPa,t
如果第t日内有降雨Pt，但未产流，则
K：土壤含水量的 日消退系数
Pa,t:t日开始时刻 的土壤含水量
P Pa,t 1 1 K( P a,,tt P t) a
如果第t日内有降雨Pt并产生径流Rt，则
Pa,t 1 K ( Pa,t Pt Rt )
第四章 流域产汇流计算
第一节 降雨径流要素分析计算 第二节 流域产流分析 第三节 产流计算 第四节 流域汇流计算
第四章 流域产汇流计算
第二章对径流的形成过程作了定性的描述，本 章从定量的角度阐述降雨形成径流的原理和计算方 法，它是以后学习由暴雨资料推求设计洪水、降雨 径流预报等内容的基础。
普通生态学复习大纲
普通生态学复习大纲普通生态学一、课程名称：普通生态学二、课程性质：专业必修三、课程教学目的生态学是研究生物与环境相互关系的科学。
随着当前环境问题的出现，诸如能源耗费、资源枯竭、人口膨胀、粮食短缺、环境退化、生态平衡失调等基本问题的解决，都有赖于生态学理论的指导。
通过本门课程的学习，使学生系统地掌握生态学的基础知识、基本理论和基本科研方法和技能，对学科前沿和热点问题、发展动态及新的成就有所了解，为学生从事生态领域的科研、管理及教学打下坚实的基础。
四、课程教学原则和教学方法（一）教学原则在教学中，既要做到对基本概念和基本理论的准确阐明，保证教学内容的科学性，又要介绍学科的发展动态、不同的理论和学派。
在教学内容上，从生物与环境、种群、群落、生态系统、景观生态学五个层次介绍生态学基本原理，从生物多样性保护、可持续发展、人口与资源问题、农业生态学、生态恢复与工程六个方面介绍应用生态学，从多角度论述生态学的基本原理及其应用情况，传播生态学学术思想，促进学生生态意识的发展。
（二）教学方法主要以课堂讲授为主，同时结合多媒体教学、录像资料片等辅助性手段。
根据学到的一些重要生态学理论和生态学的热点问题，提出具有启发性的思考题或作业。
实验教学也是生态学课程重要的环节，配合课程安排有6个实验，包括室内实验、野外观测和实验课件学习训练。
五、课程总学时：78学时（理论部分60学时+试验部分18学时）六、课程教学内容要点及建议学时分配（一）教学内容要点绪论教学目标：1.掌握生态学的概念、研究对象和内容、学科地位。
2.了解生态学的发展历史及现代生态学的发展趋势。
3.了解生态学的分支学科。
教学内容要点：第一节生态学的定义第二节生态学的研究对象及分支学科一、分子水平及分子生态学二、经典的生态学三、景观及生物圈水平的生态学第三节生态学的发展简史；一、生态学的萌芽时期（公元16世纪及以前）二、生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪）三、生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）四、现代生态学时期（20世纪60年代至今）第四节生态研究的方法论作业：1.什么是生态学？生态学的本质是研究什么？2.生态学的研究层次有哪些？在生态学研究的不同发展时期各有哪些偏重？第一部分个体生态学第一章个体生态学-生物与环境教学目标：1.掌握生态环境及生态因子概念、类型、作用规律。
岛屿生物地理学理论及应用.doc
岛屿生物地理学理论及应用摘要：全球面临着生境破碎化的危机，物种保护已成为人类面临的重大课题。
本文通过对岛屿生物地理学理论的详细了解，具体分析了岛屿生物的种—面积关系和岛屿生物地理学的平衡理论，物种迁入率和绝灭率的动态变化决定着岛屿上的物种丰富度。
通过岛屿生物地理学理论的研究，来研究保护生物群落和生物种的问题。
关键词：岛屿生物地理学，物种，种—面积关系，平衡理论一、引言许多生物赖以生存的生境，大至海洋中的群岛、高山、自然保护区、小到森林中的林窗，甚至植物的叶片，都可以看成是大小、形状、隔离程度不同的岛屿。
例如，湖泊可以看成是“陆地海洋”中的岛屿，林窗可以认为是“森林海洋”中的岛屿。
二、理论内容及来源岛屿生物地理学理论是由1967年麦克阿瑟和威尔逊创立的。
他们认为岛屿中的物种多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。
麦克阿瑟和威尔逊提出的岛屿生物地理学理论阐述了岛屿上物种的数目与面积之间的关系。
该理论认为，由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝，物种的组成随时间不断变化。
其实早在19世纪，达尔文就首先注意到，生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少，且其中大部分又是本地所特有的种类，岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论提供了重要的依据。
后来又经过麦克阿瑟和威尔逊的卓越贡献，形成了著名的岛屿生物地理学。
三、平衡理论麦克阿瑟和威尔逊认为，岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。
当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的平衡状态即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新，这就是岛屿生物地理学理论的核心。
所以，岛屿生物地理学理论也称为平衡理论。
关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是，一个岛屿物种的数目代表了迁入和灭绝之间的一种平衡。
麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理平衡理论说明了岛屿生物群落的平衡点与拓殖和灭绝速度的关系。
第四章 种内与种间关系
一、高斯假说
前苏联生态学家G.F. Gause(1934)观察两个物种间利用同一 种资源和空间所产生的竞争现象，双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P. caudatum) 为实验材料。观察到两个物种 越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。
其他例子：硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻 (Synedra ulna)， 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养 时，前者被淘汰；入侵杂草。种群内婚配的各种类型。婚配包括异 性间互相识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代 的抚育等。
高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性不
易接近雌性；最常见的婚配制度为一雄多雌制，单配偶
制由多配偶制进化而来。 .
8
2 决定婚配制度类型的环境因素
资源的分布，主要是食物和营巢地的时空分布。 选择有利于形成一雄一雌制；高质而分布均匀的资 源有利于产生一雄一雌制。
2 农田杂草的防除
具他感作用的植物残体的利用；利用“他感作用基因”培 育抗杂草作物品种；他感物质作为选择性除草剂的利用；合理 的轮、间作以利用他感作用抑制杂草。
3 防治作物病虫害
抗菌性的他感化合物的应用，如豚草产生的克生物质毛蒿 素，抗真菌活性很强；胜红蓟素能干扰昆虫激素活性而使昆虫 早熟变态。
4 防治水体富营养化
.
25
G.E. Hutchinson（1957）提出n维超体积生态位（hypervolume niche），生态位是一个允许物种无限生存的超体积，以种在多维空 间中的适合度确定生态位边界。物种的适合度受到许多生物和非生 物因子的影响，形成n维适合度明确的超体积。进一步提出基础生 态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空 间；实际生态位：一个种实际占有的生态位空间。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第四章种-面积关系第一节概述植物群落中物种数目随样地面积的增加而增加，这甚至已经成为“植物群落生态学中的定律之一” (Worthen 1996)。
同时，种-面积关系也是相当有趣的一个主题，已涌现出大量的文献，并且还在不断地增加(May 1975)。
自从MacArthur和Wilson的岛屿生物地理学理论诞生以后，种-面积关系又成为自然保护生物学中决定保护区面积的一个主要原理(Worthen 1996)。
Leps和Stursa(1989)认为用种-面积关系比用单一的物种数目可以更好地描述植物群落的物种丰富度。
用种-面积曲线还可以外推来估计群落的物种数目(Bunge & Fitzpatrick 1993，Palmer 1990，de Caprariis 1984，de Caprariis & Lindemann 1978，de Caprariis et al. 1976，1981)，也可以用种-面积曲线来确定群落的最小面积(Barkman,1989), 并有多种函数被用作种-面积曲线来加以研究(de Caprariis 1984，Arrhenius 1921，Goodall 1952，Dahl 1960，Preston 1962，Connor & McCoy 1979，Gitay et al. 1991，Buys et al. 1994，Williams 1995，Miller & Weigert 1989，Hopkins 1955，Kilburn 1966)，不少学者对这些曲线的拟合及其参数的意义也进行过一些讨论。
一、种数-面积曲线随着样方的面积扩大，样方内的种类也随之增加，最初增加很快，以后逐渐缓慢，形成一条曲线，叫做种-面积曲线（Species-area curve）。
对于这条曲线的形状及其最适当的拟合公式，已经进行过很多研究，希望找出一条曲线能代表群落的特点，从而把类似的曲线进行分类。
分布格局对于这条曲线的影响常被忽略或考虑不足。
在同样大小的样方中，集群分布时种的数目一定比随机分布时少，除非样方大到超过了集群分布种的小斑块间距，否则从随机分布情况所得的曲线自然不会符合于集群分布的情况。
另一原因则是研究方法上的缺点。
研究面积和种数的关系常采用三种方法：（1）随机设置的大小不一的样方；（2）同一地段逐渐扩大面积的样方;（3）将一定数目的随机设置的小样方的结果相加。
其中第一种方法最佳；第二种方法大样方中套小样方，将使小样方中出现罕见种也必须在大样方中出现，而有夸大种数的缺点；第三种方法不仅有此缺点，还有忽视集群分布的缺点，因小样方数目多，就使集群分布种也能出现。
关于曲线的形式进行了许多数学的探讨，对于曲线的上部为直线或S形不能确定，多数人认为是接近直线的，从而可以从线的坡度上大体指示种的数目的变化。
二、群落最小面积群落最小面积（或群落代表面积）是一个与种数—面积曲线密切有关的问题。
所谓最小面积（minimal area）是最小的能表现群落全部特点的面积。
关于最小面积也有三种研究方法：即根据种属组成、种属组成的均匀度和种的频度。
前面曾提到种数—面积曲线渐趋于水平的现象。
许多学者认为此时的面积即是最小面积。
法瑞学派也是用此法确定最小面积的。
Cain（1938）指出种数面积曲线上有一个转折点“Break”，在此以后曲线即趋水平。
他发现转折与二轴X/Y的比例大小有关，因而建议面积增加1/10，种数也增加1/10的方法。
可是这个方法也有一个缺点，就是这比例由最大样方所决定，即最大样方愈大则种数和面积的比例愈小，而最小面积愈大。
北欧学派认为恒有度达90%的为恒有种，当恒有种的数目不再增加时的样方面积就是最小面积。
这种方法的缺点是只采用了10个主观选择的样方，而非随时机选择。
分布格局的规模和强度也影响到最小面积，如果分布格局的规模小，则用小样方也将出现。
如果分布格局的范围大，则决定于强度（单位面积的株数）、对个体密集的小斑块，若小斑块之间的距离大，则只在大样方中才能出现。
反之许多密或稀的小斑块形成很大的分布范围，那么在较小的样方中出现。
因为最小面积和分布格局的关系较复杂，分布格局相差很大会形成结构很不相似的群体，但是可能具有同一最小面积，所以最小面积的概念实际意义不大。
第二节种-面积关系的模型一、模型的类型在生态学文献中，描述种-面积关系的模型很多，这里介绍主要的和常用的。
下面模型式中，A为面积，S为面积A中出现的物种数目，C、Z、B都是模型中的参数, 即适当的常数。
这些曲线模型分属于两类，即非饱和曲线和饱和曲线。
1. Connor 和McCoy (1979) 模型S=Z+CA(4.1) 这是一次线性函数，被Connor 和McCoy(1979)所采用，其中的参数C是每增加单位面积所增加的物种数。
2. 对数函数模型S= Z ln(A)+ C(4.2) 对数函数模型，是被广泛应用的一个模型(Connor & M c Coy,1979)，Z是单位面积中的物种数，C是面积每扩大e(≈2.71828，为自然对数的底)倍所增加的物种数。
3. Buys等(1994) 模型S=(Z+C ln A)B(4.3)这是Buys等(1994)提到的一个上个模型的变形。
4. Goodall(1952) 模型S=C ln(A+1)(4.4) 该模型是对数函数，被Goodall(1952)和D a hl(1960)采用，它与下一个模型一致，可以认为是其特例，其中的参数C是(e-1)个单位面积上出现的物种数5. Fisher (1943) 模型S=C ln(ZA+1)(4.5)6. Arrhenius(1921) 模型S=C A Z(4.6) 该模型是Arrhenius(1921)最早用于描述种-面积关系的一个模型，以后又被很多人采用(Leps & Stursa，1989; Barkman,1989; Preston,1962;Connor & McCoy，1979; Gitay et al., 1991; Kilburn, 1966)，是最流行的一个模型(Buys et al.,1994)。
该模型可以在从群落、景观到区域各种尺度上很好地描述种-面积关系。
其中的参数C对应于单位面积中出现的物种数，参数Z与使用的面积单位无关，被认为是空间异质性的一种度量。
7.de Caprariis等(1976) 模型S=CA/(1+ZA)(4.7)8. Logistic曲线模型S=B/(1+Be-ZA)(4.8)9. Michaelis-Menton模型S=B-Ce-ZA(4.9) 该模型是酶动力学研究中广泛采用的模型。
10. Miller和Weigert(1989) 模型S=C(1-e-ZA)(4.10)11. Archibald (1949)模型S=B /（C+A-Z）(4.11) 这一模型实际上是Logistic模型的另一种形式。
He和Legendre (1996)认为模型2、模型6和模型11是最常用的三个模型，分别代表对数模型、指数模型和Logistic模型。
经过推导论证，这三个模型实际上是同一个模型的不同形式。
二、模型的拟合模型(4.1)、(4.2)和(4.4)是关于参数的线性模型，可方便地用线性最小二乘法求解。
其它模型都是关于参数的非线性模型，需要用非线性最小二乘法求解。
但参数初值的确定方法随模型的不同而有变化。
对模型(4.3)有两种处理方法：1) 先将(4.3)化为：S=p(ln A+q)B(4.12)其中，p=C B, q=Z/C。
再将(4.12)两端取对数，得：ln S=ln p+B ln(ln A+q)(4.13)对一个固定的q，(4.13)是关于ln p和B的线性模型，用线性最小二乘法即可解出ln p和B，从而得到参数C、Z和B的一组值(其中，C=p1/B, Z=qp1/B)，再通过(4.3)求出这组参数对应的残差平方和。
对q的一个可能的区间(q1,q2)，将其m等分，对每一个等分点上的q都重复上述过程，将最小的残差平方和对应的一组参数值作为非线性最小二乘求解过程的初值。
2) 先将（4.3）化为S1/B=Z+C ln A(4.14)对一个固定的B，(4.14)是关于参数C和Z的线性模型，可方便地求出C和Z，再取B的一个可能的区间(B1,B2)，以下作法与1)相同。
对模型(4.5)，先将Z固定，则它就成为关于参数C的线性模型，从而可求之。
再取Z的一个可能的区间(Z1,Z2)，以下作法同上。
对模型(4.6)，先将其两端取对数，得ln S=ln C+Z ln A(4.15)它是关于ln C和Z的线性模型，从而可求出C和Z的一组初值。
对模型(4.7)，也有两种参数初值的求解方法：1) 将(4.7)化为1/S=Z/C+(1/C)(1/A)(4.16)它是关于b/a和1/a的线性模型。
2) 将(4.7)化为S/A=C-ZS(4.17)它是关于C和Z的线性模型。
对模型(4.8)，先将其化为ln(B/S-1)=ln C-ZA(4.18)它是关于ln C和Z的线性模型。
对固定的B，去掉使S>B的观察值(A i,S i)，用剩下的观察值进行运算，求出参数C和Z，再取B的一个可能的区间，以下作法同上。
对模型(4.9)，先将其化为ln(B-S)=ln C-ZA(4.19)它是关于ln C和Z的线性模型。
以下同模型(4.8)的处理。
对模型(4.10)，先将其化为ln(1-S/C)=-ZA(4.20)它是关于参数Z的线性模型。
对固定的C，去掉使S>C的观察值(A i,S i)，用剩下的观察值参加运算，求出参数C和Z，再取C的一个可能的区间，以下作法同上。
对模型（4.11）可参考模型（4.8）的拟合方法。
三、摸型拟合效果的检验由于种-面积曲线模型中，既有线性的，也有非线性的，其拟合效果可能与群落类型、环境条件等有关，对其结果有必要进行检验。
用统计方法可对线性模型的显著性进行检验，对非线性模型却没有相应的检验方法。
因此，有必要选取几个评价指标对它们进行统一的评价，这里介绍4个评价指标。
1．剩余标准差(R S E)（4.21）2．相关指数(CRI)（4.22）3．绝对偏差的平均值(AA D)（4.23）4．相对偏差绝对值的平均值(AA RD)（4.24）其中（4.25）S ti分别为观察的和通过方程计算的物种数目，S a为S i的平均值，n为样本含量,k为模型中参数的个数。
RSE、AAD和AARD越小、CRI越大，则模型的拟合效果越好，并且RSE和CRI 都是基于残差平方和的指标，起的作用是相同的。
实际上，一般选用两个或三个指标就可以了。
He和Legendre (1996)用对数模型（模型2）、指数模型（模型6）和Logistic 模型(模型11)对马来西亚Pasoh森林种-面积关系进行了拟合，三个模型效果一致（图4.1），因为经过推导，他们证明这三个模型实际上是同一个模型的不同形式。