藓类生物结皮的生态适应及在石漠化修复中的作用研究

藓类生物结皮的生态适应及在石漠化修复中的作用研究
谢斐;杨再超;林长松;左经会
【摘 要】Karst rocky desertification is one of the main types of land
desertification, which it is the most seri-ous rocky desertification area in
southwest China. However, it is extremely difficult to deal with the environ-
mental problems in karst regions and hard to recover and govern if once
deteriorated. Consequently, rock de-sertification has been severely
restricted the sustained development in this areas. By collecting literature
and experience of field investigation, we summarized the structure, water
holding capacity and physiological ad-aptation of moss biological crusts
and its ecological restoration in controlling rocky desertification.%喀斯特石
漠化是土地荒漠化的主要类型之一，而中国西南的石漠化又是石漠化最严重的地区，
其治理和恢复的难度是世界之最，这对石漠化地区生态环境的可持续发展造成了严
重影响。通过野外考察和查阅文献，总结了藓类生物结皮的形态结构、持水能力、
生理适应，并阐述了其在石漠化修复中的作用。

【期刊名称】《六盘水师范学院学报》
【年(卷),期】2014(000)001
【总页数】4页(P40-43)
【关键词】藓类生物结皮;石漠化;生态适应;修复
【作 者】谢斐;杨再超;林长松;左经会
【作者单位】六盘水师范学院生命科学系，贵州六盘水553001;六盘水师范学院
生命科学系，贵州六盘水553001;六盘水师范学院生命科学系，贵州六盘水
553001;六盘水师范学院生命科学系，贵州六盘水553001

【正文语种】中 文
【中图分类】Q949.35
喀斯特石漠化是在脆弱的地质环境背景下，受当地强烈的人类活动以致土地生产力
下降，土壤受到严重侵蚀，基岩裸露率高，在地面上出现类似荒漠化景观的土地生
态退化现象（张殿发等, 2001;王世杰,2002;王德炉等,2005）。我国石漠化的发生
率达28.74%，其中贵州石漠化程度最严重，面积最广（李梦先,2006）。由于石
漠化导致水土流失十分严重、土地生产力下降、耕地资源大面积减少，严重制约着
喀斯特石漠化地区的经济和社会可持续发展，因而石漠化已成为制约中国西南地区
可持续发展最严重的生态地质环境问题。
党的十八大报告明确要求推进石漠化治理，保护生物多样性，特别是国发[2012]2
号文件针对石漠化问题的治理从战略定位、发展目标、规划和综合治理作了说明，
从“加强”走向“推进”，特别提出武陵山区、乌蒙山区要突出抓好石漠化综合治
理能力。学术上对石漠化成因和恢复治理开展了大量的研究工作，取得了一定成效。
但是，目前我国石漠化治理研究中对地衣、苔藓等具有较强广泛适应的先锋植物在
群落顺序演替中的作用以及适应性不够重视，因而对揭示我国西南喀斯特石漠化地
区的植物群落演替机理、生态治理措施的制定和农牧业生产都极其不利（张显
强,2012a）。本文总结了藓类生物结皮在石漠化环境中的形态结构、持水能力和
生理生态等适应性特征，以期为石漠化的修复提供科学依据。
藓类是荒漠生物结皮层的优势物种，在植物群落演替过程中是主要的先锋物种，对
改善土壤肥力、水土保持以及群落演替甚至生态环境都发挥着难以替代的作用（张
元明,2005;郑云普等, 2009）。由于喀斯特石漠化地区地表岩石裸露、土壤贫瘠，
土层薄，岩石和土壤保水性差，致使水分下渗极其严重，适合植物生长的生境异常
恶劣，只有耐旱、石生、喜钙为一体的植物才能生长良好（袁道先,2008）。而部
分石生藓类具有耐旱、吸水性强、喜钙等特征，因此成为最先占据石漠裸露岩石上
的先锋植物之一，并且主要与地衣、藻类共同构成了生物结皮层，从而加速了岩石
和矿物的风化成土过程（李冰和张朝晖,2009;张显强等, 2010;贺韵雅等,2011）。
耐旱的藓类植物通常表现为植株矮小，呈密集丛生或交织匍匐生长，表现为丛状、
垫状或地毯状，致使空气在藓类的叶片表面及缝隙间运动减小，进而减少藓类体内
水分的蒸腾，有利于提高藓类毛细管传导系统对水分的吸收、维持和输送
（Proctor,1981;吴鹏程,1998）。一旦遇到干旱，藓类叶片背卷、内卷或呈覆瓦状
紧贴于茎上，减小了叶片在大气中表面积的暴露，防止叶片中水分的蒸发和保护茎
不受强光损伤（王红玲和张元明, 2008）。叶背面向外的皮部细胞无色透明，主要
是能使光更易到达含叶绿体的细胞可以顺利地进行光合作用，并减少卷叶内水分的
蒸发（曹同, 1983）。大多数干旱环境中藓类植物叶表面具有发达的角质层、具栉
片、疣或乳头状突起；叶片内部的结构如细胞壁都具不同程度的加厚，或叶上部细
胞胞壁加厚；叶片特化成刺状等（白学良, 1996;吴鹏程,1998;杨武等,2007），这
些特征都是对干旱环境适应的特征。在干旱环境中，藓类茎表皮的细胞壁明显较厚，
比其他环境纹孔要多，机械组织也较发达，这些特征也是与干旱生境相适应（詹琪
芳等,2006）。生活在裸岩上的疏齿墙藓内皮部细胞明显呈镶嵌排列，从而使细胞
壁的体积增加，同时扩大了细胞膜的表面积，这与维持藓类茎的形态结构和防止水
分蒸发及运输相适应，是对干旱区生态环境的一种适应（韩留福等, 2003）。中肋
的有无引起藓类对水分的吸收及其运输方式的差异（杨武等,2007）。有些藓类叶
片背面被蜡质或叶片上具栉片结构，叶片较厚，中肋具厚壁细胞且层数较多，中肋
具导水主细胞等也是对干旱环境适应的显著特征（杨武等,2008）。藓类中毛尖的
存在有利于结皮对凝结水和降水的利用，增强了藓类结皮对干旱环境的适应能力
（陶冶等,2012）。
不同藓类植物的持水力差异较大，从低于藓类植物体干重的20%到高达3637%
（潘莎等, 2011;张显强等,2012;王登富等,2012）。生长在裸岩的砂藓，对其进行
200天经历相对湿度为32%的干燥，发现砂藓仍能够恢复其生理机能，说明藓类
植物自身的持水力对环境水分变化具有很强的适应能力（杜桂森等,2000）。藓类
植物也具有较大的吸水和蓄水能力，并且藓类植物饱和吸水量与生物量密切相关，
生物量较大的藓类植物吸水能力相应较强（汪文云和张朝晖,2009）,并且在喀斯特
的各类生态环境，发现石生藓类植物群落蓄水量最大（张朝晖和王智慧,2010）。
干旱生境的藓类植物在长期的失水和强光下能较好地维持和恢复光合作用。耐旱藓
类植物固定脱水可引起叶片细胞中细胞器的收缩，叶绿体中类囊体膜、脊以及细胞
质膜发生解体（Oliver and Bewley,1984）。当进行复水实验时，发现浓缩的细
胞质迅速膨胀，短时间内叶绿体也膨胀。藓类植物在干旱及重新水化后，叶绿素荧
光参数能很快恢复正常（Proctor,2000）；一些干燥的藓类用水重新湿润后，几
小时内可恢复到正常的光合作用。
喀斯特石漠化干旱岩表生境的藓类具有极强的耐旱能力，除了与其所处的生境类型
有关，也是藓类在长期的进化过程中所形成的。脱落酸（ABA）是一种抑制生长
的植物激素，藓类体内的蔗糖和脱落酸含量较高，可能与它的耐旱能力有关
（Robinson et al.,2000）。但藓类植物内源性ABA的检测水平有限，因此ABA
提高藓类耐水胁迫的机理还有待于今后进行系统的研究。而生物结皮中藓类通过可
溶性糖和游离脯氨酸含量来增强对干旱逆境的适应（徐杰等,2005;吴楠等, 2009;张
显强等,2010）。在典型喀斯特石漠化地区，不同浓度的pH、Ca2+对藓类孢子萌
发和原丝体生长和发育有一定的影响（张朝晖等，1994, 1995）。而且藓类在形
成碳酸盐岩钙华中对岩表溶蚀形态通常表现为溶孔、溶斑、溶块、溶丝（张朝晖
等,1996;付兰和张朝晖,2010）。
藓类植物是石漠化峰丛洼地裸露岩石的开拓者，同时也改变了碳酸盐岩的理化性质。
在岩石表面生长的藓类植物可分泌一些酸性代谢物质，使岩面发生溶解，同时藓类
还能蓄积空气和降水中的粉尘、水分等物质，这些与藓类本身紧密丛集的残体结合
在一块，日积月累，逐渐形成薄层土壤，此过程中同时为其他小型动植物和微生物
的生长营造微环境，最终逐渐胶结形成生物结皮层（杨晓晖等,2001;张元明
等,2002）。在岩表生长的藓类也改善了岩面的水土保持，而其分泌的酸性物质可
以降低岩面硬度，岩面溶蚀加快，形成适宜小动物生长的微环境（张朝晖等,1996;
曹建华等,1999;付兰等,2010）。如此反复不断地日积月累，从而改变了岩面局部
微环境的温湿条件，同时藓类还能有效吸收降雨带来的养分，从而改善石漠岩面瘠
薄的土层（Greenfield,1992）。另外藓类毛细管系统具有很强的吸收水份和持水
力，有利于改善石漠化裸露岩面及周围环境的水湿条件。
由于石漠化地区岩石大多为碳酸盐岩，具有干旱、高钙高镁、强烈光照、贫瘠及气
候多变等因素，对于生长于其上的藓类来说，矮丛集的生活型和垫状贴于岩表的生
活型通过最大面积的与岩表相接触，并通过自身分泌的物质以及自身生理生化的调
节机制来改善小生境，对于藓类植物蓄积水分、营养物质以及个体之间营养物质的
交换、减少体内水分蒸发有着极为重要的作用，从而使自身能适应石漠化恶劣的生
态环境（刘荣相等, 2009），而交织生活型的藓类通过大量的毛细管系统来固定石
漠化岩面的土壤和大量地吸收水分，当雨季来临时可以在藓类群落内蓄积丰富的水
分以供其继续生长和繁殖，并在一定程度上扩大其在石漠化岩面的造土和保水，这
种干燥裸露的岩面生长的藓类植物逐渐沉积了薄薄的土层，随着藓类群落的不断扩
大，沉积土壤的厚度也逐渐增加，这就极大地改善了喀斯特石漠化岩面局部的生态
环境，因此为其他植物的定居创造了条件。
白学良.1996.内蒙古苔藓植物[M].呼和浩特:内蒙古大学出版社，156-346.