不同植被类型对土壤理化性质和土壤呼吸的影响

不同植被类型对土壤理化性质和土壤呼吸的影响
闫宝龙;赵清格;张波;李雅璐;赵鹏武;张昊
【摘要】不同植被类型影响地表覆盖和土壤特性,进而可能会改变生态系统碳循环.为了揭示植被类型对土壤理化性质和土壤呼吸碳排放的影响,本文通过测定并分析大兴安岭南段蒙古栎(Quercus mongolica)林、林缘草地、华北落叶松(Larix pricepis-ruprechtii)人工林、山杏(Armeniaca sibirica)灌丛和山荆子(Malus baccata)林5种植被类型的土壤理化性质和土壤碳通量,探讨了不同植被类型中土壤特性和土壤呼吸的变化.结果表明,土壤全氮、速效磷和有机碳均表现为山荆子林显著高于其他植被类型.生长季的土壤温度呈单峰趋势,在8月份达到最高;土壤含水量呈先升高后下降再升高的趋势,其范围在0.77～1.18 cm3·cm-3之间;土壤呼吸速率与土壤温度的变化趋势一致,各植被类型均在8月份达到峰值,以山杏灌丛的土壤呼吸速率最大(9.778 μmol·m-2·s-1),分别是山荆子林、林缘草地、蒙古栎林和华北落叶松人工林的1.25、1.37、1.84和1.87倍.单因素方差分析表明,生长季的各个月份的土壤呼吸速率在不同植被类型间有显著差异;华北落叶松人工林生长季土壤呼吸的排放量最低;生长季土壤呼吸速率与土壤温度和含水量均呈显著正相关关系.因此,大兴安岭南段的不同植被类型是影响生长季土壤碳排放的主要生物因子,而土壤温度是其主要的非生物因子.该研究可为植被类型的科学管理提供科学依据,对植被碳排放的进一步理解具有一定的意义.%Different vegetation types with different coverage have an impact on the soil properties and further alter the carbon cycling of ecosystems.In order to reveal the effects of vegetation types on the soil physicochemical properties and carbon emissions of soil respiration,soil physicochemical properties and soil carbon flux of 5 vegetation types were measured in southern part of
Greater Xing'an Mountains,including Quercus mongolica forest (QF),forest margin grasslands (FG),Larix pricepis-ruprechtii plantations (LP),Armeniaca sibirica shrub (AS),and Malus baccata forest (MF),and explored changes of soil physicochemical properties and soil respiration in different vegetation types.The results showed that soil total nitrogen,available phosphorus and organic carbon of MF were significant higher than other vegetation types.Soil temperature has an unimodal trend in growth season with the greatest value in August,while soil water content was first increased and then decreased and increased again with the rang from 0.77 to 1.18
cm3·cm-3.Soil respiration rate had the same trend with soil temperature and its greatest value was also in August.AS had the greatest soil respiration rate (9.778 μmol·m2·s1),that was 1.25,1.37,1.84,and 1.87 times as much as the value of MF,FG,QF,and LP,respectively.Analysis of variance suggested that soil respiration rate had significant difference among vegetation types in each month of growth season.Soil respiration of LP is the lowest in growth season.In growing season,soil respiration rate showed a significant positive correlation with soil temperature and water content.Therefore,vegetation type was likely the main biotic factor that affected soil carbon emissions during growth season in southern part of Greater Xing'an Mountains,and soil temperature was the mainly abiotic factor.This study can provide a basis for the scientific management of vegetation types,and it is important to understand the carbon emissions of artificial and natural vegetation types.
【期刊名称】《生态环境学报》
【年(卷),期】2017(026)002
【总页数】7页(P189-195)
【关键词】植被类型;土壤碳通量;土壤温度;大兴安岭
【作者】闫宝龙;赵清格;张波;李雅璐;赵鹏武;张昊
【作者单位】内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古呼和浩特010019;内蒙
古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古呼和浩特010019;内蒙古农业大学草原与
资源环境学院,内蒙古呼和浩特010019;内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙
古呼和浩特010019;内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古呼和浩特010019;内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位观测研究站,内蒙古赤峰025150;
内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古呼和浩特010019;内蒙古赛罕乌拉森
林生态系统国家定位观测研究站,内蒙古赤峰025150
【正文语种】中文
【中图分类】Q948;X17
土壤是陆地上最大的碳库，土壤表层储存着大约1580 Gt的有机碳和600 Gt的无机碳（Batjes，1996），而且植被有机碳还不断地向土壤中输入（Davidson et al.，2006）。

土壤碳的损失有两个主要途径：可溶性碳的淋溶和土壤呼吸（Stielstra et al.，2015）。

土壤呼吸不仅是全球陆地生态系统碳循环的重要环节，还是土壤中碳素向大气输出的主要途径（Schlesinger et al.，2000）。

土壤呼吸
释放的碳是可溶性碳淋溶损失的12～15倍（Raich et al.，1992；Kindler et al.，2011），约占生态系统总呼吸的80%（Barron-Gafford et al.，2011）。

因此，研究不同植被类型的土壤呼吸对评估生态系统碳收支和评测中国植被在全球碳循环
中的功能和地位具有重要的意义（常宗强等，2008）。

华北落叶松（Larix pricepis-ruprechtii）是华北地区人工林的主要树种，华北落
叶松人工林已成为中国重要的森林资源之一（纪文婧等，2016）。

大兴安岭南段
种植的华北落叶松增加了该地区的森林覆盖度，但到目前为止，人工植被与自然植被对土壤性质的影响仍未达成共识（Chen et al.，2007；王国梁等，2002）。

有研究认为，人工植被有效地改善了土壤性质，其改善作用优于自然植被；然而，也有研究表明，人工植被对土壤没有改善作用或是改善效果弱于自然植被（王凯博等，2012）。

自然和人工植被类型对土壤理化性质的影响有待进一步研究。

土壤呼吸受到一系列生物因素和非生物因素的影响，Chapin et al.（2011）认为
气候、生物和土壤母质是土壤碳通量的主要决定因素，它们主要是通过相互作用影响碳输入的数量和质量，其次是影响土壤水分和温度。

不同植被类型的生物和非生物因素不同，而土壤理化性质是不同生境中影响生物和非生物因素的环境因子之一（Jafari et al.，2003），土壤理化性质的不同可能会使土壤呼吸存在差异（Fender et al.，2013）。

尽管关于环境因子对土壤呼吸的影响已有大量研究，
但是土壤温度和土壤水分对土壤呼吸的相对重要性仍然存在争议（Oechel et al.，2000）。

已有研究表明，土壤呼吸在长时间尺度上对土壤温度响应敏感并呈正相
关关系（Wood et al.，2013），土壤温度是预测土壤呼吸的可靠指标（Sierra，2012）。

而土壤呼吸对土壤水分的响应具有不确定性，在不同生态系统中表现出
正相关、负相关和不相关关系（王新源等，2012）。

为了揭示大兴安岭南段不同植被类型对土壤特性和土壤呼吸的影响，在研究区选择蒙古栎（Quercus mongolica）林、林缘草地、华北落叶松人工林、山杏（Armeniaca sibirica）灌丛和山荆子（Malus baccata）林5种植被类型，测定土壤理化性质和土壤碳通量，分析土壤呼吸和土壤理化性质对植被的响应，并揭示土壤温度和土壤含水量对土壤呼吸的作用，以期为植被类型对碳循环影响的研究提
供依据。

1.1 研究区概况和样地设置
本研究是在内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位观测研究站（118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′N）进行的。

样地位于内蒙古赤峰市巴林右旗北部的赛罕乌拉国家级自然保护区，地处大兴安岭南段山地，平均海拔约1000 m，属于中温带半湿润温寒气候区，冬季漫长寒冷，夏季短促炎热，年平均气温2 ℃，最高气温29 ℃，最低气温-32 ℃，无霜期约为100 d。

年平均降水量约400 mm，多集中在6—8月份。

土壤为灰色森林土。

研究区属森林草原交错带，植被以森林为主，森林覆盖率为55.2%，主要树种有山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）、蒙古栎、华北落叶松等。

草原有典型草原、草甸草原，在局部积沙地段还分布有沙质草原。

在植被类型分布明显的典型地段，选择蒙古栎林（Quercus mongolica Forest，QF）、林缘草地（Forest edge Grassland，FG）、华北落叶松人工林（Larix pricepis-ruprechtii Plantation，LP）、山杏灌丛（Armeniaca sibirica Shrub，AS）和山荆子林（Malus baccata Forest，MF）5种植被类型。

在样地中随机设置3个1 m×1 m的样方，调查草本植物。

蒙古栎林的伴生植物有胡枝子（Lespedeza bicolor）、日荫菅（Carex pediformis）、黄花菜（Hemerocallis citrina）等；林缘草地的主要植物有日荫菅、黄花菜、地榆（Sanguisorba officinalis）等；华北落叶松人工林的林龄是30年，属中龄林，其主要伴生植物有日荫菅、裂叶蒿（Artemisia tanacetifolia）、瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）等；山杏灌丛的伴生植物有日荫菅、铁杆蒿（Artemisia sacrorum）、翠雀（Delphinium grandiflorum）等；山荆子林的伴生植物有野豌豆（Vicia sepium）、莓叶委陵菜（Potentilla fragarioides）、龙蒿（Artemisia dracunculus）等。

样地基本情况见表1。

1.2 土壤呼吸量的测定
在蒙古栎林、林缘草地、华北落叶松人工林、山杏灌丛和山荆子林5种植被类型的样地内分别随机设置5个样方，在样方内竖直固定好PVC环（D=20 cm；
H=13.5 cm），放置深度约为11.5 cm。

于2015年6—10月份每月月初选择晴朗的观测日，在上午9:00—11:00进行土壤呼吸量的测定（Davidson et al.，1998）。

在测量前的24 h剪除PVC环内的地表植物，采用多通道土壤呼吸自动测量系统（LI-8150；LI-COR，Lincoln，USA）连接土壤碳通量测量系统（LI-8100；LI-COR，Lincoln，USA）进行测量（王忆慧等，2015）。

同时在PVC环外侧附近用时域反射仪（Model TDR 300，Spectrum，Aurora，USA）测定0～10 cm深度土壤含水量，用手持长杆电子温度探针（SK-250WP，Sato Keiryoki，Kanda，Japan）测定5 cm深度土层温度（范跃新等，2014）。

土壤呼吸速率（v）、土壤含水量（φ）和土壤温度（T）数据直接通过电脑导出。

土壤呼吸的碳排放量的估算公式如下：
式中，C为生长季每月土壤呼吸的碳排放总量（g·m-2）；v为土壤呼吸速率（µmol·m-2·s-1），60、60 、24分别表示60 s、60 min和24 h。

1.3 土壤化学性质的测定
于2015年8月在蒙古栎林、林缘草地、华北落叶松人工林、山杏灌丛和山荆子林5种植被类型样地内采用土钻法分别钻取0～10、10～20和20～40 cm 3层土壤样品，每层均为5点混合样，各3个重复。

土壤样品自然风干，仔细剔除土样中的植物根系和石砾，过2 mm筛并取部分土样过0.15 mm筛。

土壤全氮（TN）采用凯氏定氮法测定；土壤全磷（TP）采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定；全钾（TK）采用氢氧化钠熔融-火焰光度法测定；土壤速效氮（AN）采用碱解扩散法测定；土壤速效磷（AP）采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定；土壤速效钾（AK）采用采用碳酸氢钠浸提-火焰光度法测定；土壤有机碳（SOC）采用重铬酸
钾容量法-外加热法测定（鲍士旦，2000）。

1.4 数据分析
采用Excel 2007软件进行数据处理；采用SAS 9.4统计软件进行单因素方差（one-way ANOVA）分析，结合Duncan检验法进行多重比较（P＜0.05），对不同植被类型中土壤理化性质与土壤呼吸的关系进行相关分析。

采用Sigmaplot 10.0软件作图。

2.1 不同植被类型土壤理化性质比较
土壤理化性质在不同植被类型中差异明显（P＜0.05，表2），土壤全氮以山荆子
林最大，显著高于其他植被类型（2.3～2.9倍）；山荆子林的全磷显著高于其他
植被类型的1.3～1.9倍；全钾含量以华北落叶松人工林最高，但各植被类型间未
表现出显著的差异；土壤速效养分均以山荆子林最大，速效磷显著高于其他植被类型，华北落叶松人工林的速效钾含量最小；山荆子林的有机碳显著高于其他植被类型（2.2～2.5倍）。

总体而言，华北落叶松人工林与蒙古栎林、林缘草地和山杏
灌丛等自然植被相比，土壤特征差异不显著。

2.2 不同植被类型土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量动态
5种植被类型的土壤呼吸速率均表现出先增大后减小的单峰趋势（图1A），最大
土壤呼吸速率均出现在8月，其中山杏灌丛的土壤呼吸速率最大，为9.778
µmol·m-2·s-1，分别是山荆子林、林缘草地、蒙古栎林和华北落叶松人工林的
1.25、1.37、1.84和1.87倍；9月份土壤呼吸速率下降明显；除10月份山杏灌
丛的土壤呼吸速率达到最小值（1.76 µmol·m-2·s-1）外，华北落叶松人工林生长季的土壤呼吸速率最小。

由图1B可知，5种植被类型的土壤温度亦呈单峰趋势，均在8月份达到峰值；不同植被类型间的土壤温差随着生长季不断缩小，6、7、8、9和10月的温差分别是5.00、4.10、3.68、1.72和1.25 ℃。

5种植被类型的土
壤含水量表现出先增大后减小再增大的趋势（图1C），土壤含水量的范围在
0.77～1.18 cm3·cm-3之间；除山荆子林外，其他植被类型的土壤含水量在7月
份达到峰值；9月份土壤含水量呈下降趋势。

2.3 不同植被类型生长季土壤呼吸的排放量
不同植被类型生长季土壤呼吸的排放量差异显著（图2），其中山荆子林的月平均碳排放量最大，约为158 g·m-2·month-1，显著高于蒙古栎林和华北落叶松人工林。

其次是山杏灌丛的152 g·m-2·month-1，仅低于山荆子林4%，分别高于林
缘草地、蒙古栎林和华北落叶松人工林的14%、36%和65%。

总体而言，华北落叶松人工林的土壤呼吸排放量最小，约为490 g·m-2。

2.4 土壤呼吸速率及土壤主要特性相关分析
大兴安岭南段5种植被类型土壤呼吸速率及土壤理化性质的相关分析（表3）表明，土壤呼吸速率与土壤含水量和土壤温度呈显著正相关关系；土壤呼吸速率、土壤含水量和土壤温度与土壤养分含量以及有机碳的相关性较弱；土壤全氮与全磷、速效氮、速效磷和有机碳呈极显著正相关关系，与速效钾呈正相关关系；全磷与速效氮、速效磷和有机碳呈显著正相关关系；全钾与速效氮和速效钾呈负相关关系；速效氮与速效磷呈极显著正相关关系，与速效钾和有机碳呈显著正相关关系；速效磷与有机碳呈极显著正相关关系，与速效钾呈正相关关系；速效钾与有机碳呈正相关关系。

3.1 不同植被类型对土壤特性的影响
植被类型不仅反映其种类组成和群落结构等的不同，也影响土壤理化性质（吴则焰等，2013）。

植物群落可以改善土壤肥力，有研究表明不同植被类型的土壤养分
含量具有明显差异（王凯博等，2012），且表现出天然植被类型土壤养分含量明
显高于人工植被类型的规律（巩杰等，2005；马玉红等，2007）。

但本研究并没有得出与其相一致的结果，而表现为山荆子林的土壤全磷＞山杏灌丛、华北落叶松人工林＞林缘草地、蒙古栎林，由于土壤全磷与降水呈正相关关系，与海拔高度呈负相关关系（Wang et al.，2009），随着海拔的升高，土壤全磷含量下降。

土壤
有机碳浓度与降水量亦呈正相关关系（刘志鹏，2013），可能是山荆子林的地形
较低，土壤含水量较大，促进了群落的生长，增加了土壤有机质的输入（Lal，2004）。

自然条件下，土壤钾素基本是由母质风化而来，土壤的风化程度直接影
响着土壤钾素的含量（黄昌勇，2000），可能是本研究的空间尺度较小，土壤发
育情况相近，土壤钾素的含量在不同植被类型下没有表现出明显差异。

本研究表明，天然林的土壤含水量高于天然草地和天然灌木林，也明显高于人工林。

坡位（田迅等，2015）和植物盖度（杜峰等，2005）是影响土壤含水量的重要因素。

本结果显示，山荆子林位于坡底并且林下群落盖度较大，因此山荆子林具有最高的土壤含水量。

不同植被类型下土壤温度存在明显差异，表现为林缘草地、山杏灌丛＞蒙古栎林、华北落叶松人工林＞山荆子林，由于群落的蒸腾作用及其对太阳辐射的反射和吸收，植被类型对局部气温和地表辐射有较大影响（施婷婷等，2015），相对于草地和灌木林，乔木林的林冠通过对太阳辐射的反射和吸收，降
低了到达地表的辐射量和风速，阻隔了热量与水汽的交换，使林内升温缓慢。

3.2 不同植被类型对土壤呼吸的影响
不同植被类型对地表覆盖和土壤特性的影响不同，使植物根系生长和土壤生物活动发生改变，进而影响土壤呼吸（王忆慧等，2015）。

本研究表明，在生长季5种
植被类型的土壤呼吸速率的变化规律均呈明显的单峰曲线，且均在8月份达到峰值，与史宝库等（2012）在小兴安岭的研究结果一致。

这可能是夏季植物生长进
入旺盛期并且降雨增多，促进了土壤中自养和异养呼吸作用，导致土壤呼吸速率加快。

不同植被类型生长季土壤呼吸速率存在差异，导致这种差异的原因可能是不同植被类型产生了不同的凋落物，改变了输入土壤有机碳的产量和质量（Davidson et al.，2006）。

植物根系呼吸占土壤呼吸的47%（李学斌等，2014），并且细
根的生物量强烈地影响着不同植被类型土壤呼吸的大小（Burton et al.，2002）。

本研究中，林缘草地虽然没有表现出最大土壤呼吸速率的规律（Raich et al.，
2000；吴建国等，2003），但其土壤呼吸速率高于蒙古栎林和华北落叶松人工林，这可能是林缘草地草本植物的高多样性使得大量细根分布在土壤表层。

山杏灌丛在8月份的土壤呼吸速率最大，可能是灌木与草本组合的植被类型具有较高的土壤呼吸速率。

相对于其他植被类型，华北落叶松人工林的土壤呼吸速率在生长季最小，这主要是由于该植被类型在种植时受到强烈的人工干扰而导致原生群落和土壤层被破坏（赵建昌，2015）。

3.3 土壤温度和含水量对土壤呼吸的贡献
土壤呼吸受到多种环境因素的影响，本研究表明，在大兴安岭南段土壤温度和含水量与土壤呼吸速率均呈显著线性相关关系（P＜0.001）。

土壤温度是影响土壤呼
吸的重要因子之一（Luo et al.，2001），不仅影响土壤有机质的分解和土壤生物的活跃程度，还影响植物的生长和根系的活动（张鸽香等，2010）。

土壤温度可
解释5种植被类型土壤呼吸约78%的变化，土壤呼吸随着土壤温度的升高而加强，低温导致土壤微生物的活动和分解作用减弱，进而导致土壤呼吸减弱（Janssens
et al.，2003）。

土壤温度是土壤呼吸的主要控制因子，土壤含水量与温度共同作用于土壤呼吸（王新源等，2012），虽然土壤含水量对土壤呼吸的贡献低于土壤
温度，但仍可达67%。

该研究区的蒸散量较大，土壤持水能力低，以及排水性能
良好（Zeng et al.，2014）等特征可能降低了土壤含水量对土壤呼吸的贡献。

不同植被类型通过直接和间接的途径影响着群落结构和土壤状况，进而导致土壤呼吸速率的不同。

不同植被类型中土壤含水量、土壤温度和土壤全磷表现出显著的差异。

不同植被类型的土壤呼吸速率在月际间存在差异，土壤呼吸速率呈单峰型，受土壤温度和含水量的共同作用，但土壤温度的贡献大于土壤含水量。

人工种植的华北落叶松林降低了草本植物的多样性和生长季土壤呼吸的排放量。

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