真菌和细菌生物量在土壤团聚体中的分布和耕作响应

第29卷第8期2009年8月生态学报ACT A ECOLOGI CA SI N I CA Vol .29,No .8Aug .,2009基金项目:国家自然科学基金资助项目(40501033);国家“十一・五”科技支撑计划资助项目(2007BAD87B10)
收稿日期:2008209209; 修订日期:2009202202
3通讯作者Corres ponding author .E 2mail:jiangxianjun@s wu .edu .cn;xdt@s wu .edu .cn
真菌和细菌生物量在土壤团聚体中的分布和耕作响应
罗红燕,蒋先军3,谢德体3
,李　楠,曹良元
(西南大学资源环境学院,重庆　400715)摘要:首次报道亚热带紫色水稻土中土壤真菌和细菌生物量在不同粒径水稳性团聚体中的分布及耕作的影响。

实验样品采自16年的国家紫色土长期定位试验站的垄作免耕(Combining R idge and No 2tillage,NT )、冬水稻田(Fl ooded Paddy Field,FPF )和常规平作(Conventi onal Tillage,CT )土壤。

表层土样(0～20c m )通过湿筛法分别得到>4.76mm 、2.0～4.76mm 、1.0～2.0mm 、0.25～1.0mm 、0.053～0.25mm 、<0.053mm 粒径的土壤团聚体。

采用麦角固醇和胞壁酸标记法测定各级团聚体中真菌和细菌的生物量。

结果显示在垄作免耕、冬水稻田、常规平作土样中,真菌生物量与细菌生物量在<0.053mm 的粘粒中含量最低;在0.053～0.25mm 的土壤微团聚体中最高;在大于0.25mm 的大团聚体中真菌和细菌生物量随粒径的增大而增多,但细菌和真菌生物量在不同耕作方式的土样中的变化模式有一定的差异。

3种耕作方式相比较,垄作免耕的土壤真菌和细菌的生物量在3种耕作方式中最高,冬水稻田次之,常规平作最低。

真菌生物量与细菌生物量的比率分布模式在不同耕作方式的土样中差异较大,垄作免耕的真菌生物量与细菌生物量的比率在3种耕作方式中最高,冬水稻田次之,常规平作最低,但除了在0.25～110mm 、2.0～4.76mm 的团聚体之间有明显差异外(P <0.05),其余粒径之间均无明显差异(P >0.05)。

这表明土壤真菌生物量和细菌生物量在亚热带紫色水稻土水稳定性团聚体中的分布模式与团聚体的粒径和耕作方式有关,3种耕作方式中垄作免耕对真菌和细菌生物量分布的响应最为明显。

关键词:土壤团聚体;真菌生物量;细菌生物量;耕作方式
文章编号:100020933(2009)0824588207　中图分类号:Q143　文献标识码:A
D istr i buti on pa ttern s of,and the effects of till age type on,bacter i a l and funga l b i oma ss w ith i n so il wa ter 2st able aggrega tes
LUO Hong 2Yan,J I A NG Xian 2Jun 3,X I E De 2Ti 3
,L INan,CAO L iang 2Yuan
College of R esource and Environm ent,Southw est U niversity,Chongqing 400715,China
A cta Ecologica S in ica,2009,29(8):4588～4594.Abstract:The distribution patterns of bacteria and fungi in different water 2stable aggregates (W S A ),and the effects of tillage methods on bacterial and fungal biomass,were investigated in a l ong 2ter m field experi m ent .Tillage treat ments exam ined in this study included Conventional Tillage (CT ),Flooded Paddy Field (FPF ),Combining R idge and No 2tillage (NT ).A wet sieving method was used t o separate s oil aggregates into six group s based on particle diameter:>4.76mm,2.0-4.76mm,1.0-2.0mm,0.25-1.0mm,0.053-0.25mm and <0.053mm.Fungal and bacterial biomass were esti mated by measuring the amount of erg oster ol and muram ic acid,res pectively,in the samp les .Both bacterial and fungal bi omass were lowest in the s mallest s oil particles (<0.053mm )and highest in the 0.053-0.25mm fraction .A s the size of the s oil m icro 2aggregate increased,the ass ociated bacterial or fungal bio mass als o r ose,however,there were notable res ponse differences bet w een the t w o taxonom ic gr oup s .Of the three tillage methods exam ined,maxi mum bacterial and fungal biomass was found in the Co mbining R idge and No 2tillage (NT )treat m ent;m ini m um bio mass occurred under Conventi onal Tillage (CT ).There were significant (P <0105)differences in fungal and bacterial bi omass in the 0125-110mm and 2.0-4.76mm particle 2size gr oup s among the three tillage methods;there were no significant differences
(P >0.05)in the remaining size gr oup s .The results of this study indicate that both fungal and bacterial bi omass in the soil are related to the particle size of the s oil aggregates as well as t o the tillage method .The Combining R idge and No 2tillage (NT )treat ment yielded the highest fungal and bacterial bi omass ass ociated with W S A,which suggests s oil health is maxi m ized when soil disturbance is kep t to a m ini mum.
Key W ords:s oil aggregates;fungal biomass;bacterial bi omass;tillage methods
不同土壤颗粒不仅空间分布、形状和大小各异,而且组成也有较大的差异[1]。

土壤的这些特征使土壤团
聚体内水分和空气的分布有较大的差异,并直接影响到土壤颗粒中微生物与环境间的物质与能量交换
[2]。

认识微生物在土壤团聚体中的分布对认识N 的矿化,反硝化,生物固N ,C 、N 循环,土壤结构的稳定性以及土壤中有机污染物的降解等相关的生化过程具有重要意义
[1]。

微生物生物量不仅是了解微生物在土壤中的含量和作用的重要指标
[3],也与养分的有效性和作物产量紧密相关[4]。

微生物生物量与团聚体有着十分紧密的联系。

一方面,团聚体的数量及质量不仅影响微生物群落结构,而且与土壤微生物生物量与之间存在密切联系
[5～8]。

另一方面,真菌的生物量直接决定大团聚体的稳定性,而细菌生物量则与小团聚体的稳定性有关
[9]。

分别研究土壤中真菌和细菌的生物量组成,不仅对认识土壤微生物在团聚体中的分布具有重要意义,而且也有利于进一步了解团聚体与土壤肥力之间的相互
关系。

准确测定土壤中的细菌和真菌生物量是研究细菌和真菌在团聚体中分布的前提和基础。

麦角固醇在真菌生长过程中稳定,不受外界条件的影响,而且在真菌生物量较低时也能准确测定,因此,麦角固醇可以较准确的测定真菌生物量[10～12]。

胞壁酸在自然条件下仅存在于原核生物的肽聚糖中,而且Balkwill 等人也发现
用胞壁酸、磷脂、ATP 与直接计数的结果一致
[13,14],胞壁酸已广泛应用于检测和定量分析细菌生物量,如评估室内空气、临床样品和外层空间的样品[15～17]。

因此,用麦角固醇和胞壁酸分别测定土壤中不同大小团聚体的真菌和细菌的生物量组成,可以较准确地反应真菌和细菌生物量在团聚体中的分布。

在前期的研究中,发现土壤微生物生物量总C 、N 在亚热带紫色水稻土中不同团聚体中具有相同的分布模式[18],但不清楚土壤真菌和细菌生物量的分布特点。

本文在前期的研究基础上,对真菌和细菌生物量在土壤团聚体中的分布进行研究,同时研究耕作方式与真菌和细菌生物量分布的响应。

1　材料与方法
1.1　供试土壤
土样采自重庆市北碚区西南大学国家紫色土长期定位试验站,1990年开始建立紫色水稻土不同耕作制的长期定位试验点。

该实验点属亚热带季风气候,年平均降雨量为1100mm ,常年平均温度18.3℃,年日照1270h 。

土壤为中生代侏罗系砂溪庙组灰棕紫色砂泥岩母质上发育的中性紫色水稻土,试验土壤的基本理化性质为:pH 7.1;有机质23.1g/kg;全氮1.74g/kg;全磷(P )0.75g/kg;全钾(K )22.7g/kg;碱解氮120.1mg/kg;速效磷7.5mg/kg;速效钾71.1mg/kg;物理性粘粒144.2g/kg 。

供试土样来自3个小区:(1)冬水稻田(fl ooded paddy field,FPF )(中稻2冬水稻田),按传统方法每年翻耕植稻,水稻收获后灌水休闲;(2)垄作免耕(combining ridge and no 2tillage,NT )(中稻2小麦或油菜):自1990年起垄后,全年不翻耕;水稻种植在垄埂的两侧;(3)常规平作(conventi onal tillage,CT )(中稻2小麦或油菜),按传统方法水稻平作,水稻收获后翻耕种植小麦,小麦收获后灌水犁耙种水稻。

每个处理小区面积为20m 2
,4次重复,随机区组排列。

2006年11月从每个小区按“S ”形选取4～5个点,采集(0～20c m )表层土壤,尽量避免挤压,以保持原状土壤结构,其中垄作免耕只取垄埂土壤,采回样品保存于4℃的冰箱中。

1.2　土壤团聚体收集各级土壤团聚体采用湿筛法收集[19]。

具体方法如下:将采回的湿土迅速沿自然结构将土块轻轻分成约
9854　8期 罗红燕　等:真菌和细菌生物量在土壤团聚体中的分布和耕作响应　
1c m3的小土块,除去植物残体,小石块以及蚯蚓等大型动物。

然后将土样置于装有最大级筛(4.76mm)的平底盘中,去离子水浸泡5m in。

然后轻轻地上下移动浸在水中的筛子,移动距离3c m,2m in50次。

将保留在筛中的土样转移到黑色样品袋中于4℃冰箱保存,通过了上一粒级筛子土样转移到下一个更细的筛子(筛子孔径分别为2.0、1.0、0.25、0.053mm),重复上述过程。

粒径<0.053mm的土样采用连续离心法(13000r/m in, 3m in)快速获得。

各土样充分混匀,最后得到各耕作方式下团聚体粒径组成的土样如下(表1)。

　
表1　不同耕作方式的土壤团聚体粒径组成(n=3)
Table1　the aggrega te com positi on a t surface l ayer of d i fferen t till age syste m(0～20cm)
处理Treat m ent >4.76mm2～4.76mm 1.0～2.0mm 1.0～0.25mm0.25～0.053m<0.053mm
回收率
R P(%)
常规平作
Conventi onal
fillage
31.75±0.36b21.17±0.51b12.4±1.84a8.24±1.19a15.57±0.81a7.84±1.48a96.93%
冬水稻田
Fl ooded paddy
field
35.34±3.22b23.6±1.21b9.97±2.15a 6.65±1.23a15.12±1.88a7.40±0.53a98.08%
垄作免耕
Combining ridge
and No2tillage
45.85±2.71a30.56±1.98a5±1.87b 4.6±0.98b7.66±0.86b 5.27±0.42a98.94%
表中小写字母表示不同耕作方式相同粒径间的差异,数据的显著性检验采用单因素方差分析(ANOVA),不同处理之间多重比较采用最小
显著极差法(Least SignificantD ifference),P<0.05　S mall letters in table shows the differences bet w een the sa me size but the different far m ing methods. Data test of significance using ANOVA,Multi p le comparis ons bet w een different treat m ents using the Least Significant D ifference(P<0.05)
1.3　分析项目
1.3.1　真菌生物量的测定
真菌生物量的测定方法和原理按照Montg omery等提出的通过测定麦角固醇来计算真菌生物量[20]:分别称取10g新鲜土样进行超声波萃取,依次加入20m l甲醇、5m l乙醇和2g K OH,70℃水浴处理30m in后过滤于烧杯中,加入30m l正己烷,于40℃下蒸馏至干燥,而后加入2m l甲醇,过0.45u m滤膜,最后用高效液相色谱仪SSIW aters1500测定。

流动相吸收波长为282n m。

每个土样重复3次。

计算公式如下:
真菌生物量(μg・g-1)=C×V×250×1000
式中,C为根据样品吸收值,从标准曲线方程计算麦角固醇浓度,C(μg・m l-1)=(峰面积-0.004)/ 10000000,V为萃取液的体积(m l)
1.3.2　细菌生物量测定
细菌生物量的测定原理和方法按照Appuhn等通过测定胞壁酸来计算细菌生物量[21]。

具体方法如下:分别称取500mg新鲜土样加入20mg带有平底接口的试管(与空气冷凝器相接)中,加入10m l6mol/L的HCl混匀。

然后将样品转移到旋转蒸发仪于105℃加热6h。

取得到0.5m l水解产物在旋转蒸发仪中40℃干燥。

接
着将样品用0.5m l ddH
2
O洗涤,并再次干燥,并将干燥的产物溶解于1m l ddH2O5000转r/m in离心3m in,取上清液保存于-18℃备用,在检测前解冻。

用理高效液相色谱仪SSIW aters1500HP LC Pump检测胞壁酸。

通过与OP A试剂(邻苯二甲醛)混合后-4℃恒温系统进样(agilent1100)测定。

样品注射液:5μl样品加20μl OP A,注入前混合,流动相吸收波长为301n m,每个土样重复3次。

计算公式如下:
细菌生物量(μg・g-1)=C×V×250×1000
式中,C为根据样品吸收值,从标准曲线方程计算胞壁酸浓度,C(μg・m l-1)=(峰面积+2.768)/ 10000000,V为萃取液的体积(m l)
1.4　数据处理
用SPSS16.0进行数据分析,数据的显著性检验采用单因素方差分析(ANOVA),不同处理之间多重比较采用最小显著极差法(Least Significant D ifference),P<0.05。

图中小写字母表示相同耕作方式不同粒径间的0954　生　态　学　报 29卷　
差异,大写字母表示不同耕作方式相同粒径间的差异,有一个相同字母表示差异不显著。

2　结果
2.1　不同土壤团聚体中真菌生物量
从图1可以看出,在垄作免耕土样中,真菌生物量在<0.053mm 的粘粒中的含量最低(P <0.05);在01053～0.25mm 的土壤微团聚体中最高(P <0.05);在大于0.25mm 的团聚体中真菌生物量随粒径的增大而增多,但0.25～1.0mm 与1.0～2.0mm 之间,2.0～4.76mm 与>4.76mm 之间差异不明显(P >0.05)。

真菌的生物量在常规平作、冬水稻田不同粒径的团聚体之间的分布模式与垄作免耕类似,但冬水稻田中<01053mm 的粘粒与0.25～1.0mm 的团聚体之间差异不显著(P >0.05),而0.25～1.0mm 与1.0～2.0mm 之间差异显著(P <0.05)。

3种耕作方式相比较,垄作免耕的土壤真菌生物量在3种耕作方式中最高,冬水稻田次之,常规平作最低,但冬水稻田与常规平作相比仅在>4.76mm 的团聚体表现出明显差异(P <0105)。

2.2　不同土壤团聚体中细菌生物量分布
从图2可以看出,在垄作免耕、冬水稻田、常规平作土样中,细菌生物量在<0.053mm 的粘粒中的含量最低(P <0.05);在0.053～0.25mm 的土壤微团聚体中最高(P <0.05),但与>2.0mm 的团聚体之间差异不显著(P >0.05);>0.25mm 的团聚体中细菌生物量随粒径的增大而增多,但2.0～4.76mm 与>4.76mm 之间差异不明显(P >0.05)。

3种耕作方式相比较,垄作免耕的土壤细菌生物量在3种耕作方式中最高,冬水稻田次之,常规平作最低,但冬水稻田与常规平作在0.053～0.25mm 、0.25～1.0mm 、2.0～4.76mm 之间无明显差异(P <0.05)。

2.3　真菌生物量与细菌生物量的比率
从图3可以看出,在垄作免耕土样中,真菌生物量与细菌生物量的比率在<0.053mm 的粘粒中的含量最低(P <0.05),但与0.25～1.0mm 与1.0～2.0mm 之间无明显差异(P >0.05);在0.053～0.25mm 的土壤微团聚体中最高(P <0.05);在大于0.25mm 的团聚体中其比率随粒径的增大而增加,但0.25～1.0mm 与1.0～2.0mm 之间,2.0～4.76mm 与>4.76mm 之间差异不明显(P >0.05)。

在冬水稻田土样中,真菌生物
1954　8期 罗红燕　等:真菌和细菌生物量在土壤团聚体中的分布和耕作响应　
量与细菌生物量的比率在0.053～0.25mm 的土壤微团聚体中较高,但除了与<0.053mm 的粘粒、0.25～1.0mm 团聚体之间有明显差异外(P <0.05),与其它粒径之间无明显差异(P >0.05)。

在常规平作土样中,真菌生物量与细菌生物量的比率除了在0.25～1.0mm 的团聚体较低(P <0.05),其余各粒径之间无明显差异(P >0.05)。

3种耕作方式相比较,垄作免耕的真菌生物量与细菌生物量的比率在3种耕作方式中最高,冬水稻田次之,常规平作最低,但除了在0.25～1.0mm 、2.0～4.76mm 的团聚体之间有明显差异外(P <0.05),其余粒径之间均无明显差异(P >0.05)。

图3　不同耕作方式对真菌和细菌比率的影响　Fig .3　D istributi on of fungal/bacteria bi omass rati o in s oil aggregates
under different tillages 误差线表示标准差;CT:常规平作;FPF:冬水稻田;NT:垄作免耕　Bars rep resent standard deviati ons;CT:Conventi onal Tillage;FPF:Fl ooded Paddy Field;NT:Combining R idge and No 2tillage 3　讨论
3.1　不同粒径的团聚体对土壤真菌、细菌生物量的
影响
Chiu 等通过麦角固醇标记和底物诱导呼吸方法研
究了真菌和细菌的生物量在亚高山草原和森林土壤颗
粒中的分布[10],发现草地土和林草过渡土壤中,真菌
和细菌的生物量在>0.25mm 和0.002～0.053mm 粒
级大于0.053～0.25mm;而在林地土壤,总的真菌和
细菌的生物量在>0.25mm 和0.053～0.25mm 粒级
大于01002～0.053mm ,这表明不同粒径的团聚体对
细菌和真菌的生物量的分布有影响。

在本实验中,利
用麦角固醇和胞壁酸测定了真菌和细菌的生物量,结
果发现土壤中0.053～0.25mm 粒级的含量大于<0.
053mm 和>0.25mm 粒级的含量,在0.053～0.25mm 的土壤微团聚体中最高;在大于0.25mm 的大团聚体
中真菌和细菌生物量随粒径的增大而增多,这与Chiu
在林地土中真菌的结果类似。

土壤微生物量与土壤孔
隙度呈显著的指数正相关[22],土壤微生物量在不同粒
径的团聚体中的不同分布,可能与不同粒径团聚体的孔径差异有关。

有研究表明,在团聚体中以0.053～0.200mm 粒级的孔隙体积最大[23],朱捍华等的实验也证明土壤有机质含量(0～20c m )与孔隙度呈极显著相
关,因此团聚体可能通过影响土壤有机质含量对土壤微生物生物量产生影响
[24]。

大团聚体的微生物生物量最高可能与土壤有机质的分解程度有关,Mertz 等[25]用热解场离子化质谱(Py 2F I M S )对土壤中粗粘粒和细粘粒中有机质的组成和稳定性进行了研究,发现细粘粒中有机质组成含有更多的热稳定性很高、易分解有机组分,而粗粘粒中则含有更多的木质素二聚物、直链烃和脂质成分;Chiu 使用13C NMR (核磁共振)分析有机质,结果发现有机官能团O 2alkyl 2C 的含量从大到小的团聚体逐渐降低,而且在粗质的团聚体中,微生物的碳循环比细质的团聚体中快,这表明粗砂质地的团聚体中相对高的不稳定性有机碳提高了微生物的生物量[26]。

从团聚体内外的硝化过程来看,团聚体外部呈氧化状态进行着硝化过程,内部则呈还原状态进行着反硝化过程,在0.25～015mm 的团聚体内进行的较快,在粘重的土壤中其作用更为明显[27],刘恩科①发现在不同水平的土
壤团聚体中,0.25～0.5mm 团聚体的微生物量碳、氮,土壤有机碳、全氮和全磷含量最高,而<0125mm 团聚体各种养分含量最低。

可溶性有机碳和有机氮在0.25～0.053mm 微团聚体中含量最高
[18]。

因此,土壤微生
物生物量在不同粒径团聚体中差异性分布是由团聚体粒径的差异造成的。

3.2　不同耕作方式对土壤真菌、细菌生物量分布的响应土壤的耕作方式与土壤团聚体中真菌和细菌生物量及比值间的响应目前得到的结论并不一致。

Frey 2954　生　态　学　报 29卷　①刘恩科.不同施肥制度土壤团聚体微生物学特性及其与土壤肥力的关系(D ).中国农业科学院,2007:56～71
等[28]通过土壤涂片染色显微镜计数研究了两个气候梯度下常规和免耕农田生态系统细菌和真菌的丰度和生物量的变化,发现真菌生物量和真菌在总的生物量中的比率在少耕表层土壤及土壤湿度梯度增加的情况下增加,而细菌的生物量没有受到耕作的显著影响。

Plassart [29]、Lauber [30]等用16S 和18Sr DNA 分别测定法国以
北草原恢复下的土壤微生物群落和土壤性质对土壤真菌和细菌群落组成变化的影响,结果发现永久性草地土中细菌和真菌DNA 较集约管理的区域的DNA 量高,真菌和细菌比率在不同土地利用方式间并无显著不同。

Ca mpbell 等[31]用磷脂脂肪酸技术(P LF A s ),测定了在林地中长期反复焚烧对真菌和细菌生物量的影响,结果
表明高频率的焚烧(每隔2a )改变微生物的群落结构,并且真菌和细菌受到同样的影响。

Marhan 等[32]研究了
森林土壤和蚯蚓粪便团聚体中的磷脂脂肪酸的含量,结果发现团聚体粗砂细砂粉砂粘粒各粒级下,真菌和细菌的磷脂脂肪酸比率呈显著差异。

以上这些研究虽然所用的方法不同,测定的土壤类型也有差异,但均表明,土壤的耕作方式主要与真菌的生物量分布产生响应,与细菌生物量的分布响应则有一定差异。

在亚热带紫色水稻土,首次开展了不同耕作方式下真菌和细菌的生物量在土壤团聚体中的分布的研究。

本实验的结果表明,垄作免耕明显增加了土壤真菌生物量,垄作免耕团聚体的真菌和细菌的比例最高,这与陈智[18]和I m berger [33]得到的结果相似。

垄作免耕之所以能增加土壤真菌生物量,可能是因为垄作免耕更湿润,土层有
机物质(S OM )更加丰富;以及垄作免耕土壤机械扰动少,不仅有利于真菌菌丝的延展,且能保持持续稳定的土壤孔隙度有关[34,35]。

常规平作的微生物生物量较垄作低,可能是因为常规平作导致土壤原有团聚体的破
碎使潜在生物有效碳库裸露出来,活泼的有机碳不断的被矿化损失,矿化过程新产生的易变土壤碳不能及时地成为有机2无机复合中心从而形成新的各级团聚体,另外,由于传统耕作导致较差的土壤结构,进而发生水蚀或风蚀,也是导致土壤活性有机碳减少,土壤活性碳的减少直接影响了土壤微生物的活性,导致微生物生物量降低。

冬水稻田的细菌生物量最低,可能是因为冬水稻田含水量较高改变了土壤碳氮矿化过程,冬水稻田淹水与晒田过程中在土壤有机碳分解过程中消耗H +使土壤酸碱度升高,而酸碱度的升高促进了微生物的活性,加强了土壤有机碳的分解过程,从而降低了微生物的生物量
[36,37]。

4　结论土壤真菌生物量和细菌生物量在亚热带地区紫色水稻土水稳定性团聚体中的分布模式与团聚体的粒径和耕作方式有关,3种耕作方式中垄作免耕对真菌和细菌生物量分布的响应最为明显。

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