植物花发育的分子机理研究进展_张云

专题介绍
植物花发育的分子机理研究进展
张　云　刘青林①
(中国农业大学观赏园艺与园林系　北京　100094)
摘要　花的发育分为开花决定、花的发端和花器官的发育三个阶段。

植物开花由多条途径诱导,包括光周期和光质诱导、春化作用、自主途径、赤霉素诱导、碳水化合物诱导等;植物体本身也存在着开花抑制途径。

各种开花诱导途径能激活花分生组织特性基因,使茎端分生组织转变为花分生组织。

花器官的发育由器官特性基因决定,这些基因的精确表达需要花分生组织特性基因的激活和多个正、负调节因子的调控;另有一类基因控制着花发育的对称性。

花发育机理的研究具有重要的理论意义和广泛的应用前景。

关键词　花发育,分子机理,开花决定,花的发端,花器官的发育
Proceedings on Molecular Mechanism of Plant Flower Development
ZHANG Yun LIU Qing _Lin ①
(Depar tment of O rnamental Horticultur e &Lands cape Arc hitecture ,C hina Agricultural Unive rs ity ,Beijing 100094)
A bstract Flower development can be distinguished by three phases :flowering determination ,flow -er evocation ,and floral organ development .Several pathways regulate the switch from vegetative to reproductive development ,including photoperiod ,light quality ,vernalization ,autonomous pathway ,gibberellin ,and carbohydrates induction ,while repr ession pathways also exist in plants .Distinct in -ductive pathways can activate the expression of flower meristem identity genes ,thus cause the transi -tion from shoot apical meristem to flower meristem .Floral organ development is c ontr olled by floral organ identity genes ,whose exact expression was activated by flower meristem identity genes and controlled by various positive and negative regulators .In addition ,there is a kind of genes that de -termine the symmetry of flower .Research on the mechanism of flower development can contribute to the basic theory research as well as later application .
Key words Flower development ,Molecular mechanism ,Flowering determination ,Flower evoca -
tion ,Floral organ development
以1990年Yanofsky 等成功地分离花器官发育控制基因A G A M OU S ,从此植物发育生物学的研究取得了突破性的进展,花发育的分子生物学研究迅速成为植物发育生物学研究的新热点。

开花是有花植物最主要的发育特点,这一过程由环境信号和内源信号共同决定。

花发育的过程可分为开花决定(flo wering deter mination )、花的发端(flower evocation )①通讯作者。

Author for correspondence .
　作者简介:张云,女,1978年生。

2000年毕业于中国农业大学观赏园艺系,获学士学位。

现为中国农业大学观赏园艺与园林系在读硕士。

刘青林,1963年生。

1996年毕业于北京林业大学园林学院园林植物专业,获博士学位。

现为中国农业大学观赏园艺与园林系副教授。

收稿日期:2002-07-01 接受日期:2002-12-30 责任编辑:崔郁英
植物学通报　2003,20(5):589～601
Chinese Bulletin of Botany
和花器官的发育(floral organ development )三个阶段。

1　开花决定
开花决定又称成花诱导,是植物生殖生长启动的第一个阶段,决定开花时间。

该阶段茎端分生组织在形态上没有变化,但在生理生化和基因表达等方面却发生了明显的变化(雍伟东等,2000)。

不同植物在进化过程中演化出不同的生殖策略:一些植物的开花时间主要受光照、温度、水分、营养条件等环境因子的影响,以使植物能在最适条件下开花结果;另一些植物则对环境变化不敏感,由营养生长的积累量等内部信号引起开花。

缺乏营养和干旱、过分拥挤等胁迫条件也可引起开花结果(Levy and Dean ,1998)。

植物生理学家经过多年的研究,对开花提出了3个假说:开花素假说、营养物质转移假说和多因子控制模型(雍伟东等,2000)。

利用遗传学的方法,目前已从拟南芥中鉴定出约80个位点与开花相关(Koornneef et al ,1998;许智宏,1999;Simpson and Dean ,2002),证明开花由多条途径控制(图1)。

图1　多条途径调控成花转变(Simpson and Dean ,2002)
Fig .1　Multiple input pathways regulating the transition to flowering
1.1　光质和光周期诱导途径
光质的变化能够提供周围环境的信息。

因叶绿素吸收红光,植物反射的光中,红光/远红光的比例降低。

远红光比例升高是周围竞争的信号,使植物在拥挤的环境中能加速开花(Simpson and Dean ,2002)。

在高纬度地区,日长的改变是季节变化的主要特征。

长日能够诱导拟南芥开花。

光周期诱导途径需要以下几类组件:
(1)光受体　植物至少有三类光受体,感应可见光光谱中5个区域的光。

光敏色素如PHYA 、PHYB 、PHYC 、PHYD 、PHYE 等感受红光和远红光;隐花色素如CRY1、CRY2等感受蓝光和UV _A ;UV _B 则由尚未鉴定出的光受体感受(Thomas and Vince _Pr ue ,1997)。

光敏色590　植物学通报20卷
素和隐花色素通过吸收的光谱来调节植物发育,使植物能够根据可利用的能量来优化发育过程(Lin ,2000)。

如远红光、蓝光通过PHYA 和CRY1/2促进开花,红光通过PHYB /D /E 抑制开花(Reed et al ,1994;Martinez _Zapater e t al ,1994;Childs et al ,1997;Aukerman et al ,1997;Devlin et al ,1998;Weller et al ,2001)。

(2)生物钟及光对生物钟的调节　植物体内的许多生理活动由内源生物钟来调节,Yanofsky 和Kay (2001)综述了光信号传递至生物钟的过程及生物钟的可能组分。

LH Y (Schaffer et al ,1998)、CCA 1(Wang and Tobin ,1998)、G I (Park et al ,1999)、G RP7/8(C CR1/
2)(Carpenter et al ,1994;Heintzen et al ,1994)和TO C1(Somers et al ,1998;Strayer et al ,2000)等基因的转录产物随昼夜节律而发生周期性的变化,其编码产物可能参与生物钟的构成,并能影响包括开花在内的许多周期调节过程。

生物体内源的生物钟周期通常不正好等于24h ,因而需要外界环境对其做出调节。

在植物中,尚未鉴定光受体与生物钟组件之间的直接相互作用,推测ELF 3可能在光受体与生物钟之间起调节作用(Koornneef and Peeters ,1997)。

(3)光周期途径下游基因　CO 是最早分离克隆的开花调节基因之一,编码锌指蛋白转录因子,在光周期途径中起促进作用,是感受外界光与开花之间的桥梁(Putterill et al ,1995)。

CO 的表达与花期直接相关,其表达量在长日下比短日下高(Pineiro and Coupland ,1998)。

CO 能够激活LF Y 和TFL1等花分生组织特性基因的转录,短日条件下诱导C O 表达即能很快引起开花(Simon et al ,1996)。

C O 可能作用于G I 和LH Y 的下游,FT 、FWA 可能是作用于CO 下游的早期基因(Samach et al ,2000)。

1.2　春化作用途径
春化作用本身并不诱导开花,只是使植物为开花作准备,其感受部位在茎端。

FRI 、FLC 是春化作用的两个关键基因。

F LC 的转录水平与开花时间有量化的关系,春化作用使其mRNA 降低。

不论其他条件如何,FRI 能促进FLC mR NA 的积累,从而抑制开花(Michaels and Amasino ,1999;2001;Sheldon et al ,1999;2000;Johanson et al ,2000)。

另外两个与春化作用相关的基因V RN1、V RN2能够保持FLC 的抑制作用(Gendall et al ,2001)。

通常认为甲基化与春化作用间关系密切,甲基化可能通过调节FW A 的表达而影响开花时间(Koornneef et al ,1998)。

转入反义甲基转移酶基因MET 1可降低甲基化水平,从而提早花期(Finnegan et al ,1998)。

但也有相反的例子,因而甲基化在春化中的作用尚不清楚。

1.3　自主途径
即使在条件不适宜的情况下,拟南芥也能开花,只是花期略晚,这条途径称之为自主途径。

该途径与光周期途径相独立,其晚花现象能被春化作用所补偿(Amasino ,1996)。

自主途径与春化作用途径交叉的原因在于自主途径的组件能抑制FLC 转录产物的积累(Simpson and Dean ,2002)。

LD (Lee et al ,1994)、FCA (Macknight et al ,1997)等基因与自主途径有关,并已被克隆。

1.4　赤霉素诱导
赤霉素通常不能诱导短日植物开花,长日植物对GA 的反应也不一致。

对拟南芥而言,GA 对其开花有促进作用,它能加速短日条件下的野生型拟南芥和长日下的fb 、fac 、5期张　云等:植物花发育的分子机理研究进展591　
fd 、fe 、co 、fpa 、ft 、fve 和fwa 等晚花突变体开花(Chandler and Dean ,1994)。

GA 信号转导途径中的关键基因G AI 的突变体表现为晚花,而GA 生物合成的突变体ga1_3在不施GA 的条件下则不能开花(Wilson et al ,1992)。

Blazquez 等(1998)的实验证明GA 至少通过激活LF Y 的表达来促进拟南芥开花。

除GA 外,细胞分裂素(CK )、脱落酸(AB A )、乙烯等植物生长调节剂也可能参与成花诱导(Martinez _Zapater et al ,1994)。

1.5　碳水化合物诱导碳水化合物对开花起重要作用。

在光诱导条件下,茎、叶中贮藏的淀粉等碳水化合物转化为蔗糖,在茎端分生组织中积累。

在完全黑暗的条件下,对拟南芥的地上部施以蔗糖、葡萄糖后仍能开花(Araki and Komeda ,1993)。

施用蔗糖能够绕过FRI 、FLC 对开花的抑制作用,也能加速fve 、fpa 、fca 、co 、gi 等突变体的开花,但对ft 和fwa 则没有影响(Roldan et al ,1997;1999)。

这表明FV E 、FPA 、FCA 、CO 和GI 在蔗糖控制途径的上游或与之独立,而FT 和FWA 则在其下游起作用。

光周期和自主途径的机理可能都是将蔗糖运输至茎顶端。

在拟南芥中已发现adg1(Lin et al ,1988)、cam1、gi (Eimert et al ,1995)、pgm (Caspar et al ,1985)、sex1(Caspar et al ,1991)等突变体的淀粉合成、积累和转移发生改变,造成晚花。

cam 1和gi 可能属于光周期途径,pgm 和sex 1可能属于自主途径。

冷处理能够加速这些突变体开花,表明春化作用与正常的淀粉代谢相互独立(Bernier et al ,1993)。

1.6　开花抑制途径
许多植物在开花之前须达到一定的年龄或大小,即感受态,在此之前茎端分生组织不能对开花的内部、外部信号做出感应。

达到感受态的茎端分生组织在形态学上结构复杂化,有明显的分区,其分子机理尚不明了。

EMF1/2是生殖发育的强抑制子,它通过抑制AP 1等花分生组织特性基因的表达来抑制开花,其突变体不经过营养生长而直接由胚发育转变为生殖生长(Sung et al ,1992;Chen et al ,1997)。

一些促进开花的基因可能通过直接或间接抑制EM F 的表达来促进开花(Yang et al ,1995)。

TFL 是另一种开花抑制因子,抑制花在顶端生长点的形成。

它可能通过抑制自主途径基因来延迟花期(Ohshima et al ,1997;Ruiz _Garcia et al ,1997)。

FWA 、FT 为两个晚花基因,推测其功能为激活下游花分生组织特性基因A P 1的表达,与LF Y 的激活途径平行(Ruiz _Garcia et al ,1997),因而它们可能在其他一些开花促进因子和花分生组织特性基因之间起纽带作用。

2　花的发端
花的发端,即茎端分生组织(shoot apical meristem ,SAM )向花分生组织的转变,由花分生组织特性基因(floral meristem identity genes )控制,这类基因在成花转变中被激活,又控制着下游花器官特性基因和级联(cadastral )基因的表达(Sessions et al ,1998)。

LF Y 是控制茎向花转变的一个主要基因,其强突变体基部花完全转变为叶芽,顶部花表现出部分花的特性(Schultz and Haughn ,1991)。

即使在LFY 基因失活的情况下,最终还是会成花,表明还有其他基因促进花序向花的转变。

A P1的功能与LF Y 部分冗余,其表达时期晚于L FY ,二者具有加性效应,能相互促进表达(Simon et al ,1996;Parcy et al ,1998;592　植物学通报20卷
Liljegren et al ,1999)。

组成型表达LF Y 或A P1能提早花期(Weigel and Nilsson ,1995;Mandel and Yanofsky ,1995)。

CA L 、A P 2、U FO 等基因也属于花分生组织特性基因,辅助LF Y 、A P 1促进花分生组织的形态建成(Bowman et al ,1993;Kempin et al ,1995;Levin and Meyerowitz ,1995;Wilkinson and Haughn ,1995)。

T FL1保持花序分生组织的不终止性,抑制花原基的分化。

其突变体花期提前,无限花序以单花终止,侧枝发育成单朵花(Shannon and Meeks _Wagner ,1991)。

A G 基因除控制生殖器官的发育外,也参与花分生组织的发育,控制其终止性(Yanofsky et al ,1990;Mizuka mi and Ma ,1995)。

3　花器官的发育
花器官的发育由器官特性基因(organ identity genes )控制,该类基因又称为同源异型基因(homeotic genes ),决定一系列重复单位的特性,如花的轮、昆虫的节等。

其时间和空间表达模式十分精确,在某一细胞中特定的基因组合即决定其发育形态。

3.1　ABC 模型与MADS _box 基因家族
通过对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变的研究,Coen 和Meyerowitz (1991)提出了花发育的AB C 模型,该模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑,它使人们能够通过改变ABC 三类基因的表达而控制花的结构。

拟南芥的花代表了大多数被子植物花的结构,它由4轮同心花器官组成,由外向内分别为:花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。

器官特性基因分为A 、B 、C 三类,每类基因分别控制相邻两轮花器官的发育,即第1轮花萼的发育由A 基因控制,第2轮花瓣由A 、B 共同控制,第3轮雄蕊由B 、C 共同控制,第4轮雌蕊由C 基因单独控制。

此外,A 、C 两类基因相互拮抗,即A 功能基因能够抑制C 在1～2轮的表达,C 反过来也能抑制A 在3～4轮表达(Weigel and Meyer owitz ,1994;Ng and Yanofsky ,2000)。

AB C 三类基因已从遗传学和分子生物学的角度阐明。

其空间表达特异性主要在转录水平上调节。

除A P2外,其余基因均在相邻两轮转录,与ABC 模型预测的相吻合。

AP 2为转录后调控,在4轮花器官中均转录,但只在1、2轮中表达(Jofuku et al ,1994)。

此后的研究发现,FBP 7/11控制着矮牵牛胚珠和胎座的发育,于是Angenent 和Colombo (1996)提出将ABC 模型延伸为AB CD 模型,把控制胚珠发育的基因列为D 功能基因。

除AP 2外,AB C 三类基因均包含一个高度保守的结构域,即MADS domain 。

具有该保守区的基因属于MADS box 基因家族,编码转录因子,参与花发育的级联反应。

植物中的MADS box 基因的结构相似,具有高度保守的MADS 区(M ),中度保守的K 区(K ),M 区与K 区间的插入中间区(I )和C 末端区(C )。

此外,一些基因还具有N 末端区(N )。

M 区的N 端能够与特定的DNA 序列结合,C 端则参与二聚体及多聚体的形成。

K 区位于M 区下游,对于选择性的形成二聚体起关键作用。

I 区不太保守,长度各异。

在拟南芥的一些MADS box 基因中,I 区对于选择性的形成二聚体起关键作用(Mizuka mi et al ,1996;Riech -mann et al ,1996;Riechmann and Meyerowitz ,1997)。

C 区是变化最大的区,功能尚不清楚,可能参与转录激活或多聚体的形成,对某些MADS 蛋白与DNA 结合及形成二聚体是必需的5期张　云等:植物花发育的分子机理研究进展593　
(Zachgo et al ,1995)。

3.2　A 功能基因
AP 1和AP 2是两个A 功能基因,控制花萼和花瓣的发育。

A P2是AB C 基因中惟一一个不属于MADS 基因家族的基因,编码两个68个氨基酸的重复序列_AP2结构域,具备形成二聚体和结合DNA 的功能。

AP 2在各轮花器官和营养器官中均有转录,转录过程不受花分生组织特性基因的调节,转录后调控使其表达局限于花的1、2轮(Jofuku et al ,1994)。

此外,A P 2还具有抑制A G 基因在外两轮表达的功能(Dre ws et al ,1991)。

AP 1受LF Y 的激活,在花发育早期具有决定花分生组织特性的功能,其mRNA 在整个花分生组织表达,后期受A G 、H UA 1、H UA 2等基因的抑制而局限于花器官1、2轮,从而控制花萼、花瓣的发育,它对A G 基因没有抑制作用(Mandel et al ,1992;Gustafson _Brown et al ,1994;Parcy et al ,1998;Wagner et al ,1999;Chen and Meyerowitz ,1999)。

3.3　B 功能基因
AP 3和PI 是拟南芥中的两个B 功能基因,它们的突变体表型相似,均为第2轮变为花萼,第3轮变为心皮(Bo wman et al ,1989;Hill and Lord ,1989)。

与A 、C 两类蛋白不同的是,AP3和PI 必须结合成异二聚体才能结合到CAr G 盒上而行使功能(Riechmann et al ,1996)。

PI 和A P 3表达的维持均依赖于自主调控途径,但具体的调控机制有所不同。

AP 3的启动子区域含有C ArG 盒,PI _AP3二聚体直接与其结合(Tilly et al ,1998;Hill et al ,1998;Honma and Goto ,2000);而PI 的启动子则没有,推测AP3_PI 对PI 的调节还需要其他因子(Honma and Goto ,2000)。

B 类基因的表达需要LFY 、A P1、UF O 等多个因子的作用(Weigel and Meyerowitz ,1993;Honma and Goto ,2000)。

Lee 等(1997)提出了U FO 、LF Y 共调节B 基因的模式,即LFY 花特异性的激活B 基因的转录,而UFO 则使B 基因局限于2、3轮。

此外,L UG 、SUP 等基因也能抑制B 基因在第1、4轮中的表达(Liu and Meyerowitz ,1995;Sakai et al ,1995)。

3.4　C 功能基因
A G 是最早分离鉴定出的C 功能基因,其表达为花特异性(Yanofsky et al ,1990)。

在拟南芥花发育的早期,A G 在3、4轮中表达,当雄蕊、雌蕊原基发生形态分化后,其表达局限于雄蕊、雌蕊的特定细胞类型中(Drews et al ,1991;Bowman et al ,1991a )。

A G 的主要功能有:(1)决定生殖器官的发育,在花发育的早期决定雄蕊和雌蕊的发育,后期决定正确的细胞分化(
B owman et al ,1989;1991a );(2)决定花分生组织的终止性(Bo wman et al ,1989;Yanofsky et al ,1990);(3)抑制A P 2在内两轮的表达(Bowman et al ,1991b )。

A G 的强突变体ag _1/2/3花的第3、4轮发生了突变,以(花萼,花瓣,花瓣)n 的模式不断重复,共产生70多个花器官,变为重瓣花(Bowman et al ,1989;1991b )。

通过对ag _4、A G _M et205和ag _33个突变体及组成型表达A G 的研究发现,A G 决定雄蕊发育、雌蕊发育和花分生组织终止性的3个功能相互独立,第三个功能比前两个需要更高的A G 表达水平(Sieburth et al ,1995;Mizukami and Ma ,1995)。

LF Y 能与A G 第2个内含子内的增强子结合,从而直接激活A G 的转录(Parcy et al ,1998;Busch et al ,1999)。

B 、C 两类基因除需要LF Y 、A P1的激活外,其蛋白还需要与SEP1/2/3因子结合成多聚体后才能与下游基因的保守DNA 结合域结合。

SEP 基因在花594　植物学通报20卷
中特异表达,从而将A 、B 、C 基因限制在花中发挥功能(Pelaz et al ,2000;Honma and Goto ,2001)。

因其与花瓣、雄蕊、雌蕊的发育有关,有人称之为E 功能基因(Thei βen ,2001)。

A G 在第3、4轮的空间表达限制由多个功能部分冗余的基因调控。

AP2是第1、2轮中最主要的AG 抑制因子,在发育早期间接抑制A G 在外两轮的表达,对A G 后期在特定细胞中的表达则无调控作用(Drews et al ,1991;Bomblies et al ,1999;Deyholos and Sieburth ,2000)。

此外,LUG (Liu and Meyerowitz ,1995;Conner and Liu ,2000)、SA P (
B yzova et al ,1999)、FIL (Sa wa et al ,1999a ;1999b ;Chen e t al ,1999)、SEU 和LSN (Franks et al ,2002;Franks et al ,结果未发表)均具有抑制A G 在1、2轮表达的功能。

A NT 参与胚珠的发育和花器官的分化与发育,功能与A P2部分冗余,能抑制A G 在第2轮的表达(Elliott et al ,1996;Klucher et al ,1996)。

BE L1与胚珠发育相关,并调控A G 在胚珠的特定区域表达(Modrusan et al ,1994;Ra y et al ,1994)。

此外,可能还存在其他因子在胚珠发育过程中调控A G 的表达(Reiser et al ,1995;Sieburth and Meyerowitz ,1997)。

CLF (Goodrich et al ,1997)和WLC (Hutchison and Dean ,结果未发表)均是营养器官中AG 、A P3的负调节基因。

CLF 与果蝇的Pc _G 家族基因同源,在花发育的晚期在茎叶中保持对A G 的抑制作用。

而W LC 则可能通过甲基化作用来抑制A G 和AP 3基因的表达。

H UA 1和H UA 2为最近分离的两个C 功能基因(Chen and Meyerowitz ,1999;Li et al ,2001),不属于MADS box 基因家族。

二者的单突变体表型正常,双突变体的雌、雄蕊有轻微的器官突变,并能加重弱突变体ag _4的表现型。

H UA 1和H UA 2的功能与A G 的3个功能完全冗余,且表达特征互不干扰,因而认为这两个基因与A G 平行或共同决定C 功能。

3.5　D 功能基因
继矮牵牛之后,现已在拟南芥中发现AG (Western and Haughn ,1999)、SIN 、H UE LLEN -LO S (Broadhvest et al ,2000)、INO (Baker et al ,1997)、A NT (Klucher et al ,1996;Elliott et al ,1996)、TSL (Roe et al ,1997)、BEL 1(Reiser ,1995)、C UC 1/2(Ishida ,2000)等基因与胚珠的发育有关。

3.6　花发育的对称性
金鱼草的花背腹不对称,现已发现C YC 、RA D 、DICH 、DIV 等4个基因位点与不对称结构相关,其中前3个能引起花的背特性,DIV 引起腹特性。

CYC 和DICH 对于金鱼草的完全背腹不对称花的形成均是需要的。

C YC 在花分生组织早期发育阶段在背部区域表达,影响该部位的生长和原基的形成,从而导致不对称的形成。

DICH 的表达模式及功能与CYC 相似,但不如C YC 的作用大。

cyc /dic h 双突变体的表型为反常对称花(Luo et al ,1996)。

4　展望
在过去10多年中,随着现代遗传学和分子生物学技术的发展,一系列花发育相关基因被分离鉴定,植物发育生物学取得了突飞猛进的变化。

花发育的过程十分复杂,各阶段紧密联系,一个基因往往具有多个功能,基因间的互作现象普遍存在,调控机理多种多样,组成了一个错综复杂的网络系统(图2)。

目前对于这个网络中基因间的相互关系很多还仅仅基于遗传学的假设,从分子生物学角度阐明调节基因对发育关键基因的调控机理将5期张　云等:植物花发育的分子机理研究进展595　
是一个艰巨的挑战。

图2　拟南芥花发育过程简图(Thei βen et al ,2000)
Fig .2　An extremely simplified and preliminany depiction of the genetic hiearchy
that controls flower development in Arab ido psis thaliana
The different types of genes within each hierarchy level are boxed .MADS _box genes are shown as open squares with thick lines ,non _MADS box genes as circles ,and genes whose sequence has not been reported yet as octagons
现已分离克隆的花发育的相关基因大多是通过研究突变体而得到的。

而一些基因的功能与其他基因冗余,或在胚胎或苗期使植物致死,利用突变体的方法很难分离出这类基因。

拟南芥、水稻等植物基因组测序的完成使我们可以应用反向遗传学的方法研究基因的功能,从而发现更多的花发育相关基因。

研究控制发育的主要基因的系统进化有助于理解生物的进化。

以MADS _box 基因家族为例,它在现存的植物、动物和真菌中均有发现,说明真核生物最近的共同祖先已经有596　植物学通报20卷
了MADS box 。

在进化过程中,MADS _box 基因演化出不同的功能,在植物中主要在生殖器官中表达,其结构、功能的变化及与其它基因间相互关系的变化与生殖器官的起源与进化密切相关(Thei βen et al ,2000)。

最初对于花发育的机理研究主要集中在模式植物拟南芥上,现在从蕨类、裸子植物、被子植物的多个物种中均分离克隆到了MADS _box 基因。

研究花发育在不同物种间的共性与特性不仅能够揭示出花的起源与进化,还为遗传操作改变花的发育过程奠定了基础。

在农业领域,花发育的基础研究具有广阔的应用前景,如创造无花粉或无果实的环境友好植物,简化育种程序,创造雄性不育系,丰富花型等。

参考文献
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植物学通报20卷。