微生物降解有机磷农药的研究进展_郑虹

摘要：果蔬菜等农产品有机磷农药残留越来越严重，利用微生物降解有机磷农药，在改善环境和人们
生活质量方面已显得经济而有效。

本文就降解有机磷农药的微生物种类，降解机制及编码降解酶的相应基因，以及工程菌的构建作了综述。

关键词：有机磷农药，降解，微生物，降解酶
中图分类号：Ｘ５９２文献标识码：Ａ文章编号：１００８－３４２１（２００８）０２－００２６－０４
收稿日期：２００７－１０－１４
作者简介：郑虹（１９８１－），女，福建福清人，助理实验师，从事微生物生化研究；
汤鸣强（１９６６－），男，福建霞浦人，副教授，从事微生物生化研究。

前言
有机磷农药是一类有机磷酸酯类化合物，它具有高效、
低残留和使用成本低等特点［１］，是目前农业生产中使用最为广泛的一种杀虫剂。

由于农民盲目施放农药，造成水体、
土壤等的农药大量残留，给人们的健康带来很大的伤害，有机磷农药残留和农药中毒事件屡见报道［２］。

自然界中的微生物不仅具有适应环境能力强、代谢类型多样化等特点，而且还能够通过改变自身的酶系来适应环境［３］，因此，加强有机磷等农药的生物降解研究，解决有机磷等农药对环境的污染问题，是人类当前迫切需要解决的问题之一，而利用微生物降解有机磷农药是目前研究较为热门的一个课题。

一有机磷农药的生产和使用现状
我国是农业大国，随着科技的发展和进步，在一定程度上，对农药的需求有所减少，即便如此，有机磷等农药在农业上的应用仍占据着重要地位。

据最新资料显示，２００５年，我国农药总产量为１０３．９万吨，其中有机磷农药产品就
占到总量的７０％。

目前，世界上的有机磷农药商品达数百种，我国使用的有机磷农药也有３０多种［４、５］，包括杀虫剂，如
甲胺磷、对硫磷、敌敌畏、久效磷、乐果、速灭磷、辛硫磷等；杀菌剂，如稻瘟净、克瘟净等；以及其他有机磷产品如有机磷灭鼠剂、有机磷除草剂、生长调节剂等仍有在使用。

二有机磷农药降解菌的研究
１
降解有机磷农药的微生物菌群土壤中的微生物具有种类多、变异快、适应强等特点，是生物修复的重要资源。

细菌由于其具有强的适应能力、易被诱变的特点，在农药降解中占据着重要的地位。

目前，已分离出来的能降解有机磷的微生物有细菌［６］、放线菌、真
菌、藻类［７］等，主要分离到的细菌有：假单胞菌属［８、９］、芽孢杆菌属［１０］、节细菌属、棒状杆菌属、放线菌等；真菌有：木霉
属、曲霉属、青霉属及酵母菌属等；还有某些藻类对甲胺磷也有一定的降解作用，如小球绿藻属能降解对硫磷、甲拌磷等。

表１中列出了几种降解有机磷农药的主要微生物。

从表１我们可以看到，有的同一种菌属能同时对几种农药起到降解作用，如假单胞菌属能降解大多数有机磷农药，包括对硫磷、甲胺磷、敌敌畏、乐果等；也有的菌属只专一地对一种农药有降解作用，如硫杆菌属只对甲拌磷有降解作用，而酵母菌属只对甲胺磷有降解作用等。

２微生物降解有机磷农药的机理
微生物降解有机磷农药的研究进展
郑虹，汤鸣强
（福建师范大学福清分校生物与化学工程系，福建福清，３５０３００）《福建师范大学福清分校学报》ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＦＵＱＩＮＧＢＲＡＮＣＨＯＦＦＵＪＩＡＮＮＯＲＭＡＬＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ２００８年第１期
总第８５期ＳｕｍＮｏ．８５
第２期为了使有机磷农药降解菌在农业生产中得到更好地应用，其降解机理也受到人们很大的关注。

人们研究发现，微生物降解农药的机理主要有两类：一类是降解菌直接作用于农药，这种作用方式其实主要是一系列的酶促水解反应［１３］，无论是共生还是单一的微生物对农药的降解大多都是在酶的参与条件下进行的。

要使进入土壤中的有机磷农药完全被分解为二氧化碳等简单的无毒性的化合物，其整个过程如下［１４］：首先农药吸附于微生物表面，然后穿透细胞膜进入细胞膜内部，最后在膜内与微生物所产生的降解酶结合发生酶促反应，以达到降解农药的目的。

微生物直接
作用于有机磷农药常见的方式主要有氧化、脱氢、还原、水解、合成等反应类型［１５、
１６］。

另一类是通过微生物自身的活动改变化学或物理环境而间接对有机磷农药起到降解的作用，常见的方式主要有矿化作用、共代谢作用以及微生物对农药的间接作用［１７］。

所谓矿化作用就是指微生物直接以有机磷为碳源，将其完全分解的过程；共代谢作用是说在有其他可利用碳源存在的情况下，微生物能够将原本不能利用的物质进行分解，如柏文琴等人［１８］采用薄层层析等各种方法分析了苍白杆菌Ｏｃｈｒｏｂａｃｔｅｒｕｍｓｐ．Ｂ２降解甲基对硫磷的中间产物，他们研究发现Ｂ２能够将其中间产物ＰＮＰ和ＤＭＴＰ进一步降解。

３降解有机磷农药的工程菌
直接从受污染环境中筛选出高效有机磷降解菌的难度较大，主要有以下原因：一方面野生菌的自身酶系基因较为复杂，无法产生高纯度且活性稳定的有机磷降解酶；另一方面在受污染的环境中，受原有菌群的影响，有机磷农药降解菌难以成为优势菌。

随着基因工程技术和克隆表达技术的发展，人们越来越致力于构建有高效、专一降解能力的基因工程菌。

３．１有机磷降解酶的基因研究
在有机磷农药降解菌中研究较多的有两种酶：一种是由黄杆菌属和假单孢菌属的基因片段ｏｐｄ所合成的有机
磷水解酶（ＯＰＨ）［１９］。

ＯＰＨ分子是一类同源二聚体，Ｈａｒｐｅｒ等人研究发现黄杆菌和缺陷假单孢菌中含有相同的ｏｐｄ序列，分别位于４３ｋｂ的质粒Ｐｐｄｌ２和６６ｋｂ的质粒ｐＣＭＳ１上，这类水解酶主要是通过水解磷原子和亲电子解离基团之间的各种磷酸键（Ｐ－Ｏ、Ｐ－Ｆ、Ｐ－Ｓ等），从而水解有机磷酸三酯、
硫酯等。

ＯＰＨ具有很高的催化效率，水解对氧磷的Ｋｃａｔ和Ｋｃａｔ／Ｋｍ分别达到２０００Ｓ－１和４×１０７Ｍ－１Ｓ－１。

实验结果同时表明ＯＰＨ水解有机磷酸酯可能跟金属桥连的ＯＨ－亲核攻击磷原子和顺序替代解离基团有关。

另一种有机磷降解酶是由多种交单孢菌中的辅氨酰氨基酸二肽酶类［２０］—有机磷脱水酶ＯＰＡＡ，其编码基因是ｏｐａＡ。

Ｗｅｓｔｅｒｎ杂交的结果显示不同来源的ＯＰＡＡ具有相同的结构域，研究发现这种降解酶在ｐＨ７．５～８．５，温度４０～５０℃的条件下活性最高，而且能被Ｍｎ２＋所激活，但是ＤＦＰ结构类似物会抑制其活性。

除了以上两种降解酶及其相应的编码基因外，一些降解菌的基因上还带有其他能够编码降解有机磷农药的序列。

Ｍｕｌｂｒｙ［２１］等纯化得到的ＡＤＰａｓｅ，能够降解乙基对硫磷，这种降解酶是由分子量大小为５７ｂｐ的基因ａｄｐＢ编码所产生的；而Ｏｈｓｈｉｒｏ［２２］等在节杆菌Ｂ－５的胞液中发现一种新型的有机磷水解酶—Ｂ－５水解酶，它是由基因ｏｐｈ编码产生的。

农药名称
降解微生物对硫磷
假单胞菌属，芽孢杆菌属，黄杆菌属，黄单胞杆菌属，青霉属，木霉属，小球绿藻属等敌百虫
曲霉属，镰胞霉属，青霉属，镰刀菌属马拉硫磷
假单胞菌属，节细菌属，黄杆菌属，根瘤细菌属甲胺磷
假单胞菌属，芽孢杆菌属，蜡样芽孢杆菌属，嗜中温假单胞菌属，青霉属，曲霉属，酵母属甲拌磷
假单胞菌属，硫杆菌属，小球绿藻菌属苯硫磷
芽孢杆菌属敌敌畏
假单胞菌属，不动菌属，木霉属乐果假单胞菌属，不动菌属，类产碱单胞菌属，曲霉属
表１
目前报道的有机磷农药降解菌［１１、１２］郑虹，汤鸣强：微生物降解有机磷农药的研究进展２７
２００８
福建师范大学福清分校学报年２月２８
３．２基因工程菌的构建
构建具有降解有机磷农药能力的工程菌主要是通过对有机磷水解酶进行遗传改造，目前较为广泛的有两种方法：一方面是将几种有机磷降解酶的基因同时转入到同一个表达载体，使该工程菌能够同时编码几种有机磷降解酶，扩大它对有机磷农药的降解谱。

Ｃａｔｈｅｒｉｎｅ［２３］等通过对大肠杆菌的环状ＤＮＡ进行重排和筛选，提高了ＯＰＨ的活性。

Ｗａｌｋｅｒ和Ｋｅａｒｌｉｎｇ等研究发现［２４］，野生株Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａ中的ＯＰＨ能将对硫磷水解为对硝基苯酚和二乙基巯基磷酸，将编码ＯＰＨ的基因克隆到广宿主的质粒中，从而提高该酶的表达活性。

陈亚丽等［２５］利用ＰＣＲ扩增及其产物克隆的方法，将黄杆菌ＡＴＣＣ２７５５１质粒上的一段长１１３７ｂｐ的ｏｐｄ基因亚克隆于表达载体中，经诱导表达获得较高产量的表达产物。

另一方面，可以通过蛋白质工程手段对活性蛋白的一个或多个氨基酸的编码基因进行定点突变，使降解酶的结构发生变化，进而提高酶的降解能力。

在２０世纪９０年代，人们为了提高ＯＰＨ在大肠杆菌中的表达和分泌，对ＯＰＨ的前导序列进行了大量的定点突变并取得很好的效果［２６］。

四展望
随着人们生活水平的提高，有机磷农药残留问题的意识及其对绿色食物的迫切要求，使有机磷农药微生物降解的研究受到很大的重视，高效降解菌的筛选、培养、酶制剂的生产等方面都有很大的发展。

目前，微生物降解有机磷农药主要集中在甲胺磷、乐果等，仍有某些有机磷农药不能被微生物所降解，因此这些非生物识别物质在环境中的积累及解决有机磷农药的处理周期长、见效慢等问题是今后研究的艰巨任务。

我们坚信随着基因工程的进一步发展，微生物在农药降解方面的潜力一定会得到更充分的体现。

为减少或消除有机磷农药广泛使用带来对环境和食物安全的负面影响，利用微生物或微生物源酶制剂降解残留农药越来越受到重视。

至今，高活性的降解菌已经被分离出来，但由于降解菌在室内和自然生态环境中的降解能力存在很大的差异，如何更好更有效地发挥降解菌的降解能力，有待深入的研究。

随着分子生物学技术的发展，可以利用基因工程技术定向选育遗传工程菌株，或是构建基因工程菌以扩大工程菌降解谱，提高降解能力。

自然的土壤环境中毕竟不比我们实验室环境容易被控制，这些外界条件都会对微生物的降解能力有所影响，如何降低或消除环境因素所带来的不利影响，为微生物降解有机磷农药创造有利条件，使微生物发挥其最大的作用，也是今后需要解决的问题之一。

参考文献：
［１］柏文琴，何凤琴，邱星辉．有机磷农药生物降解研究进展［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００４，１０（５）：６７５－６８０．
［２］林兴平，金乐君，林章恩．福建省１９９７—２００５年有机磷农药食物中毒情况分析［Ｊ］．海峡预防医学杂志，２００７，２（１３）：６０－６１．
［３］陈曙旸，王鸿飞，尹萸．我国农药中毒的流行特点和农药中毒报告的现状［Ｊ］．中华劳动卫生职业病杂志，２００５，５（２３）：３３６－３３９．
［４］周德庆．微生物学教程［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９９９（８）：１１－１７．
［５］华小梅，江希流．我国农药的生产使用状况及其对环境的影响［Ｊ］．环境保护，１９９９（９）：２３－２５．
［６］石成春，郭养浩，刘用凯．环境微生物降解有机磷农药研究进展［Ｊ］．上海环境科学，２００３，３３（１２）：８６３－８６７．
［７］王伟东，崔宗均，牛俊玲．农药的微生物降解研究进展［Ｊ］．环境污染与防治，２００４（３）：１－１０．
［８］ＣｈｅｎＹＬ，ＺｈａｎｇＸＮ，ＬｉｕＨ．ＳｔｕｄｙｏｎＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ＷＢＣ－３ｃａｐａｂｌｅｏｆｃｏｍｐｌｅｔｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｍｅｔｈｙｌ－ｐａｒａｔｈｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＭｉｃｒｏｂｉｏｌｓｉｎ，２００２，４２（４）：４９０－４９７．
［９］ＣａｏＺＦ，ＷａｎｇＹＳ．Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｍｅｔｈａｍｉｄｏｐｈｏｓｂｙｍｉｃｒｏｂｅｓ［Ｊ］．ＡｄｖＥｎｖｉｒｏｎｌＳｃｉ，１９９６，４（６）：３２－４１．
［１０］ＢｈａｄｂｈａｄｅＢＪ，ＳａｒｎａｉｋＳＳ，ＫａｎｅｋａｒＰＰ．ＢｉｏｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆａｎｏｒｇａｎｐｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｐｅｓｔｉｃｉｄｅＭｏｎｏｃｒｏｔｏｐｈｏｓｂｙｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＪＡｐｐｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００２，９３（２）：２２４－２３４．
［１１］刘云焕，陈东海．微生物降解有机磷农药的研究进展［Ｊ］．北方环境，２００５，３０（１）：２２－２４．
第２期
郑虹，汤鸣强：微生物降解有机磷农药的研究进展２９［１２］梁伊丽，曾富华，卢向阳．有机磷农药的微生物降解研究进展［Ｊ］．微生物学杂志，２００４，２４（６）：５１－５５．
［１３］李建华，董锦艳，宋洪川．有机磷农药的微生物降解［Ｊ］．农业与技术，２００６，２６（３）：４３－４７．
［１４］ＹｏｎｅｚａｗａＹ，ＵｒｕｓｈｉｇａｗａＹ．Ｃｈｅｍｉｎｃｏ－ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｅｒｅ，１９７９，８：１３９－１４２．
［１５］陈文新．土壤和环境微生物学［Ｊ］．北京：北京农业大学出版社，１９９０：２３４－２４８．
［１６］孔繁翔，尹大强，严国安．环境生物学［Ｊ］．北京：高等教育出版社，２０００：２１１－２３０．
［１７］王圣惠，张琛，闫艳春．有机磷农药微生物降解研究进展［Ｊ］．生物技术，２００６，３（１６）：９５－９８．
［１８］柏文琴，李梅，邱星辉，等．苍白杆菌Ｂ２对甲基对硫磷降解途径研究［Ｊ］．农药学学报，２００４，６（４）：４８－５４．
［１９］ＨａｒｐｅｒＬＬ，ＭｃｄａｎｉｅｌＣＳ，ＭｉｌｌｅｒＣＥ．ＤｉｓｓｉｍｉｌａｒｐｌａｓｍｉｄｓｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｄｉｍｉｎｕｔａＭＧａｎｄａＦｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ．（ＡＴＣＣ２７５５１）ｃｏｎｔａｉｎｉｄｅｎｔｉｃａｌｏｐｄｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９８８，５４（１０）：２５８６－２５８９．［２０］ＣｈｅｎｇＴ．Ｃ．，ＨａｒｖｅｙＳ．Ｐ，ＳｔｒｏｕｐＡ．Ｎ．ＰｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆａｈｉｇｈｌｙａｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｃｉｄａｎｈｙｄｒｏｌａｓｅｆｒｏｍＡｌｔｅｒｏｍｏｎａｓｕｎｄｉｎａ［Ｊ］．Ａｐｐｌ．Ｅｎｖｉｒｏｍ．Ｍｉｃｒｏ，１９９３，５９：３１８３－３１４０．
［２１］ＭｕｌｂｒｙＷＷ，ＫａｒｎｓＪＳ．ＰｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｐａｒａｔｈｉｏｎｈｙｄｒｏｌａｓｅｓｆｒｏｍＧｒａｍ－ｎｅｇａｔｉｖｅｂａｃｔｅｒｉａｌｓｔｒａｉｎｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９８９，５５：２８９．
［２２］ＯｈｓｈｉｒｏＫ，ＯｎｏＴ，ＨｏｓｈｉｎｏＴ，ｅｌａｔ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｉｓｏｆｅｎｐｈｏｓｈｙｄｒｏｌａｓｅｓｆｒｏｍＡｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒｓｐ．ｓｔｒａｉｎＢ－５［Ｊ］．ＪＦｅｒｍｅｎＢｉｏｅｎｇ，１９９７，８３（３）：２３８－２４５．
［２３］ＣａｔｈｒｉｎｅＭｅｅ２ＨｉｅＣｈｏ，ＡｓｈｏｋＭｕｌｃｈａｎｄａｎｉ，ＷｉｌｆｒｅｄＣｈｅｎ，ｅｌａｔ．Ｂａｃｔｅｒｉａｌｃｅｌｌｓｕｒｆａｃｅｄｉｓｐｌａｙｏｆｏｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓｈｙｄｒｏｌａｓｅｆｏｒｓｅｌｅｃｔｉｖｅｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｉｍｐｒｏｖｅｄｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｏｆｏｒｇｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅｎｅｒｖｅａｇｅｎｔｓ［Ｊ］．Ａｐｐｌ．Ｅｎｖｉｒｏｎ．Ｍｉｃｒｏ，２００２，６８（４）：２０２６～２０３０．
［２４］ＡｎｄｙＷＷａｌｋｅｒ，ＪａｙＤＫｅａｓｌｉｎｇ，ｅｌａｔ．ＭｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＰｓｅｕｄｏｍｏｍａｓｐｕｔｉｄａｆｏｒｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｐａｒａｔｈｉｏｎａｓａｃａｒｂｏｎａｎｄｅｎｅｒｇｙｓｏｕｒｃｅ［Ｊ］．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌＢｉｏｅｎｇ，２００２，７８（７）：７１５－７２１．
［２５］陈亚丽，张先恩，刘虹．黄杆菌（Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ．）ＡＴＣＣ２７５５１ｏｐｄ基因在Ｅ．ｃｏｌｉ中的克隆及表达［Ｊ］．武汉大学学报，２００１，４７（２）：２００－２０４．
［２６］ＢａｒｂａｒａＤ．ＤｉＳｉｏｕｄｉ，ＣｈａｒｌｅｓＥ．Ｍｉｌｌｅｒ，ＫａｉｈｕａＬａｉ，ｅｌａｔ．Ｒａｔｉｏｎａｌｄｅｓｉｇｎｏｆｏｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓｈｙｄｒｏｌａｓｅｆｏｒａｌｔｅｒｅｄｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉ２ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ，１９９９，１１９：２１１－２２３．
ＡｄｖａｎｃｅｏｆＳｔｕｄｉｅｓｏｎＭｉｃｒｏｂｉａｌＤｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｏｆＯｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓＰｅｓｔｉｃｉｄｅｓ
ＺｈｅｎｇＨｏｎｇ，ＴａｎｇＭｉｎｇｑｉａｎｇ
（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＦｕｑｉｎｇＢｒａｎｃｈｏｆＦｕｊｉａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｑｉｎｇ，３５０３００）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｒｅｓｉｄｕｅｓｏｆｏｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓｉｎｆａｒｍｐｒｏｄｕｃｅｏｆｆｒｕｉｔａｎｄｇｒｅｅｎｓｔｕｆｆｂｅｃｏｍｅｍｏｒｅａｎｄｍｏｒｅｓｅｒｉｏｕｓ．Ｔｏｉｍｐｒｏｖｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｐｅｏｐｌｅ＇ｓｌｉｆｅ，ｉｔｉｓｅｃｏｎｏｍｉｃａｎｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｔｏｍａｋｅｕｓｅｏｆｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏｄｅｇｒａｄｅｏｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｉｎｔｒｏｄｕｃｅｓｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｃａｐａｂｌｅｏｆｄｅｇｒａｄｉｎｇｏｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｓｃｏｄｉｎｇｐｅｓｔｉｃｉｄｅｄｅｇｒａｄｉｎｇｅｎｚｙｍｅ，ａｎｄｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｏｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ，Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｄｅｇｒａｄｉｎｇｅｎｚｙｍ
（责任编辑：张沛）。