甲藻门Pyrrophyta

第4章甲藻门Pyrrophyta
甲藻是海洋浮游生物的一个重要类群，在海洋生态系中占极为重要的地位。

大多数甲藻个体微小，为单细胞体制，有的单细胞通过细胞外的各种突起，联结成不同形状的群体。

甲藻能通过光合作用，合成大量有机物，其产量可作为海洋生产力的指标，与海产经济动物有密切的关系，有人将其称为“海洋牧草”。

甲藻中的许多种类在特定的环境下能大量繁殖，从而形成“赤潮”，对海洋生态及渔业危害很大。

由于引起赤潮的生物种类不同，其危害程度和方式也不同，夜光藻等赤潮种类，可使海水缺氧，堵塞动物的呼吸器官，而导致生物窒息。

有些甲藻还可分泌毒素，有些毒素可直接毒害其它水生生物，如短裸甲藻Gymnodinium breve所分泌的神经性毒素，释放进入到海水以后，能使鱼、虾、贝类等大量死亡。

多边膝沟藻Gonyaulax polyedra则在藻体死亡后产生毒素，危害海洋生物。

而有些种类产生的毒素对鱼类、贝类等虽不造成直接致命影响，但可在它们体内积累，如果人类或其它脊椎动物食用了这些有毒鱼类、贝类就会发生中毒、死亡，如织纹螺、波纹唇鱼、河鲀鱼等。

不少甲藻也具有发光能力，如夜光藻，细胞个体大，是研究发光生理的良好材料。

甲藻也是间核生物，是原核生物向真核生物进化的中介型，它们的形成、分类研究，将为生物进化理论提供新的参考资料。

全世界约有甲藻2000余种，海水、淡水、半咸水均有分布，多数种类分布于海洋，几乎世界各大海区都有它的踪迹，少数产于淡水或半咸淡水。

4.1、甲藻的主要形态特征
1)、外形特征及体制
大多数甲藻为单细胞，且具2条鞭毛，可以运动。

外形多种，细胞常呈球形或针形、梭形、卵圆形等，背腹扁平或左右侧扁，常有背腹之分。

细胞裸露或具纤维质细胞壁（壳）。

纵裂甲藻类，细胞由左右二片组成，无纵沟(longitudinal furrow) 和横沟(tranverse furrow)。

横裂甲藻类的细胞壁则由许多小板组成，板片有时有角、刺或乳头状突起，板片表面常具孔纹。

大多数种类具一条横沟和一条纵沟，横沟位于细胞中部，故又称腰带，并将细胞分成上下两部分。

纵沟位于腹区，纵、横沟内各有1条鞭毛，一条环绕于横沟中，另一条沿纵沟后伸，拖于细胞后端。

图4-1 甲藻类外形－1 a. 多甲藻Peridinium b. 角藻Ceratium c. 夜光藻Noctiluca miliaris
图4-2 甲藻类外形－2 a.原甲藻Prorocentrum b.裸甲藻Gymnodinium c.角毛藻Chaetoceros
2)、细胞结构
甲藻细胞裸露或具纤维质细胞壁(壳)，光合作用色素有叶绿素a、叶绿素c和β-胡萝卜素，此外还有甲藻特的的甲藻素(phycopyrrin)和多甲藻素(peridinin)。

故藻体一般呈现黄褐色。

贮存物质为油滴和淀粉。

大多数甲藻，原生质体内含有一个特殊的细胞核，染色质排列成串珠状，在整个有丝分裂过程中核膜不消失，不形成纺缍体。

有的种类细胞核不含碱性蛋白。

所以有的学者认为，甲藻是介于原核生物和真核生物之间的间核生物(Mesocaryon)。

也有些学者将甲藻门归入为原生动物中的鞭毛虫纲。

4.2、甲藻门的分类
甲藻门只有一个甲藻纲，根据生活习性和鞭毛着生位置等，通常分为纵裂甲藻亚纲Desmokontae（又称半甲藻亚纲Haplodinophycidae）、横裂甲藻亚纲Dinokontae (又称双鞭甲藻亚纲Dinophycidae）和囊甲藻亚纲Blastodinophycidae（营寄生生活）三个亚纲，共10个目。

1)、纵裂甲藻亚纲Desmokontaea
单细胞，细胞壁由左右两瓣组成。

鞭毛2条，不等长，位于细胞前端，一条伸向前方，另一条螺旋环绕于细胞前端。

本亚纲种类，分成纵裂甲藻目Desmonadales和双甲藻目Porcentrales2个目，营浮游生活，大多数为海产。

⑴、纵裂甲藻目Desmonadales
藻体单细胞，细胞壁纵分为两半，但纵裂线不明显。

鞭毛2条，呈带状，着生于细胞前端，一条伸向前方，另一条螺旋环绕于细胞前端。

本目仅纵裂甲藻科Desmomonadaceae1科，为海洋浮游藻类，细胞卵形，前端略凹入，由此生出两条带状鞭毛，细胞壁薄，由左右大小不等的两瓣组成。

色素体大，片状，内含蛋白核，以细胞分裂进行繁殖。

代表种：啮蚀纵裂甲藻Pleromonas erosa
⑵、双甲藻目Porcentrales（原甲藻目Prorocentrales）
细胞可纵裂为两瓣，纵裂线明显，本目也只有原甲藻科
Prorocentrales1科。

原甲藻属Prorocentrum，又称双甲藻属，细胞卵圆形或
似心脏形，左右侧扁，壳壁（细胞壁）自中央分成左右相等
的两瓣。

鞭毛2条，自细胞前端两瓣壳之间伸出。

在鞭毛孔
的旁边。

在一个壳上，或两半壳之间有一个空心或实心的齿
状突起。

壳面上除了纵裂线外，在两侧还布满孔状纹。

色素
体2个，片状或颗粒状，侧生。

鞭毛基部有一个细胞核，或
有1~2个液泡。

海生。

本属许多种都是太平洋东、西岸形
成赤潮的主要种类，如利马原甲藻Prorocentrum lima、海啮蚀纵裂甲藻Pleromonas erosa
洋原甲藻Prorocentrum micans等。

利马原甲藻Prorocentrum lima细胞倒卵形，由2瓣壳组成，前端有V形鞭毛孔，中心有一淀粉核，后部是细胞核，叶绿体大而明显。

世界性广布种，分布于热带水域直到亚南极水域。

附着在河口或沿岸浅海底的海草上以及浅海底沙粒上，也可有偶然性浮游生活。

我国海南省三亚海区珊瑚礁海域的大型海藻上多有附着。

由本种引起的赤潮可产生腹泻性贝毒（DSP）。

海洋原甲藻Prorocentrum micans藻体壳面观呈卵形、亚梨形或几乎圆形。

前端圆，后端尖，藻体中部最宽，顶刺尖生，顶生，翼片呈三角形，副刺短，鞭毛孔多个，位于细胞前端。

两壳板厚，坚硬，表面覆盖着许多排列规则、凹陷的刺丝胞孔。

世界性种，广泛分布于沿海、河口和大洋海域。

我国渤海、东海、香港和南沙群岛等水域也有分布，是形成赤潮的主要种类之一。

微小原甲藻Prorocentrum minimum 藻体壳面观呈心形或卵形。

体长为15~23μm，宽度为13~17μm，顶刺长约1μm。

顶刺短小，叉状，顶生，副刺短。

两壳板表面布满突起的小刺，壳板表面稀疏分布刺丝胞孔。

沿岸种，世界性分布，我国沿岸和内湾都有分布。

图4-3 原甲藻属Prorocentrum
a..利马原甲藻Prorocentrum lima
b. 闪光原甲藻Prorocentrum micans
c. 微小原甲藻Prorocentrum
minimum
2)、横裂甲藻亚纲Dinokontae
为甲藻门中主要发展的一支，种类最多。

大多数为游动的单细胞或由单细胞联成的各种形式的群体。

多数种类的细胞外被纤维质的壳壁。

壳壁中间（一般在细胞中央略凹入的部位）有一条横沟，由它将壳壁分成上壳及下壳两部分。

在体的后部，横沟以下有一条纵沟。

一般有纵沟的一面称为腹面，反之为背面。

大多数种类的横沟都螺旋状环绕细胞一周，故又称为环沟。

纵沟较宽，有的纵沟纵贯整体，有的则仅伸至横沟附近。

一般纵沟、横沟和上、下锥部各由数片小甲片组成，每一种类的小甲片的数目、形状和排列都有差异，因此作为分类的主要依据。

有些种类的壳面上还有各种形状的突起，或由真孔、拟孔组成的网纹，或翼状突起，这可能与更好地适应浮游生活有关。

本亚纲种类的鞭毛着生于纵横沟交界处附近，一条为横鞭带状，能围绕横沟作波状或螺旋状运动，以使细胞旋转，另一条为纵鞭，经纵沟伸向体后，能作弧状波动，推动细胞前进。

在细胞体内有一个明显的细胞核，海洋浮游种类在细胞中央还有一个囊状的液泡。

本亚纲种类通常分为裸甲藻目Gymnodiniales、多甲藻目Peridiniales、两栖壳藻目Amphiothales、根管甲藻目Rhizodiniales、单壳藻目Kolkmitzielles、球甲藻目Dinococcales、鳍藻目Dinophysiales以及丝甲藻目Dinotrichales等8个目。

⑴、裸甲藻目Gymnodiniales
单细胞，群体少，细胞裸露或有固定周质膜，色素体小盘状，横沟环状或螺旋状。

本目有3科。

①、夜光虫科Noctilucaceae 细胞圆形，呈囊状，没有外壳，具有一条能动的触手。

幼体似裸甲藻，成长后横沟及鞭毛均不明显。

只夜光藻属Noctiluca。

又称夜光虫，单细胞。

球形或肾形。

个体大，长达1~2mm。

肉眼可见。

纵沟很深，与口沟相通，末端生出一个触手，鞭毛退化。

细胞中央有一个大液泡。

细胞核1个。

原生质浓集于口沟附近，呈黄色。

在海洋中由于受海浪的冲击，在夜间能发光，故名。

夜光藻是沿岸表层性种类，为近海发生赤潮的主要种类之一(图4-1 c)。

②、裸甲藻科Gymnodiniaceae 又称裸环藻科，单细胞，具有周质膜和纵、横沟，横沟位于细胞中央，或靠近前端。

纵沟略延伸到上锥部。

常见有4个属，即：裸甲藻属Gymnodinium、环沟藻属Gyrodinium、后沟藻尾Massartia和前沟藻属Amphidinium。

裸甲藻属Gymnodinium
又称裸环藻属，细胞卵形、圆形或椭圆形，大多两侧对称。

细胞上、下端钝圆，或顶端钝圆末端狭窄。

上、下锥部大小相等，或不等大。

多背腹扁平。

横沟明显，通常环绕细胞一周。

纵沟长度不等，多数略向上锥部延伸，有的则仅位于下锥部。

细胞裸露或具薄壁，薄壁由许多相同的多角形的小板片组成。

细胞表面多数平滑，罕见有纹饰。

色素体多个，呈金黄色、绿色、褐色及蓝绿色，有盘状、棒状，但个别种类无色素体。

裸甲藻是水生动物易消化的饵料，但过量繁殖，就会形成强烈的赤潮。

在我国沿海出现的赤潮主要是裸甲藻。

本属常见的有长崎裸甲藻Gymnodinium mikimotoi 藻体单细胞，营游泳生活，运动时呈左右摇摆状。

细胞长15.6~31.2μm，宽13.2~24μm。

下锥部的底部中央有明显的凹陷，右侧底端略长于左侧。

世界广布种，常见于温带和热带浅海水域。

本种具有毒性(图4-4)。

图4-4 长崎裸甲藻Gymnodinium mikimotoi
无纹环沟藻Gyrodinium instriatum
藻体单细胞，向前旋转游动。

细胞长21~50μm，宽15~36μm。

细胞背腹略为扁平，由于横沟沟缘向外隆起，使横沟以下部分的腹面观呈内凹状，特别是上锥部似平顶山蜂的细胞更为明显。

横沟窄而深，左旋。

本种常见于温带和热带河口、浅海水域，产毒的可能性较大(图4-5)。

图4-5 无纹环沟藻Gyrodinium instriatum
③、多沟藻科(链环藻科) Polykrikaceae
藻体由2、4或8个细胞连成链状群体，横沟下旋，纵沟彼此相连，自群体前端直达后部，海生种类如多沟藻属Polykrikos。

斯氏多沟藻Polykrikos schwartzii藻体营群体游泳生活，长椭圆形，由2~8个小细胞组成，长80~130 μm，宽40~55μm。

横沟宽且深，位于各个细胞的近中央部；纵沟窄且直，作为各细胞的共同纵沟从群体顶端直达底端。

底部小细胞的纵鞭毛比其它细胞的略长(图4-6)。

在中国海南水域、大连湾等有本种出现，东南沿海有本种孢囊分布。

图4-6 斯氏多沟藻Polykrikos schwartzii
⑵、多甲藻目Peridiniales
单细胞，有时数个细胞连成链状群体。

细胞具明显的纵、横沟，具二条鞭毛，能运动。

横沟位于细胞中央，呈环状或螺旋状，将细胞分为上、下两部分，上部称为上壳，下部称为下壳。

细胞壁由大小不等的多角形板片组成，这些壳板的片数量、形状和排列方式为本目的主要分类依据。

本目种类最多，分布广，是甲藻门中最重要的一个目，是海洋中主要的浮游藻类之一。

常见的有2科。

①、角藻科Ceratiaceae
在有些分类书中称铠角虫科Ceratiidae，单细胞或有时连接成群体。

细胞具一个顶角和2~3个底角。

有些种类只有一个较发达的底角，另一个短小或完全退化。

底角大多向上弯曲，末端开口或封闭。

只角藻属Ceratium。

角藻属是最常见的海洋浮游甲藻，种类多，分布极广。

叉状角藻Ceratium furca 又名二角铠角虫，藻体长，前后延伸，上体部长，略呈等腰三角形，向前端延伸逐渐变细，形成开孔的顶角。

体长为100~200μm，宽为30~50μm。

顶角与上体部无明显分界线。

横沟部位最宽，呈环状，平直，细胞腹面中央为斜方形。

下体部短，两侧平直或略弯，底缘由右向左倾斜，2个后角呈叉状向体后直伸出，左、右角近乎平行，末端尖而封闭，左后角比右后角长而稍粗壮。

典型的沿岸表层性种，广泛分布于热带和寒带海洋，是渤海、东海和南海习见种(图4-7)。

图4-7 叉状角藻Ceratium furca
梭角藻Ceratium fusus 又名单角铠角虫，藻体细长，前后延伸，直或轻微弯曲，有一个前角和两个后角，右后角常退化。

藻体长一般为300~550μm，宽为15~29μm。

横沟部位最宽，几乎位于细胞的中部，上体向前端逐渐变细，延长成狭长的顶角。

下体向底端渐渐变细成瘦长的左后角，右后角极短小或退化。

两后角间凹陷为纵沟。

壳表面由许多不规则的脊状网纹和刺胞孔覆盖。

细胞核位于上壳，细胞内含物有黄褐色、圆盘状的叶绿体等。

热带和寒带海洋都有分布。

我国在南海、渤海、黄海、东海及内湾，香港等海域广泛分布。

本种在内湾常形成赤潮(图4-8)。

图4-8 梭角藻Ceratium fusus
三角角藻Ceratium tripos 又称三角铠角虫，细胞宽60~93μm。

前体部短，左侧边少许凸出，右侧边凸出明显。

后体部与前体部等长或略长，左侧边一般凹入。

三个角均很粗壮，前角较长，2个后角不向后伸，而是直接自基部向前弯曲，与前角平行或略倾斜，底部基本斜平。

本种为近岸性暖温种，在长江冲淡水及以外水域四季都有分布。

该种在三大洋均有分布。

我国沿海分布广泛，数量很多。

1982年8月在长江口外曾发生赤潮，面积约40km2。

目前赤潮敏感度较低(图4-9)。

图4-9 三角角藻Ceratium tripos
②、多甲藻科Peridiniaceae
在有些分类书中称鼎形虫科Peridiniidae，细胞呈球形、椭圆形或多角形，大多数为双锥形，纵横沟明显，上锥部前端圆顶状或突出呈角状，下锥部后端钝圆或分叉呈角状，细胞壁厚，成为甲片。

上、下锥部、横沟和纵沟皆有数块甲片组成。

多甲藻属Peridinium是一个大属，现生种类约200余种，均为浮游种类，其中170种以上为海产。

单细胞，球形、椭圆形、卵形，罕为多角形，横断面常呈肾形。

横沟显著，多数为左旋，也有为右旋或环状的，横沟将植物体分为上、下壳，纵沟略上伸到上壳。

胞壁厚，具平滑或具窝孔状的板片，其间具板间带，具或不具顶孔，顶板4块，前间插板0至3块，沟前板7块，沟后板5块，底板2块。

鞭毛2条，色素体多数，颗粒状，呈黄、褐色，部分种类具蛋白核。

具或不具眼点。

常具一个搏动泡。

具一个间核型细胞核。

繁殖为细胞纵分裂或产生休眠孢子(图4-10)。

锥形多甲藻Peridinium conicum细胞双锥形，背腹扁平，大小在70~80μm。

下壳侧面略凹陷，末端明显叉分成两个后角，但底角短。

细胞表面呈网状。

世界范围种，冷水、暖水、大洋和沿岸均有分布。

该种在我国沿海也为广布种。

图4-10 多甲藻属Peridinium
灰甲原多甲藻Protoperidinium pellucidum
细胞球形，长30~50μm，个体差异较小，背腹方向比较厚，上壳略大于下壳。

前角小，后角后端有2根棘。

横沟凹缢几乎平分上下壳，纵沟狭窄且浅。

长江口邻近水域的原多甲藻属赤潮生物还有扁形原多甲藻，密度都在10个/L以下，近期赤潮敏感度较低。

图4-11原多甲藻Protoperidinium
③、膝沟藻科Gonyaulaceae
本科藻类中的许多种类在我国为广布种，也是有名的赤潮种。

链状亚历山大藻Alexandrium catenella细胞略近圆形，体长21~48μm，宽23~52μm。

藻体表面光滑，横沟明显左旋。

第一顶板无腹孔，后附属孔位于腹区后板的右半部分。

壳板薄，孔纹少。

常由2~5个细胞组成群体。

该种分布广，北美、欧洲、南非、智利阿根廷和亚洲海域均有分布，青岛胶州湾可见。

本种可产生麻痹性贝毒（PSP）。

塔玛亚历山大藻Alexandrium tamarense 细胞略近圆形，上壳与下壳半球形，大小相近。

细胞长度在20~52μm，宽度在17~44μm。

横沟明显左旋，鞭毛2条，藻体呈旋转运动，速度较快。

本种在较暖的海域里发生赤潮频率较高，我国在大鹏湾、厦门海域和胶州湾均有发现。

可产生麻痹性贝毒（PSP）。

图4-12 亚历山大藻Alexandrium
a. b.链状亚历山大藻Alexandrium catenella c. 塔玛亚历山大藻Alexandrium tamarense d. Alexandrium
excavatum
具毒冈比甲藻Gamibierdiscus toxicus冈比甲藻属Gamibierdiscus，细胞前后稍扁，侧面轮廓象双凸透镜。

细胞长24~60μm，宽42~140μm.。

第一顶板与第六沟前板都很小并互相连接。

叶绿体明显，沟翅宽，甲板厚，其上有小网眼。

偶然性浮游生物，主要生长在珊瑚礁、浅污水塘和热带亚热带海湾，常粘附于底层水域植物上。

我国西沙有本种的分布。

本种可产生西加鱼毒素（CFP）(图4-13)。

多纹漆沟藻Gonyaulax polygramma藻体红褐色，宽纺锤形，上下壳长几乎相等，长48 μm，宽33 μm。

下壳底端钝圆形，具两条锐利小棘。

壳板表面有许多纵肋纹，呈连续状，肋纹间有网状花纹。

该种是温带到热带的大洋性种，是南海北部沿海主要的赤潮生物。

香港、大鹏湾盐田水
域发生过该种赤潮。

日本水域该种赤潮曾引起鱼类大量死亡(图4-14 a b)。

锥状斯克里普藻Scrippsiella trochoidea 斯克里普藻属Scrippsiella，细胞梨形，长16~36μm，宽20~23μm。

上锥部有突起的顶端，下锥部半球形。

横沟宽，位于中央，围裹窄的唇瓣。

纵沟未达下端及上壳。

细胞核中央位。

孢囊球形至卵圆形，钙质，多刺，不同孢囊个体间刺的长度有变化。

本种为近岸性生活，世界范围内分布。

大鹏湾有本种的分布。

图4-13 具毒冈比甲藻Gamibierdiscus toxicus a.壳面观；b.粘附于植物上的群体；c.单细胞个体
图4-14 a.b.多纹漆沟藻Gonyaulax polygramma c.d.锥状斯克里普藻Scrippsiella trochoidea
⑶、鳍藻目Dinophysiales
本目鳍藻科Dinophysiaceae中的有些多种类在我国都有分布，也是引起赤潮的主要种类，并能对海洋生态造成严重危害。

鳍藻属Dinophysis，也称翅甲藻，有些书中将其划入原生动物门中。

细胞左右侧扁，有与长轴平行的纵裂线，将细胞分成左右两瓣。

横沟明显靠近细胞前部，因而上锥部小，下锥部大。

纵沟短，与纵裂线相重合。

邻接横沟与纵沟的各块板片都有翼状的边翅。

细胞横沟的边翅斜伸向前，成漏斗型。

壳面有孔纹，色素体黄绿色。

常见的有渐尖鳍藻Dinophysis acuminata细胞圆形或椭圆形，体长40~50μm，宽30~42μm。

左沟边翅延伸到细胞顶部，长度与宽度相等。

细胞表面具小网眼结构，着生1孔。

世界范围种，分布在寒带与温带浅海海域。

我国沿海均有分布。

该种在形成赤潮时可产生腹泻性贝毒（DSP）。

倒卵形鳍藻Dinophysis fortii 细胞阔卵圆形，体长56~83μm，宽40~54μm。

背缘卷曲，腹缘几乎平直。

左沟边翅很长，可达整个细胞的4/5，右沟边翅完全。

细胞表面有很多深孔状物质，每个内部均有一小孔。

分布于海洋、浅海，寒带至热带水域，世界范围种。

我国主要分布于渤海。

该种可产生腹泻性贝毒（DSP）。

图4-15 a.~b.渐尖鳍藻Dinophysis acuminate c~d. 倒卵形鳍藻Dinophysis fortii
具尾鳍藻Dinophysis caudate 藻体侧面扁平，体长70~100μm，宽39~51μm。

壳板厚，表面布满细密的鱼鳞状网纹，每个网纹中有小孔。

下壳长，后部延伸成细长而圆的突出。

上边翅向上伸展呈漏斗形，具辐射状肋。

下边翅窄，向上伸展，无肋，左沟边翅几乎是细胞长度的1/2，并有3条肋支撑，右沟边翅后端逐渐缩小近似三角形。

世界性种，主要分布在热带、亚热带海域。

我国南沙群岛、西沙群岛、海南岛、广东珠江口、大亚湾、大鹏湾等都有分布。

日本曾报道由本种引发的赤潮前后，能引起鱼类大量死亡，据研究本种可产生腹泻性贝毒（DSP）。

图4-16 具尾鳍藻Dinophysis caudata
4.4、赤潮(Red tide)与甲藻
1)、赤潮(Red Tides)
赤潮是海水中某些微藻、细菌或原生动物，尤其是甲藻等在一定的环境条件下爆发性增殖或聚集在一起而引起水体变色的一种生态异常现象。

“赤潮”是一个历史沿用名，这一概念最早是因海水变红而得名，现在已成为各种赤潮的统称。

其实在发生赤潮时，海水并不一定都呈现红色，由于产生赤潮的原因、赤潮生物的种类和数量的不同，水体会呈现不同的颜色，有红色、砖红色以及绿、黄、棕色等，值得指出的是，某些赤潮生物（如膝沟藻、裸甲藻、梨甲藻等）引起赤潮有时并不一定会使海水呈现特别的颜色。

引发赤潮的原因及机理比较复杂，现今尚有争论，但至少有两点已得到共识，一是海水富营养化是赤潮发生的物质基础和首要条件，其次是水文气象和海水理化因子的变化是赤潮发生的重要原因。

从赤潮发生的地理特征来说，也可分为外海（外洋）型赤潮和近岸、河口、内湾型赤潮。

前者是指在外海或洋区出现的赤潮。

后者分别指发生在近岸区、河口区或内湾区等水域的赤潮。

我国辽东湾、大连湾、胶州湾、杭州湾、深圳湾及黄河口、长江口、珠江口、厦门港等海域发生的赤潮均属于后者。

图4-17 内湾赤潮 a.1999年7月辽东湾赤潮 b. 1999年5月上海外滩赤潮 c.2003年连江黄岐半岛赤
潮
图4-17 a.外洋赤潮 b. 由米氏裸藻引发的赤潮
2)、赤潮的危害及机理
赤潮现象，早在圣经中就已有记载，虽然这种异常现象在原始状态下发生频率很低，但就其产生的原因、发展过程以及发生的规律，可见其在自生自灭过程中也自觉地实现了海洋环境中的能量转化，即，如果没有大量的赤潮生物经常性地、集中消耗水体中的“富营养化”，如今的海洋环境也难以想象。

这就如我们人类有时体内的炎症与发热的关系。

常说中的赤潮，也并非一无是处。

首先，许多赤潮生物本身是经济水产动物鱼、虾、蟹的幼体及贝类的天然饵料，由赤潮生物构成的海洋浮游生物，其丰度大小，直接决定了海洋基础生产力的高低。

其次，通过赤潮，至少在局部范围内实现了海洋环境中的能量转化，使海水中各种物质的含量又处于相对平衡。

当然，一旦发生大规模的赤潮，其对整个海洋生态系统的破坏也显而易见。

赤潮对海洋生态系统的危害是多方面的，最直接、明显的是造成海洋生物大量死亡。

图4-19 由赤潮引发的海洋生物大量死亡
赤潮造成海洋生物大量致死的机理可能有以下几种：
①、有些赤潮生物其代谢产物或最终代谢产物具有很强毒性（即有毒赤潮），通过食物链，能直接导致其它水产动物死亡。

有些赤潮毒素，虽不直接导致水产动物死亡，但可在其体内累积，从而构成更高级动物，甚至对人类的威胁。

②、大多数赤潮生物虽不会产生毒素，但在大量繁殖的情况下，赤潮生物及其所分泌粘液、死亡分解后的有机碎片，附着在鱼虾贝类的鳃上，能造成呼吸器官堵塞，从而窒息死亡。

③、在赤潮过程中，由于水体透明度、pH等的大幅度变化，使其它动物处于强烈的胁迫状态。

在赤潮的消亡阶段，由于赤潮生物的大量下沉，一方面阻断了有些生物，如鲍鱼等的食物链，同时，在死亡后赤潮生物分解过程中也会大量消耗水体中的溶解氧，从而导致鱼虾贝类缺氧而窒息死亡。

3)、赤潮毒性及评价
通常发生的赤潮可分为有毒赤潮与无毒赤潮两类。

有毒赤潮是指赤潮生物体内含有某种毒素或能分泌出毒素的生物为主形成的赤潮。

有毒赤潮一旦形成，可对赤潮区的生态系统、海洋渔业、海洋环境以及人体健康造成不同程度的毒害。

无毒赤潮是指赤潮生物体内不含毒素，又不分泌毒素的生物为主形成的赤潮。

无毒赤潮对海洋生态、海洋环境、海洋渔业也会产生不同程度的危害，但基本不产生毒害作用。

日常所说的藻毒素和贝毒素，实际上是指同一类物质，即赤潮毒素。

人们先是在食用了贝类发生中毒事件中认识了贝毒素，继而进一步研究才发现了毒素的来源是藻毒素。

当然，贝类滤食有毒藻后，藻毒素会在贝体内发生一些转化，毒素组分会有一些变化。

到目前的研究为止，根据人们的中毒症状，已发现的藻毒素有以下5种，即麻痹性贝毒PSP (Paralytic Shellfish Poisoning)、腹泻性贝毒DSP (Diarrhetic Shellfish Poisoning)、神经性贝毒NSP (Neurotoxic Shellfish Poisoning)、记忆缺失性贝毒ASP(Amnesic Shellfish Poisoning)及西加鱼毒CFP(Ciguatera Fish Poisoning)。

赤潮的毒性实际上包括二个基本内容，一是赤潮生物本身的毒性，即藻毒素种类及其可能通过食物链所形成的后果或表现，二是广义中的赤潮危害。

加强对赤潮发生现场的生物及化学监测，建立或完善毒性/危害性直接评价体系，制订合理的应对措施，保障人类健康，减少经济损失现已显得越来越重要。

目前各国对于赤潮毒性的评价, 尚有许多不足之处，一是大多根据现场海洋生物的死亡情况进行判断和报道。

由于生物的致死原因是多样的，有可能是毒素致死，也有可能是缺氧窒息死亡，或是由于藻细胞上的钩刺损伤。

二是从生物死亡的现象判断，由于许多生物的生活习性尚不甚明白，判断致死的原因，特别是对一些较小或不易操作的浮游动物更是存在相当困难。

三是从引发的藻种判断是否具有毒性或强弱，因为这种判断是基于人们以往对藻种毒性的研究基础，但由于这些研究有很大的局限性，而且同种藻不同藻株或同一藻株的不同状态、不同时间下，其毒性都可能有差异。

4)、赤潮与甲藻
海洋浮游微藻是引发赤潮的主要生物，至今已发现有260多种能形成赤潮，其中有70多种能产生毒素。

我国常见的赤潮生物有45种(参照国家海洋局2003年公报)，其中有毒赤潮生物13种。

其中甲藻有18种，占40%，而其中11种有毒性，占有毒赤潮的84%以上。

(表4-1)
表4-1 我国常见赤潮生物名录(＊参照国家海洋局2003年公报)
▲●链状亚历山大藻Alexandrium catenella赤潮异弯藻Heterosigma akashiwo
▲●塔马亚历山大藻Alexandrium tamarense丹麦细柱藻Leptocylindrus danicus
日本星杆藻Asterionella japonica红色中缢虫Mesodinium rubrum
中华盒形藻Biddulphia sinensis尖刺菱形藻Nitzschia pungens
●叉状角藻Ceratium furca●夜光藻Noctiluca scintillans
●梭角藻Ceratium fusus●锥形多甲藻Peridinium conicum
●三角角藻Ceratium tripos普氏棕囊藻Phaeocystis pouchetii
窄隙角毛藻Chaetoceros affinis斯氏多沟藻Polykrikos schwarzii
旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus▲●利玛原甲藻Prorocentrum lima
海洋卡盾藻Chattonelta marina●海洋原甲藻Prorocentrum micans
▲●多环旋沟藻Cochlodinium polykrikoides●微小原甲藻Prorocentrum mininum
星脐圆筛藻Coscinodiscus asteromphalus细长翼根管藻Rhizosolenia alata f. gracillima
巨形圆筛藻Coscinodiscus gigas脆根管藻Rhizosolenia fragilissima
辐射圆筛藻Coscinodiscus radiatus半棘钝根管藻Rhizosolenia hebetata f. semispina。