作物育种学第八章 远缘杂交育种
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育性减退 异源染色体可能伴有不良性状 不能用于生产，但可用于创造异替换系和易位系
附加系染色体鉴定
（2）异置换系：物种的一对或几对染色体被另一物种的染色体所取代 来源：由附加系（2n+1）与单体（2n-1）杂交再自交得到 染色体的代换通常在部分同源染色体间进行 （如普通小麦的4D与长穗偃麦草的 4E） （部分同源染色体在基因剂量、位置、DNA序列有很大差异，差异程度 因不同染色体而异，它们在功能上有一定补偿能力） 特性：染色体数目未变 细胞学和遗传学上都比相应的附加系稳定 有时可在生产上直接利用
易位系鉴定
4、诱导单倍体 远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本 的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。 亲缘关系较远的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因，其杂 种会排除亲本之一的染色体，产生单倍体植株。 如普通大麦与球茎大麦杂交F1，其球茎大麦的染色体消减而 得到大麦单倍体。 通过远缘杂交己在许多物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍 体。所以，远缘杂交也是倍性育种的重要手段之一。
（5）嫁接法 不育F1杂种嫁接到栽培种上，提高杂种的育 性（马铃薯）
三、杂种后代的分离和选择： 1、分离特点：
（1）分离规律不强 异源染色体缺乏同源性，导致减数分裂过程紊乱，形成不同染色体数目和质 量的各种配子，性状分离复杂且无规律。 （2）分离类型、生殖丰富、并有向两亲分化的倾向 远缘杂交后代，分离出中间类型、偏亲类型、亲本类型、亲本祖先类型、超 亲类型以及单倍体、非整倍体等某些特殊类型； 染色体消失、无融合生殖、染色体自然加倍；
（2）放宽早代选择的标准
早期世代的一些不良性状随染色体、重组而减弱或消失；只要具有某 些可取的经济性状，可进一步改造。
（3）灵活地应用选择方法 难以采用系谱法 混合种植法：如果要把不同种或亚种的一些优良性状和适应性组合起来，培育
出生产力和适应性都较好的品系时，可采用混合种植法。
回交法：改进某一推广品种的个别性状，而该性状是受显性基因控制、
随着杂种世代的演进，杂种后代还有向双亲类型分化的倾向； （3）分离世代长、稳定慢 远缘杂种的性状分离并不完全出现在F2，有的要在F3或更高世代才有明显表 现。
（二）、远缘杂种后代分离的控制：
1、F1染色体加倍 对F1染色体加倍，形成双二倍体，不仅可提高杂种的可育性， 而且也可获得不分离的纯合材料
2、回交 可克服杂种的不育性，也可控制其性状分离
➢ 双亲花柱异长、雌雄配子的膜具有高度的专一性，无法融合而受精。
（2）双亲基因的差异
➢ 控制可交配性基因：小麦在5B 和5A 染色体上分别载有显性的Kr1和Kr2 基因，可阻止小麦与黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性（crossability）。 但“中国春”小麦的这二个位点上，分别载有隐性的等位基因kr1和kr2， 因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。
遗传率高时，就可采用回交法。
歧化选择法：即选择群体中两极端类型个体进行随机交配，形成新的群
体后再选择的方法。
合作愉快
2011
（2）虽获得了杂交种子，但幼苗在生育过程中死亡 而不能获得杂种植株；
（3）杂种虽能长成植株，但不能受精结实获得杂种 后代，即出现杂种不育。
杂种夭亡和不育的的具体表现是：
（1）受精后幼胚不能发育或中途停止发育； （2）能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整； （3）幼胚完整，但没有胚乳或极少胚乳，胚和胚乳虽发育正
➢ 基因互补的致死基因：戴维逊氏棉与所有异源四倍体种杂交时，即使应用 组织培养技术也未成功。其主要原因是戴维逊氏棉具有Le2dav致死基因， 而异源四倍体种具有Le1、Le2基因，当Le1与Le2dav互补时，就可使棉苗 致死。
（二）克服远缘杂交不亲和性的方法
（1）亲本选择与组配
a 广泛测交与正反交筛选 b 以栽培种为母本 c 以染色体数目多的物种作母本
3、创造异染色体系
远缘杂交通常引入全套的异源染色体组，因此往往带来不良性状。 导入或置换某个异源染色体或染色体片段，创造异附加系、异替换系、易 位系等，更好地利用异源物种的有利性状，改良现有品种。 （1）异附加系：在某物种染色体组的基础上，增加数量不等的异源染色 体。为非整倍体。 单体附加系：附加一条外源染色体的个体。 二体附加系：附加一对外源染色体的个体。 双单体附加系：附加二条不同的染色体。 ➢特点：染色体数目不稳定，容易恢复到二倍体
6、研究生物的亲缘关系和进化 许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的 如普通小麦（由二粒小麦与山羊草） 可根据远缘杂交的可交配性、细胞遗传学（染色体配对）、DNA 同源性、性状互补程度等方面的研究，可判断物种的进化和确 定物种间的亲缘关系，有助于进一步阐明某些物种或类克服方法
（二）、杂种夭亡、不育的原因：
（1） 核质互作不平衡 细胞质的遗传物质，远缘杂种核质不协调，可能引起雄性不育或影响杂 种后代生长发育。 （2） 染色体不平衡 双亲的染色体组、染色体数目、结构、性质等的差异，在减数分裂时不 能同源染色体配对、分离，不能形成有正常功能的配子。
如普通小麦（AABBDD，n＝21）和二粒系小麦（AABB，n＝14）杂交 （3） 基因不平衡 部分同源染色体之间所携带的基因或基因剂量的差异，影响个体生长发 育所需物质的合成；异源 DNA降解 （4） 生理代谢不协调 胚、胚乳与母体组织（珠心、珠被等）间的生理代谢失调或发育不良， 导致胚乳败育及杂种幼胚夭亡。
3、诱导单倍体 远缘杂种F1的少数花粉有生活力的，F1花粉离体培养产生单 倍体，再人工加倍为纯合二倍体，便可获得性状稳定的新 类型
4、诱导染色体易位 利用理化因素处理远缘杂种，诱导双亲的染色体发生易位。
（三）、远缘杂种育种技术：
（1）杂种早代大群体
远缘杂种分离变异类型多，稳定时间长； F1、F2出苗率低，畸形（黄苗、矮株）和夭亡植株多、不育性高； 符合目标性状的个体类型少，且不稳定；
如小麦（2n=42)与黑麦(2n=14) 甘蓝型油菜（2n=38）与白菜型油菜（2n＝20） d 杂种为母本
（2）染色体预先加倍法：染色体数目少的亲本人工加倍
（3）桥梁（媒介）法
（4）特殊的授粉方法 ：混合授粉、重复授粉、提前或延迟授粉、射线处理（5） （5）外源激素处理：调节雌、雄性器官生理状态（如生长素、GA、维生素）
（三）、杂种夭亡、不育的克服方法
（1）幼胚的离体培养：将杂种幼胚进行人工离体培养，以调整杂种胚发育的 外界条件，避免杂种胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性，可获得杂种并 提高结实率。“保姆法”培养:亲本之一的胚乳（去胚）放在培养基表面培养， 再将杂种幼胚移植到的胚乳中胚的位置上进行培养。
（2）杂种染色体加倍法：不同染色体组亲本间杂交，F1为多元单倍体，减数 分裂时染色体不能联会或很少联会造成不育。杂种染色体加倍获得双二倍体， 便可有效地恢复其育性。
5、利用杂种优势：
（1）利用远缘物种的细胞质差异发掘细胞质雄性不育系 细胞质不育与核恢复基因相伴而存，因此无法在表型上识别。通过远缘、亚 远缘杂交、回交可以将细胞质不育与核不育结合在一起，获得核质互作雄性 不育。 如高梁不育系3197A，小麦T型不育系，水稻的“野败”和棉花哈克尼西胞质 雄性不育系等，都是通过这种方法育成的。 （2）远缘、亚远缘杂交也可直接利用其杂种优势 如水稻的籼粳杂交和棉花的陆海杂交等。 （3）体细胞杂交产生核质杂种 两个不同亲本的原生质体融合形成异核体，异核体再生出细胞壁，在有丝分 裂过程中发生核融合（体细胞杂交） 体细胞杂交可以克服有性杂交的远缘隔阂，还可以鉴定分离出核质杂种。 核质杂种（质核来自不同物种），其基因之间的互作以及核质之间的互作均 可产生一定的优势。这种“双重杂种优势”，可能是获得高产、优质新品种 的一种新途径。
（三）、杂种夭亡、不育的克服方法
（3）回交法：染色体数目不同的远缘杂交所得的杂种，其 产生的雌、雄配子并不都是完全不育的。其中有些雌配子可 接受正常花粉受精结实，或能产生有生活力的少数花粉。所 以用亲本之一对杂种F1回交，可获得少量杂种种子
（4）延长杂种的生育期，恢复生殖机能及育性。采用无性 繁殖法，或人工控制温、光条件等延长杂种生育期，恢复杂 种育性。
（6）植物组织培养：
柱头嫁接技术
试管受精
子房受精：
体细胞杂交
体细胞融合培育远缘杂种
二、杂种夭亡、不育及其克服方法
不同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精作用，形成合子， 但受精不完全，主要有：
（1）精子能与卵核结合，但不能和极核结合形成胚 乳，或胚乳发育不正常，胚和胚乳发育不同步 等，因而不能获得杂交种子；
一、杂交不亲和性的概念 远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管不能伸入
柱头、花粉管生长缓慢或破裂、花粉管不能达到 子房、雌雄配子不能结合形成合子，合子胚不发 育，幼胚死亡等现象，这就是远缘杂交的不亲和 性（incompatibility）。
（一）、远缘杂交不亲和性的原因
（1） 双亲受精因素的差异
➢ 双亲受精因素的差异：双亲遗传差异大，柱头呼吸酶活性、pH值、柱头 分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压差异等生理、生化状况的不同， 可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。
常，但胚和胚乳间形成糊粉层似的细胞层，妨碍了营 养物质从胚乳进入胚； （4）由于胚、胚乳和母体组织间不协调，虽能形成皱缩的种 子，但不能发芽或发芽后死亡； （5）F1植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡； （6）由于生育失调，营养体虽生长繁茂，但不能形成生殖器 官； （7）F1植株虽能形成生殖器官，但其构造、功能不正常，不 能产生有生活力的雌、雄配子。
（3）易位系：某物种的一段染色体与其它物种的染色体段发生交换。 来源：异置换系、异附加系与栽培品种杂交、回交产生 （同源染色体配对，外源染色体与对应的染色体均呈单价体， 可以发生部分同源配对、交换，形成易位系）； 辐射诱变、组织培养，增加染色体的遗传交换，提高易位频率 特点：导入有用基因的染色体片段、排除不利基因的染色体片段 细胞学和遗传学特性更稳定更平衡 可直接应用于生产
附加系染色体鉴定
（2）异置换系：物种的一对或几对染色体被另一物种的染色体所取代 来源：由附加系（2n+1）与单体（2n-1）杂交再自交得到 染色体的代换通常在部分同源染色体间进行 （如普通小麦的4D与长穗偃麦草的 4E） （部分同源染色体在基因剂量、位置、DNA序列有很大差异，差异程度 因不同染色体而异，它们在功能上有一定补偿能力） 特性：染色体数目未变 细胞学和遗传学上都比相应的附加系稳定 有时可在生产上直接利用
易位系鉴定
4、诱导单倍体 远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本 的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。 亲缘关系较远的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因，其杂 种会排除亲本之一的染色体，产生单倍体植株。 如普通大麦与球茎大麦杂交F1，其球茎大麦的染色体消减而 得到大麦单倍体。 通过远缘杂交己在许多物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍 体。所以，远缘杂交也是倍性育种的重要手段之一。
（5）嫁接法 不育F1杂种嫁接到栽培种上，提高杂种的育 性（马铃薯）
三、杂种后代的分离和选择： 1、分离特点：
（1）分离规律不强 异源染色体缺乏同源性，导致减数分裂过程紊乱，形成不同染色体数目和质 量的各种配子，性状分离复杂且无规律。 （2）分离类型、生殖丰富、并有向两亲分化的倾向 远缘杂交后代，分离出中间类型、偏亲类型、亲本类型、亲本祖先类型、超 亲类型以及单倍体、非整倍体等某些特殊类型； 染色体消失、无融合生殖、染色体自然加倍；
（2）放宽早代选择的标准
早期世代的一些不良性状随染色体、重组而减弱或消失；只要具有某 些可取的经济性状，可进一步改造。
（3）灵活地应用选择方法 难以采用系谱法 混合种植法：如果要把不同种或亚种的一些优良性状和适应性组合起来，培育
出生产力和适应性都较好的品系时，可采用混合种植法。
回交法：改进某一推广品种的个别性状，而该性状是受显性基因控制、
随着杂种世代的演进，杂种后代还有向双亲类型分化的倾向； （3）分离世代长、稳定慢 远缘杂种的性状分离并不完全出现在F2，有的要在F3或更高世代才有明显表 现。
（二）、远缘杂种后代分离的控制：
1、F1染色体加倍 对F1染色体加倍，形成双二倍体，不仅可提高杂种的可育性， 而且也可获得不分离的纯合材料
2、回交 可克服杂种的不育性，也可控制其性状分离
➢ 双亲花柱异长、雌雄配子的膜具有高度的专一性，无法融合而受精。
（2）双亲基因的差异
➢ 控制可交配性基因：小麦在5B 和5A 染色体上分别载有显性的Kr1和Kr2 基因，可阻止小麦与黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性（crossability）。 但“中国春”小麦的这二个位点上，分别载有隐性的等位基因kr1和kr2， 因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。
遗传率高时，就可采用回交法。
歧化选择法：即选择群体中两极端类型个体进行随机交配，形成新的群
体后再选择的方法。
合作愉快
2011
（2）虽获得了杂交种子，但幼苗在生育过程中死亡 而不能获得杂种植株；
（3）杂种虽能长成植株，但不能受精结实获得杂种 后代，即出现杂种不育。
杂种夭亡和不育的的具体表现是：
（1）受精后幼胚不能发育或中途停止发育； （2）能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整； （3）幼胚完整，但没有胚乳或极少胚乳，胚和胚乳虽发育正
➢ 基因互补的致死基因：戴维逊氏棉与所有异源四倍体种杂交时，即使应用 组织培养技术也未成功。其主要原因是戴维逊氏棉具有Le2dav致死基因， 而异源四倍体种具有Le1、Le2基因，当Le1与Le2dav互补时，就可使棉苗 致死。
（二）克服远缘杂交不亲和性的方法
（1）亲本选择与组配
a 广泛测交与正反交筛选 b 以栽培种为母本 c 以染色体数目多的物种作母本
3、创造异染色体系
远缘杂交通常引入全套的异源染色体组，因此往往带来不良性状。 导入或置换某个异源染色体或染色体片段，创造异附加系、异替换系、易 位系等，更好地利用异源物种的有利性状，改良现有品种。 （1）异附加系：在某物种染色体组的基础上，增加数量不等的异源染色 体。为非整倍体。 单体附加系：附加一条外源染色体的个体。 二体附加系：附加一对外源染色体的个体。 双单体附加系：附加二条不同的染色体。 ➢特点：染色体数目不稳定，容易恢复到二倍体
6、研究生物的亲缘关系和进化 许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的 如普通小麦（由二粒小麦与山羊草） 可根据远缘杂交的可交配性、细胞遗传学（染色体配对）、DNA 同源性、性状互补程度等方面的研究，可判断物种的进化和确 定物种间的亲缘关系，有助于进一步阐明某些物种或类克服方法
（二）、杂种夭亡、不育的原因：
（1） 核质互作不平衡 细胞质的遗传物质，远缘杂种核质不协调，可能引起雄性不育或影响杂 种后代生长发育。 （2） 染色体不平衡 双亲的染色体组、染色体数目、结构、性质等的差异，在减数分裂时不 能同源染色体配对、分离，不能形成有正常功能的配子。
如普通小麦（AABBDD，n＝21）和二粒系小麦（AABB，n＝14）杂交 （3） 基因不平衡 部分同源染色体之间所携带的基因或基因剂量的差异，影响个体生长发 育所需物质的合成；异源 DNA降解 （4） 生理代谢不协调 胚、胚乳与母体组织（珠心、珠被等）间的生理代谢失调或发育不良， 导致胚乳败育及杂种幼胚夭亡。
3、诱导单倍体 远缘杂种F1的少数花粉有生活力的，F1花粉离体培养产生单 倍体，再人工加倍为纯合二倍体，便可获得性状稳定的新 类型
4、诱导染色体易位 利用理化因素处理远缘杂种，诱导双亲的染色体发生易位。
（三）、远缘杂种育种技术：
（1）杂种早代大群体
远缘杂种分离变异类型多，稳定时间长； F1、F2出苗率低，畸形（黄苗、矮株）和夭亡植株多、不育性高； 符合目标性状的个体类型少，且不稳定；
如小麦（2n=42)与黑麦(2n=14) 甘蓝型油菜（2n=38）与白菜型油菜（2n＝20） d 杂种为母本
（2）染色体预先加倍法：染色体数目少的亲本人工加倍
（3）桥梁（媒介）法
（4）特殊的授粉方法 ：混合授粉、重复授粉、提前或延迟授粉、射线处理（5） （5）外源激素处理：调节雌、雄性器官生理状态（如生长素、GA、维生素）
（三）、杂种夭亡、不育的克服方法
（1）幼胚的离体培养：将杂种幼胚进行人工离体培养，以调整杂种胚发育的 外界条件，避免杂种胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性，可获得杂种并 提高结实率。“保姆法”培养:亲本之一的胚乳（去胚）放在培养基表面培养， 再将杂种幼胚移植到的胚乳中胚的位置上进行培养。
（2）杂种染色体加倍法：不同染色体组亲本间杂交，F1为多元单倍体，减数 分裂时染色体不能联会或很少联会造成不育。杂种染色体加倍获得双二倍体， 便可有效地恢复其育性。
5、利用杂种优势：
（1）利用远缘物种的细胞质差异发掘细胞质雄性不育系 细胞质不育与核恢复基因相伴而存，因此无法在表型上识别。通过远缘、亚 远缘杂交、回交可以将细胞质不育与核不育结合在一起，获得核质互作雄性 不育。 如高梁不育系3197A，小麦T型不育系，水稻的“野败”和棉花哈克尼西胞质 雄性不育系等，都是通过这种方法育成的。 （2）远缘、亚远缘杂交也可直接利用其杂种优势 如水稻的籼粳杂交和棉花的陆海杂交等。 （3）体细胞杂交产生核质杂种 两个不同亲本的原生质体融合形成异核体，异核体再生出细胞壁，在有丝分 裂过程中发生核融合（体细胞杂交） 体细胞杂交可以克服有性杂交的远缘隔阂，还可以鉴定分离出核质杂种。 核质杂种（质核来自不同物种），其基因之间的互作以及核质之间的互作均 可产生一定的优势。这种“双重杂种优势”，可能是获得高产、优质新品种 的一种新途径。
（三）、杂种夭亡、不育的克服方法
（3）回交法：染色体数目不同的远缘杂交所得的杂种，其 产生的雌、雄配子并不都是完全不育的。其中有些雌配子可 接受正常花粉受精结实，或能产生有生活力的少数花粉。所 以用亲本之一对杂种F1回交，可获得少量杂种种子
（4）延长杂种的生育期，恢复生殖机能及育性。采用无性 繁殖法，或人工控制温、光条件等延长杂种生育期，恢复杂 种育性。
（6）植物组织培养：
柱头嫁接技术
试管受精
子房受精：
体细胞杂交
体细胞融合培育远缘杂种
二、杂种夭亡、不育及其克服方法
不同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精作用，形成合子， 但受精不完全，主要有：
（1）精子能与卵核结合，但不能和极核结合形成胚 乳，或胚乳发育不正常，胚和胚乳发育不同步 等，因而不能获得杂交种子；
一、杂交不亲和性的概念 远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管不能伸入
柱头、花粉管生长缓慢或破裂、花粉管不能达到 子房、雌雄配子不能结合形成合子，合子胚不发 育，幼胚死亡等现象，这就是远缘杂交的不亲和 性（incompatibility）。
（一）、远缘杂交不亲和性的原因
（1） 双亲受精因素的差异
➢ 双亲受精因素的差异：双亲遗传差异大，柱头呼吸酶活性、pH值、柱头 分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压差异等生理、生化状况的不同， 可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。
常，但胚和胚乳间形成糊粉层似的细胞层，妨碍了营 养物质从胚乳进入胚； （4）由于胚、胚乳和母体组织间不协调，虽能形成皱缩的种 子，但不能发芽或发芽后死亡； （5）F1植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡； （6）由于生育失调，营养体虽生长繁茂，但不能形成生殖器 官； （7）F1植株虽能形成生殖器官，但其构造、功能不正常，不 能产生有生活力的雌、雄配子。
（3）易位系：某物种的一段染色体与其它物种的染色体段发生交换。 来源：异置换系、异附加系与栽培品种杂交、回交产生 （同源染色体配对，外源染色体与对应的染色体均呈单价体， 可以发生部分同源配对、交换，形成易位系）； 辐射诱变、组织培养，增加染色体的遗传交换，提高易位频率 特点：导入有用基因的染色体片段、排除不利基因的染色体片段 细胞学和遗传学特性更稳定更平衡 可直接应用于生产