雄性不育性及其在杂种优势中的应用

雄性不育性及其在杂种优势中的应⽤
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应⽤尽管利⽤杂种优势已成为提⾼农业⽣产效益的主要途径之⼀，但除了像⽟⽶等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决⼈⼯去雄的困难以前，难以在⽣产上⼤⾯积推⼴。

⽽解决这⼀困难的有效途径是利⽤植物的雄性不育性。

⽬前⽔稻、⽟⽶、⾼粱、洋葱、油菜等作物已经利⽤雄性不育性进⾏杂交种⼦的⽣产，并产⽣了巨⼤的经济效益和社会效益。

⼀、雄性不育的类别
(⼀)细胞质不育不育由细胞质基因控制，⽽与核基因⽆关。

其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。

这对营养体杂优利⽤的植物育种有重要的意义。

如：Ogura萝⼘细胞质不育系。

(⼆) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。

1、⼀对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料⼤都属于此类。

msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。

msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms⾃交后代可育、不育株按3：1分离。

只有⽤Msms作⽗本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。

由于在⼀个群体⾥，有50%的可育株⽤于保持不育性。

通常称其为“两⽤系”(ABline)或甲型两⽤系。

将其⽤于杂种⼀代制种，则需要拔除50%的可育株。

因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。

2、⼀对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上⽆法获得。

⽤Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两⽤系也叫⼄型两⽤系。

3、由多个核基因控制的雄性不育中的⼀些组合可育成全不育系。

有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。

(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，⼜简称为胞质不育型。

⼀个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性⽽⾔，有⼀种不育基因型和五种可育基因型。

不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。

因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系
S(MsMs)或N(MsMs).
(四)⽣态型不育系(环境敏感型如光温敏感型)
在⼩麦、⽔稻上有研究利⽤，但不育性受不同地区、不同时间影响较⼤，限制其在植物育种上的利⽤价值。

⼆、核互作不育型的应⽤
(⼀)“三系”的概念
1、雄性不育系
(1)雄性不育性与雄性不育系
雄性不育性：两性花植物中，雌性器官功能正常⽽雄性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能的现象。

雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育⽽成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。

其遗传组成为
S(msms)。

(2)雄性不育的表现(按雄器官形态、功能表现分)
①雄蕊退化或变形雄蕊退化只留痕迹，花丝缩短，花药弯曲畸形；
②花药异常花药⼩，⽩⾊或褐⾊等⾮正常⾊泽；不正常开裂或不开
裂；花药内⽆花粉、有少量或败育花粉；
③柱头⾼、雄蕊低西红柿是这样，不能⾃花授粉(雌雄蕊异长)
④产雌性雌雄同株异花植物如⽠类、菠菜、只长雌花，不⽣雄花。

此外，按不育程度分为全不育、⾼不育、半不育和低不育，如⽔稻⾃交结实率分别是0%、11-15%、11-50%、51-80%(注：不同植物标准不同)。

2、雄性不育保持系⽤来给不育系授粉，能保持其不育性的品种或⾃交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B系，遗传组成为N(mm)。

与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系。

⽽有些保持系有保持不育性的能
⼒，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系。

⽟⽶双交种利⽤不育性制种就需要有⼀个异型保持系。

3、雄性不育恢复系⽤来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F
1正常⽣育能⼒的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R系。

其遗传组成为N(MsMs)和S(MsMs)两种。

⽤恢复系作⽗本与不育系母本杂交，制种区不去雄，便可得到杂种种⼦。

(⼆)选育“三系”的⽅法
1、雄性不育系和保持系的选育
(1)原始雄性不育株的获得与保存：
A、获得途径
利⽤⾃然变异：在⽣产⽥或野⽣植物中可以找到。

远缘杂交：⿊芥×青花菜→选得⿊芥细胞质⽢蓝细胞核的雄性不育系。

⼈⼯诱变：经理化诱变后连续⾃交或选择可获遗传性不育。

⾃交和品种间杂交：异花授粉植物基因型杂合，⾃交可以分离出隐性的不
育株。

品种间、品种内杂交使隐性基因纯合出来。

引种和转育：引种外地不育系或通过转育是⽅便的途径
B、原始雄性不育株的暂时保存获得原始不育株后，必须采取临时的⽅法保存不育株，供筛选保持系或转育不育系等所⽤。

在临时保存过程中，要通过连续的选择，以不断提⾼后代的不育株率、不育程度和不育株的综合优良性状。

可供选择的临时保存⽅法有：
⽆性繁殖：适于能扦插、分株等⽅法繁殖的植物。

⼈⼯⾃交：适于雌雄蕊异常、花药不能⾃然开裂和部分不育的类型。

隔离区内⾃由授粉后⾃交：适于异花授粉植物，不育性可能再次表现出来。

远缘杂交后回交：远缘杂交所得不育株通过回交或与其它品种⼈⼯杂交，
可从后代中再次分离出不育株。

(2)不育系的选育(这⾥指质核互作不育,即CMS)
不育系的选育和保持系的选育是同步进⾏的。

不育系在与保持系的连续回交中产⽣，⼜是在与保持系的连续回交中保存的，两系经济性状相同，只是育性不同。

选育不育系⽅法有：①测交筛选法。

②⼈⼯合成法。

③雄性不育转育法。

①测交筛选不育系和保持系
原始雄性不育株的花朵间(♀)×母本品种群体或其它品种的每⼀可育株(♂)
↓↓(⾃交) 将每⼀个杂交组合及⽗本⾃交花编号挂牌；按株收获
收获各个杂交种⼦和⾃交种⼦，单脱、单贮；
第⼆年观察杂交和⾃交后代的育性。

其中全部是不育株F1组合的⽗本，必定是N(msms)，则该组合的F1是不育系，⽽该组合的⽗本是保持系。

A、对于⾃花授粉植物来讲，若测交⽗本来⾃原始不育株的品种群体，则选
不育系及同型保持系的⼯作已经结束，这种机率低。

B、若测交⽗本来⾃⾮原始不育株的品种群体或异花植物，保持系经济性状
尚在分离中，应从中选优株⾃交，并同时与不育系回交。

经4-6代回交、⾃交即可得稳定的不育系和保持系。

没有全不育组合(不育株率100%)，则应选择不育
C、如果成对杂交的所有F
1
株率⾼的组合内的不育株作母本，可育株继续作⽗本成对测交，直到不育株率达到或接近100%为⽌。

②⼈⼯合成不育系(或保持系) (洋葱公式)
也叫⼈⼯合成保持系(⼈⼯制保)。

它是把不育系(株)核基因转移到恢复系的
细胞核中，其选育程序如下：
第⼀年杂交 S(msms)×N(MsMs)
↘
第⼆年反回交 N(MsMs)× S(Msms)
|
↓↓
第三代⾃交 N(MsMs) N(Msms)
↓⾃交↓⾃交
第四年测交 N(MsMs) S(msms)×N(msms)、N(Msms)、N(MsMs)
↓↓↓⾃交↓⾃交↓⾃交第五年鉴定全可育全不育全可育育性分离⾃交全育
淘汰是不育系保持系淘汰测交可育
(A) (B) 淘汰
③雄性不育系直接转育法
通过选育或引进⽅法获得的雄性不育系，如经济
性状不符合要求或配合⼒不⾼时，就需要把雄性不育
基因转移给配合⼒⾼的优良品种，育成⼀个新的雄性
不育系。

这⼀⼯作叫雄性不育系的转育(有直接、间
接转育两种⽅法)。

本课程上讲直接转育法(此图见曹
书148页)。

直接转育法是先从经济性状优良、配合⼒⾼的品
种内选择植株作⽗本与不育系分别配对测交，测定各个⽗本对不育系的保持能⼒，从中筛选异型保持系。

再通过饱和回交，使异型保持系变为同型保持系。

(转育雄性不育性时需进⾏“饱和回交”，连续回交⼀直到出现既具有雄性不育性，⼜具有轮回亲本的全部优良性状的个体为⽌，通常需回交4-6次。

其实也是相对于“有限回交”⽽⾔的。

)
2、恢复系的选育
恢复系的选育主要是测交筛选法，其次是回交转育法。

此外还有杂交选育法、诱变、⾮配⼦融合转基因技术也可选育恢复系。

本项内容只介绍测交、回交法。

(1)、测交筛选恢复系将⼴泛搜集来的品种、⾃交系等材料作⽗本与不育
的结实率，从中选出结实率⾼且具有较⼤优势的组合，此组合系杂交，调查F
1
的⽗本即为雄性不育的恢复系。

例如，⾼梁3197A的恢复系三尺三，⽟⽶T型恢复系武105等。

(2)、回交转育法如果已有的恢复系存在⼀定的缺点，可⽤这个恢复系与
其它品种杂交后回交4-5次，最后将回交后代⾃交⼆次，这样可得到新的恢复系。

例如：任⼀不育系S(msms) × N(MsMs)任⼀恢复系
↓
F
S(Msms)
1
代选散粉好的植株继续与⽗本回交4-5次，便可将不育
F
1
细胞质基因和核恢复基因结合在⼀个杂种中，最后将回交后
代⾃交⼆次，以巩固、纯化其恢复⼒。

(农⼤015⼩麦恢复系
就是⽤此法育成的)
(三) 利⽤“三系”制种的程序和⽅法
质核互作不育型⽬前已在⽔稻、⼩麦、⽟
⽶、⾼粱等作物上应⽤。

配制杂交种⾄少设置
隔离区，⼀个为不育系繁殖区，另⼀个为杂交
制种区。

在两个隔离区内分别种植“三系”(图
8-4)，就可免去⼈⼯去雄，配制可育的杂交种，
同时繁殖“三系”的种⼦。

图8-1三系制种⽰意图
三、核不育型的应⽤
(⼀)配制杂种根据不同作物繁殖的特点和核不育的遗传特点，可采⽤特殊的⽅式或应⽤其他技术⽤核不育配制杂交种。

⽬前利⽤核不育配制杂交种的⽅式，主要有两种:
1、采⽤两系法两系法通常只采⽤两个系，即部分不育系和恢复系，⽽不⽤保持系，故称两系法。

⽬前在某些油菜、棉花、向⽇葵的杂交制种中，只利⽤不育系和恢复系配制杂交种，不育系⼀系两⽤。

因为这种不育系是部分不育，通常有5%-10%的可育性，以其中可育株给不育株授粉，以繁殖种⼦并保持其不育性。

但制种区的母本和⼤⽥种植的杂交种都要根据形态特点分别拔除可育株和假杂种。

例如法国利⽤两系法，培育出了世界上第⼀批向⽇葵杂交种。

我国四川培育出的棉花洞A不育系也是核不育，采⽤两系法配制的川杂1、
2、3号等优良组合，⽐当地推⼴品种的原种增产10%-20%，获得了明显的经济效益。

光温敏核不育性在⽔稻上两系法的应⽤，是杂种优势育种和杂交稻⽣产的新突破。

因为： (1)⽔稻光温敏核不育性在长⽇⾼温条件下表现完全雄性不育，可作为母本配制杂交种；⽽该系在短⽇低温条件下变为可育，可⽅便地通过⾃交繁殖下⼀年制种所需的母本种⼦。

(2)针对由隐性突变引起的这种光温敏核不育性，普通栽培稻的⼤部分正常
品种都具有显性恢复基因，因⽽扩⼤了⽔稻杂种优势利⽤的范围，较三系法更容易选出强优组合应⽤于⽣产。

(3)光温敏核不育性在各种⽔稻核质遗传背景中都能表达，任何品种与光温敏核不育系杂交都可选育出新的光温敏核不育系，每个品种也都可通过回交转育成⼀个新的光温敏核不育系。

(4)可以选育出具有各种正常细胞质的光温敏核不育系，因⽽能免除不育胞质的负效应，同时也避免了三系杂交⽔稻不育胞质单⼀化的可能因病原菌专化性侵染造成重⼤损失的危险。

⽬前我国两系杂交⽔稻的研究与应⽤正处于⼤发展时期。

2、采⽤染⾊体⼯程即引进特殊的遗传机制，可利⽤核不育⽣产杂交种⼦。

例如，利⽤平衡三级三体配制⼤麦杂交种已取得初步成效；利⽤双杂合系⽣产⽟⽶杂交种；采⽤X、Y、Z体系⽣产⼩麦杂交种也取得进展。

有关利⽤染⾊体⼯程配制杂交种的⽅法和步骤较为复杂，此处不加赘述。

(⼆)育种⼿段有些核不育虽然不能⽤来配制杂交种，但可作为⼀种育种⼿段，提⾼育种效率。

例如我国⾸次发现的太⾕单基因显性核不育⼩麦，可⽤于轮回选择，省去⼈⼯去雄，提⾼群体的⽔平。

也可⽤于远缘杂交，提⾼远缘杂交的效果。

本章思考题：
1、杂种优势育种与有性杂交育种的主要异同点？
2、⼀般配合⼒和特殊配合⼒测定法及两者的关系？
3、利⽤杂种优势有哪些途径？
3、三系制种的技术要点是什么？。