作物诱变育种研究进展

ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７ ７１４６．２０１６．０４．００３
作物诱变育种研究进展
杨　震１，２，彭选明１，２，彭伟正３
（１．湖南省农业科学院核农学与航天育种研究所，湖南长沙４１０１２５；２．湖南省农业生物辐照工程技术研究中心，湖南长沙４１０１２５；３．湖南省农业科学院生物技术研究中心，湖南长沙４１０１２５）
摘　要：作物新品种的培育能保持粮食稳产增收，利用自然和诱变获得遗传变异是作物育种的基础。

随着栽培作物基因库的日益贫乏，诱变育种技术已成为目前种质资源创新和挖掘新基因的一个重要途径。

本文综述了植物诱变育种的发展简史，物理诱变、化学诱变的主要类型、特点、异同及其在农业育种上的应用。

由于诱变育种存在的主要问题是有益突变频率仍然较低，变异的方向和性质尚难控制，因此提高诱变效率，迅速鉴定和筛选突变体以及探索定向诱变的途径，是今后研究的重要课题。

关键词：物理诱变；化学诱变；突变；作物育种
中图分类号：Ｓ３３５
文献标识码：Ａ
文章编号：１００７ ７１４６（２０１６）０４ ０３０２ ０７
ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＳｔｕｄｙｏｎＣｒｏｐＭｕｔａｔｉｏｎＢｒｅｅｄｉｎｇ
ＹＡＮＧＺｈｅｎ１，２，ＰＥＮＧＸｕａｎｍｉｎｇ１，２，ＰＥＮＧＷｅｉｚｈｅｎｇ３
（１．ＨｕｎａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＮｕｃｌｅａｒＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＳｐａｃｅＭｕｔａｇｅｎｅｓｉｓＢｒｅｅｄｉｎｇ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２５，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．ＨｕｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｂｉｏ－ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２５，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＨｕｎａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２５，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎｏｆｎａｔｕｒａｌａｎｄｉｎｄｕｃｅｄｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｓｔｈｅｂａｓｉｃｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｐｌａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｏｒｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｆｏｏｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｗｉｔｈｔｈｅｓｈｏｒｔａｇｅｏｆｃｒｏｐｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｇｅｎｅｐｏｏｌ，ｍｕｔａｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌ ｏｇｙｈａｓｂｅｃｏｍｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｗａｙｆｏｒｔｈｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｉｎｎｏｖａｔｉｏｎａｎｄｄｉｇｇｉｎｇｎｅｗｇｅｎｅｓ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐ ｍｅｎｔｈｉｓｔｏｒｙｏｆｐｌａｎｔｍｕｔａｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｔｈｅｍａｉｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｐｈｙｓｉｃａｌｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｓｉｎｃｅｔｈｅｍａｉｎｐｒｏｂｌｅｍｏｆｍｕｔａｔｉｏｎｂｒｅｅｄ ｉｎｇｉｓｓｔｉｌｌｌｏｗｅｒｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｍｕｔａｔｉｏｎｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｔｈｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｎｄｎａｔｕｒｅｏｆｔｈｅｍｕｔａｔｉｏｎｉｓｈａｒｄｔｏｃｏｎｔｒｏｌ，Ｔｈｕｓ，ｉｎｃｒｅａｓ ｉｎｇｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ，ｒａｐｉｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｍｕｔａｎｔｓａｓｗｅｌｌａｓｔｏｅｘｐｌｏｒｅｗａｙｓｆｏｒｄｉｒｅｃｔｅｄｍｕ ｔａｇｅｎｅｓｉｓｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｕｔｕｒｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｆｏｒｒｅｓｅａｒｃｈｓｕｂｊｅｃｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｈｙｓｉｃａｌｍｕｔａｇｅｎ；ｃｈｅｍｉｃａｌｍｕｔａｇｅｎ；ｍｕｔａｔｉｏｎ；ｃｒｏｐｂｒｅｅｄｉｎｇ
作物新品种的培育将成为全球气候环境变化条件下应对人口不断增长这一挑战的关键手段［１］。

近５０年来，通过人工育种途径改良的作物新品种贡献了世界每年农业产能增加值的１％［２］，作物诱变育种
第２５卷第４期２０１６年８月
激　光　生　物　学　报
ＡＣＴＡ　ＬＡＳＥＲ　ＢＩＯＬＯＧＹ　ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．２５Ｎｏ．４
Ａｕｇ．２０１６
收稿日期：２０１６ ０４ ０２；修回日期：２０１６ ０５ ２３
基金项目：国家自然科学基金（１１２０５０５５）；十二五国家科技支撑计划（２０１４ＢＡＡ０３Ｂ０４）；湖南省科技计划农业支撑项目（２０１５ＮＫ３０４４）
作者简介：杨震（１９８１－）男，山西芮城人，博士，副研究员，从事作物诱发突变及生物技术育种研究。

（电话）１３９７４８８９５６３；（电子邮箱）ｙｚ４７３＠１６３．ｃｏｍ
技术是指人为地利用物理诱变因子、化学诱变因子诱发植物产生遗传变异，然后根据实际的育种工作目标，经过多代的人工定向选择、鉴定、选育新的植物新品种，同时获得有价值的植物突变新类型的一种育种方法，它是将常规育种与现代理化技术结合而成的现代育种技术［３，４］。

几种常用诱变剂在主要谷物类作物上的剂量范围（表１）。

表１　几种常用诱变剂诱变处理谷物类干种子的剂量范围（ＦＡＯ／ＩＡＥＡ２０１０）［５］
Ｔａｂ．１　Ｍｕｔａｇｅｎｓａｎｄｒａｎｇｅｏｆｄｏｓｅｓｕｓｅｄｆｏｒｄｏｒｍａｎｔｓｅｅｄｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｏｉｎｄｕｃｅｄｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｃｅｒｅａｌｓ
诱变剂
Ｍｕｔａｇｅｎ
水稻Ｒｉｃｅ小麦Ｗｈｅａｔ大麦Ｂａｒｌｅｙ
快中子３～８Ｇｙ２～６Ｇｙ２～５Ｇｙ
Ｘ射线９５～２５０Ｇｙ１５０～２５０Ｇｙ６０～２００Ｇｙ
γ射线１００～３５０Ｇｙ５０～３５０Ｇｙ１５０～４００Ｇｙ
ＭＮＨ（０．７～１．５ｍＭ）×（３～５ｈ）（０．７５～１．５ｍＭ）×５ｈ（０．５～１．０ｍＭ）×５ｈＥＮＨ（１．７～２．５ｍＭ）×（３～５ｈ） （１．０～２．５ｍＭ）×５ｈＥＭＳ（０．２～０．５％）×（８ ２０ｈ）（０．０１～０．０４％）×（１０～３０ｈ）（０．０２～２．５％）×（８～２０ｈ）ＮａＮ３（０．５～２ｍＭ）×（３ ５ｈ）（０．５～２．０ｍＭ）×５ｈ（０．５ １．５）×５ｈ
热中子 １×１０１１Ｎ／ｃｍ２～８×１０１２Ｎ／ｃｍ２４．０×１０７Ｎ／ｃｍ２～６．５×１０７Ｎ／ｃｍ２
１　植物诱变育种简史
１８９５年，德国科学家ＲｏｎｔｇｅｎＷＫ（１８９６）发现Ｘ射线（伦琴射线），随后在医学领域得到应用［６］。

１８９６年，法国科学家ＢｅｃｑｕｅｒｅｌＨＡ（１９０３）起初认为Ｘ射线可能与荧光有关，在试验过程中发现了铀的天然放射性，从此揭开了原子能科学时代的序幕［７］。

不久，核辐射的生物学效应立即引起了科学家们的广泛关注，开始了核技术在生物学和农业科学中的应用研究。

１９２６年，ＪｏｈｎｓｏｎＥＬ首次研究了向日葵经Ｘ射线辐照后，对其生长发育及其氧化酶的影响［８］。

１９２７年，昆虫学家Ｍｕｌｌｅｒ在《Ｓｃｉｅｎｃｅ》杂志发表了Ｘ射线可以诱发果蝇基因产生突变的报道，并认为诱发突变将在植物品种的改良上发挥重要作用［９］。

１９２８年，植物学家ＳｔａｄｌｅｒＬＪ相继在《Ｓｃｉ ｅｎｃｅ》和《ＰＮＡＳ》杂志报道了Ｘ射线对大麦和玉米的诱变效应，进一步证实了Ｘ射线诱变能促进突变的产生，具有诱变效应，并随之将Ｘ射线诱变技术应用于植物育种的试验，成为现代植物诱发突变研究的奠基者［１０，１１］。

在１９３４年，印度尼西亚育种学家Ｄ．Ｔｏｌｌｅｎｅａｒ用Ｘ射线的诱变效应成功地培育出了烟草突变品种ＣｈｌｏｒｉｎａＦ１［１２］，并在生产上得到了推广，这是世界上第一例运用辐射诱变技术人工培育的植物突变新品种。

１９４８年，印度科学家利用Ｘ射线诱变育成抗干旱的棉花品种ＭＡ ９［１３］。

此后，一些国家相继开展了植物辐射诱变育种的研究。

化学诱变在育种上的应用相对辐射诱变育种研究较晚，１９１０年前后Ｍｏｒｇａｎ、Ｄｏｎｇａｌ等人相继发现果蝇及某些微生物由于受到化学物质的影响突变率增加。

１９４２年，Ａｕｅｒｂａｃｈ和Ｒｏｂｓｏｎ首次发现芥子气（烷化剂）可以诱发果蝇基因和染色体畸变［１４］。

１９４３年，Ｏｃｈｌｋｅｒｓ发现用乙基脲烷、三氯化铝等化学物质处理月见草、百合、风铃草等高等植物能够诱发染色体畸变，使化学诱变具有引发突变的作用进一步得到证实［１５］。

１９４８年Ｇｕｓｔａｆｓｓｏｎ等尝试使用芥子气诱变处理大麦获得了一些突变体［１６］。

１９６７年Ｎｉｌａｎ用ＤＥＳ（硫酸二乙酯）处理风干的大麦种子，育成了当时比当地品种产量高、茎秆较矮且抗倒伏的大麦新品种Ｌｕ ｔｈｅｒ［１７］，自此化学诱变被育种学家们在农作物诱变育种中广泛的应用和发展。

２　辐射诱变育种研究
辐射诱变又称核诱发突变技术，属于物理因素诱变，包括电离辐射和非电离辐射两种。

电离辐射指能引起物质电离能量较高的射线，如γ、β、Ｘ射线、中子等。

非电离辐射指能量不能将物质中的原子电离，只能起到激发作用，如激光、紫外线等。

３
０
３
第４期 杨　震等：作物诱变育种研究进展
表２　常用物理诱变源类型与特性
Ｔａｂ．２　Ｔｈｅｔｙｐｅｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｏｎｌｙｕｓｅｄｐｈｙｓｉｃａｌｍｕｔａｇｅｎｓｓｏｕｒｃｅｓ诱变源 性质 波长 应 用
γ射线高能电磁波＜０．１ｎｍ农业上主要用于辐射育种和辐射杀菌农产品的保藏，主要用于外源照射，一次可照射很多诱变材料，而且剂量分布比较均匀
Ｘ射线高能电磁波０．０１～０．１ｎｍ
硬Ｘ射线
０．１～１０ｎｍ软
Ｘ射线
具有很高的穿透本领，能透过许多对可见光不透明的物质，最早
被用于植物辐射诱变育种研究的物理诱变源
β射线带负电荷的粒子由放射性同位素３２Ｐ、３５Ｓ等衰变时放出来带负电荷的粒子，通常用于内照射，磷为遗传物质核酸的重要成分之一，这样使β射线直接在遗传物质上起作用
α射线带电粒子流有很强的电离本领，一旦被生物体吸入或注入，它能直接破坏细胞内的ＤＮＡ结构，引起辐射损伤。

紫外线低能电磁辐射１３６～３９０ｎｍ紫外线对组织穿透力较低，仅适用于照射花粉、孢子等材料，２５０～２９０ｎｍ区段相当于核酸的吸收光谱区，诱变作用最强。

中子中性粒子自然界中并不存在自由中子，常用的中子源有反应堆中子源、加速器中子源和同位素中子源，由于加速器中子源产生的中子强度高，单能谱，剂量准确，不运行时没有放射性等特点，适于研究用，是目前国内外用于辐射育种的中子来源。

激光低能电磁辐射辐射诱变中主要利用波长为２００ １０００ｎｍ的激光。

因为这段波长的激光较易被照射的生物所吸收而产生激发作用。

辐射诱变中常用激光处理植物的种子、花粉、合子等。

离子注入正离子或负离子经
高能加速器加速后
产生放射线
具高传能线密度，在辐射诱变育种中，通常使用Ｃ＋、Ｎ＋、Ｌｉ＋、Ａｒ＋
等离子注入农作物的种子，现在离子注入诱变可准确地将单一或
精确数量的粒子射入植物细胞或细胞不同部位
电子束高速电子流目前用于辐射育种的电子加速器束流能量一般在５Ｍ～２０ＭｅＶ的范围之间
卫星搭载（航天诱变）综合因素，包括微重
力、强宇宙射线、高
真空、缺氧和交变磁
场等物理诱变因子
“实践八号”卫星是我国首颗专门用于航天育种研究的返回式科
学技术试验卫星，２００６年９月９日在酒泉卫星发射中心发射升
空，完成空间诱变育种试验。

２．１　辐射诱变育种特点
２．１．１　变异频率增加，变异谱扩大
在长期的自然环境条件下，生物体自发突变频率很低，约为１０ ５－１０ ８次。

核诱发突变技术能提高诱发突变频率，创造出新的性状、类型，丰富种质资源库和拓宽生物遗传多样性，还能诱导产生自然界稀缺或用常规育种方法难以获得的新基因类型，为新品种的选育提供丰富的原始材料。

２．１．２　对品种单一性状的改良具有独特效果辐射诱变育种通常被认为只作用于个别基因位点，这就使在保持原有品种遗传背景的前提下，使连锁性状分开，改良某些不良性状，特别是在株高、抗性、生育期、品质改良、花色改变等方面，具有很好的效果。

２．１．３　变异易稳定，缩短育种周期
辐射诱变产生的变异大多是某个主效基因的改变，因此比传统育种方法稳定较快。

此外辐射诱变产生的突变多为隐性突变，隐性突变一般在Ｆｌ代不表现出来，只有在Ｆ２代隐性基因纯合时才表现出来，并能稳定遗传，有时在Ｆ３代即可获得稳定的突变株系。

２．１．４　生物安全性高
４
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３
激　光　生　物　学　报 第２５卷
辐射诱变育种技术可使作物本身的染色体产生缺失、重复、易位、倒置等基因突变。

这种变异和自然界植物的自然变异一样，只是突变频率有所改变。

辐射诱变育种技术本质上只是加速了生物界需要几百年甚至上千年才能产生的自然变异。

２．１．５　不依赖于植物遗传转化
几乎适用于所有植物种类。

３　化学诱变育种研究
某些特殊的化学药剂能和生物体内的遗传物质发生作用，改变其结构，使后代产生变异，提高生物体的自然突变率，这些具有诱变能力的药剂称为化学诱变剂。

化学诱变育种是用化学诱变剂处理植物材料，以诱发遗传物质的突变，从而引起形态特征的变异，然后根据育种目标，对这些变异进行鉴定、培育和选择，最终育成新品种。

化学诱变育种在作物品种改良上具有独特的作用，诱发突变体具有遗传背景相似，多为单碱基突变的特点，是创造优异种质资源，研究基因功能的理想材料。

表３　常用化学诱变剂类型与特性
Ｔａｂ．３　Ｔｈｅｔｙｐｅｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｏｎｌｙｕｓｅｄｃｈｅｍｉｃａｌｍｕｔａｇｅｎｓ诱变类型代表物诱变作用原理应用特性
烷化剂ＥＭＳ（甲基磺酸乙酯）、ＥＩ
（乙烯亚胺）、ＮＥＵ（亚硝
基乙基脲烷）、ＮＭＵ（亚
硝基甲基脲烷）、ＤＥＳ（硫
酸二乙酯）等这类物质含有１个或多个活跃的
烷基，能转移到电子密度较高的分
子中去，置换其他分子中的氢原子
而使一些碱基烷基化
ＥＭＳ是最常用的诱变剂，诱变率很高，
诱变小麦种子常用浓度０．４％ １．５％，
作用时间５ ２０ｈ。

该物质具有强烈致癌
性和挥发性，可用５％硫代硫酸钠作为
终止剂和解毒剂
核酸分子碱基类似物ＢＵ（５ 溴尿嘧啶）、ＢｕｄＲ
（５ 溴去氧尿核苷）、马来
酰肼、２ 氨基嘌呤等
分子结构与ＤＮＡ碱基相类似的化
合物。

渗入ＤＮＡ后，导致ＤＮＡ复
制时产生错配，ｍＲＮＡ转录紊乱，
功能蛋白重组，表型改变
该类物质相对毒性较小，但负诱变率很
高，往往不易得到好的突变体
嵌入剂ＥＢ（溴化乙锭），吖啶黄，
吖啶橙，原黄素，５ 氨基
吖啶等分子大小正好可以嵌入生物体
ＤＮＡ分子双链中心的碱基之间，
引起单一核苷的缺失或插入，造成
遗传密码子编组的移动（移码突
变），影响正常的转录和翻译过
程，导致生物体突变的产生
分子生物学比较常用的一类，诱导率
较高。

其它诱变剂ＨＮＯ２（亚硝酸）能使核酸、核苷酸和核苷中的嘌呤
和嘧啶上的氨基转变为羟基，造成
ＤＮＡ复制的紊乱，从而改变遗传
密码
较高死亡率情况下，诱变效果好
ＮａＮ３（叠氮化钠）一种具有诱变作用的无机盐，主要
对复制中的ＤＮＡ发生碱基替换作
用，而染色体畸变的几率甚低在酸性条件下，特别是在ＰＨ＝３时有显著作用
３．１　化学诱变育种特点
３．１．１　化学诱变较为经济、方便
不需要特殊设备，只需少量的药剂和简单的设备，价格便宜，操作简单。

３．１．２　化学诱变剂具有专一性
化学诱变相对辐射诱变具有诱发位点特异性，不同药剂对不同植物、组织或细胞、染色体节段、基因的诱变有一定专一性。

马来酰肼对蚕豆第三号染色体的第十四段特别起作用，而乙醇对第四染色体的第１９段有作用。

这是解决定向突变的一条可利用途径之一。

３．１．３　迟发突变效应
５
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第４期 杨　震等：作物诱变育种研究进展
辐射诱变能在植物体接受辐照时即刻引发染色体或ＤＮＡ的损伤。

而化学诱变存在药物残留的后效作用，则是在较晚时发生，在Ｍ１代引发的生物损伤大。

３．１．４　与辐射诱变的突变谱很不相同
如辐射处理大麦，叶绿体突变谱较窄，大多为白花苗。

而化学诱变，叶绿体突变谱宽，白化苗百分率下降。

３．１．５　诱变机制与辐射育种不同
辐射诱变由高能射线辐照生物体，易造成染色体结构的广泛变异。

而化学诱变利用化学药剂与遗传物质发生生物化学反应，对处理材料引起的生物损伤小，诱发染色体畸变的比率相对较小，诱发突变多是基因的点突变。

３．２　化学诱变育种诱导方法
在进行化学诱变育种时要根据所使用化学诱变剂的特点及诱变材料选择合适的诱导方法，常用化学诱导方法主要有以下几种：浸渍法、涂抹法、滴液法、套罩法、毛细管法、注射法、喷雾法等。

４　诱变育种应用于农作物新品种培育
作物诱变育种在确保世界粮食安全和增加营养供给方面具有重要的作用。

据联合国ＦＡＯ／ＩＡＥＡ突变品种数据库最新统计，截止到２０１３年９月底，有６０多个国家在２１４个植物种类上育成并通过商业注册的植物突变品种总数已达３２１８个，其中直接或间接利用诱发突变体培育成的新品种在世界主要作物小麦、大麦和水稻分别为２７４、３１２、８２４个，占整个诱变育成突变品种数的将近５０％［１８］。

美国科学家利用γ射线育成的水稻品种‘Ｃａｌ ｒｏｓｅ７６’含矮秆基因ｓｄ１，通过与其它水稻品种杂交的方式，已有分布在世界３个国家的２０个水稻新品种含有该基因，包括分布在美国的９个品种‘Ｍ７’、‘Ｍ １０１’、‘Ｍ ３０１’、‘Ｓ ２０１’、‘Ｍ ３０２’、‘Ｃａｌｍｏｃｈｉ ２０１’、‘Ｃａｌｍｏｃｈｉ ２０２’、‘Ｍ １０３’、‘Ｓ ３０１’，澳大利亚的９个品种‘Ａｍａｒｏｏ’、‘Ｂｏｇａｎ’、‘Ｅｃｈｕａ’、‘Ｈａｒｒａ’、‘Ｉｌｌａｂｏｎｇ’、‘Ｊａｒｒａｈ’、‘Ｌａｎｇｉ’、‘Ｍｉｌｌｉｎ’、‘Ｎａｍａｇａ’，以及埃及２个品种‘Ｇｉｚａ１７６’、‘Ｓａｋｈａ１０１’［１９］。

其中半矮杆水稻‘Ａｍａｒｏｏ’亩产高达７００多公斤，占澳大利亚的水稻种植面积的６０％ ７０％［２０］。

品种‘Ｇｉｚａ１７６’平均亩产近６００公斤，比埃及当地品种亩产高出一半左右［２１］。

利用γ射线辐照‘ＩＲ５’选育的水稻品种‘Ｓｈｗｅｗａｒｔｕｎ’相对亲本产量高、米质好，生育期提前，１９８９ １９９３年间在缅甸国内的年种植面积曾高达１７％［２２］。

籼稻品种‘ＲＤ６’、‘ＲＤ１５’是泰国１９７５、１９７６年释放的２个水稻新品种，两者均来源于经γ射线诱变的泰国主栽香稻品种‘ＫＤＭＬ１０５’的突变后代，‘ＲＤ６’米质呈糯性外，还保持了亲本的所有谷物性状，包括米香，‘ＲＤ１５’非糯稻，米质具有香气，但比亲本的生育期提前１０天左右，能在雨季到来前保证稻谷的丰收，甚至在３０年以后，这两个品种还覆盖泰国东南部地区的水稻种植面积的８０％［２３］，２００６年‘ＲＤ６’在泰国的国内种植面积还超过了１００万公顷。

１９６２ １９９５年间，浙江农业大学培育了１２个突变水稻新品种，其中‘浙辐８０２’是经γ射线辐照‘四梅２号’选育的早熟高产品种，具有高产，适应性广，抗稻瘟病和耐冷等特性，１９８３年通过品种审定，至１９９８年已累积推广面积达１．７亿亩，增产稻谷７０多亿公斤，创社会经济效益５０多亿元［２４］。

四川省原子能研究院利用辐射诱变与杂交相结合育成的水稻恢复系辐恢‘８３８’及其衍生恢复系，利用其直接和间接育成的杂交水稻组合４３个，累积应用推广面积超过４０００万ｈｍ２［２５］。

日本科学家采用Ｎ 甲基 Ｎ 亚硝基脲作化学诱变剂，诱导水稻胚乳结构的改变，而培育出高赖氨酸水稻新品种，新品种水稻的赖基酸含量在总氨基酸含量中所占比例由原品种的４％增加到５．１９％ ６．３８％，同时胚乳由粒状改变为粉状，这种突变性状是由同一组基因控制的。

利用５％甲基磺酸乙酯对小麦品种ｃｖ．Ｋａｎｔｏ种子进行处理，在Ｍ２代发现糯性小麦突变体，经过多代的选择鉴定，首次育成糯小麦新品种Ｋ１０７ＷＸ１和Ｋ１０７ＷＸ２［２６］。

１９６７年印度用６０Ｃｏ γ射线和紫外线复合处理春小麦‘Ｓｏ ｎｏｒａ６４’，育成了‘ＳｈａｒｂａｔｉＳｏｎｏｒａ’，籽粒蛋白质含量由１４％提高到１６．１５％，赖氨酸含量由２．２％提高到３．４％［２７］。

美国密苏里州培育的高产小麦突变品种‘Ｓｔａｄｌｅｒ’具有早熟，抗叶锈、穗黑粉病和良好的抗倒伏特性，曾在美国平均每年种植面积高达１２００亩［２８］。

利用航空诱变小麦龙９４ ４０８３的干种子，获得了龙辐０２ ０９５８，达到了优质强筋麦的标准，其沉降值比原亲本增加５．４ｍＬ［２９］。

龙辐麦１９是利用航天诱变的ＳＰ４代为母本，通过杂交手段与优质品种龙麦２６进行杂交，按系谱法选育而成的高产、优质、抗病的小麦新品种，２０１１年通过黑龙江省农作物品种委员会审定，该品种面粉筋度达到中筋水平，适合家庭加工用粉的需求［３０］。

中国科学院近代物理研究所与甘肃省张掖地区农业科学研究所合作，利用
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激　光　生　物　学　报 第２５卷
重离子束选育出矮秆、抗逆、高产、优质的春小麦Ｍ ９２０和丰产、高蛋白含量、抗黑穗病的陇辐２号。

陇辐２号具有高产稳产、适应性广、品质优良、矮杆、抗倒伏、耐干旱、抗干热风等显著特点，每亩单种产量达到６００ｋｇ。

２００６年累计在甘肃中西部地区推广面积超过１．３×１０ｈｍ，取得了巨大经济效益［３１］。

日本研究者通过重离子诱变获得水稻镉积累减少突变体［３２］和株高变异的突变体［３３］。

５　讨论与展望
植物改良依赖于新的遗传变异的产生和对获得改良遗传变异类型的选择。

植物诱变育种应用于农作物新材料创制和优良新品种的培育已经在解决世界粮食问题和营养供给中发挥显著作用［３４］。

随着栽培作物基因库的日益贫乏，诱变育种技术也是目前种质创新和挖掘新基因的一个重要途径。

２０１６年国家科技部开展的“十三五”国家重点研发计划优先启动重点研发任务计划“七大农作物育种”试点专项中将“主要农作物诱变育种”专门列为一个专题，充分说明了作物诱变育种技术在作物种质资源创新和农作物新品种培育中的重要作用。

近年来，传统的化学诱变以及核辐射诱变技术结合空间诱变、重离子注入等新兴技术在我国农作物品种改良和新基因挖掘中发挥越来越重要的作用，但对诱变的机理机制还很不清楚，这也严重制约了诱变技术利用的进一步提高。

此外诱变育种存在的主要问题是有益突变频率仍然较低，变异的方向和性质尚难控制，因而提高诱变效率，迅速鉴定和筛选突变体以及探索定向诱变的途径，也是今后研究的重要课题。

另外要充分利用诱变育种技术的创造性特点，创新作物群体改良、诱发突变和高通量抗逆鉴定筛选等育种技术与方法及创制新的作物种质资源，创造和选择具有高产、优质、抗病、抗逆等单一和复合优良性状的新资源，针对区农作物生长逆境因子（如干旱、寒冷、高 、淹涝、重金属污染等）对农作物的影响和危害，实现作物育种材料创制与应用的新突破，培育高产优质多抗作物新品种。

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