诱导抗性

诱导抗性
除了自身具有的天然屏障，植物已经进化产生了不同的诱导防卫机制来保护自己免受病原菌侵害。

植物诱导抗病性，又称系统获得抗性或植物免疫，是植物在一定的激发子刺激后，对随后的病原菌侵染表现既快又强的防卫反应。

生物或化学激发子处理后，植物具备了比未诱导植物更快更强的表达防卫反应以应对生物与非生物胁迫的能力，这一过程被称为“Priming”，即为“植物敏化过程”或者“防御准备过程”。

激发子处理后，植物能够快速调配防卫反应的生理状态称为“primed state”，即敏感的或者准备就绪的状态。

目前，priming被证明成为植物免疫系统的共同特征，赋予植物在病原菌、昆虫以及非生物胁迫下自我保护的能力，也是植物诱导抗病性的重要细胞机制。

植物防卫反应激发子，如水杨酸及其功能类似物2, 6-二氯异烟酸、茉莉酸甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸、核黄素和硫胺素等等，都能够使植物处于敏感的状态，当病原菌侵染时引发更快更强的防卫反应。

目前，激发子诱导priming过程的细胞机制仍处于推测阶段。

一种观点认为，激发子诱导一个或多个信号蛋白的积累或翻译后修饰，而这些蛋白在被表达或修饰后仍保持失活状态。

当植物识别后来的胁迫后，另一个信号传导事件能够超激活信号蛋白，激发一个增强的信号传导途径，因而放大信号传导并导致更快或/和更强的激活防卫反应。

例如，激发子首先诱导一个Ca2+依赖的蛋白激酶的磷酸化并导致构象改变。

接着，胁迫能够引起自由Ca2+浓度的改变，因而激发激酶活性并快速启动下游信号传导和防卫基因的增强表达。

很多研究表明，蛋白激酶参与激发子诱导priming过程的信号通路，如β-氨基丁酸、核黄素和苯并噻二唑。

研究表明，核黄素启动了一个由蛋白激酶参与的植物抗病防卫信号传导通路。

目前，我们还不清楚哪类蛋白激酶参与这个过程、发生何种级联反应。

目前，本课题组正在鉴定核黄素诱导植物抗病防卫所需的蛋白激酶并揭示其生物学功能。

另外一个观点认为，激发子通过诱导关键转录因子的积累而加速防卫基因的表达。

植物识别胁迫后，引发细胞中的信号传导能够直接诱导一套合适的防卫基因，因此节省了转录因子表达的预先步骤。

例如，转录因子MYB72在荧光假单胞WCS417r菌株诱导的防卫反应信号通路的早期是必需的。

激发子引发植物对生物和非生物胁迫的增强抗性，不是直接上调防卫信号传递级联反应，而是使植物进入防御状态，因此是植物低成本的防御策略。

从细胞代谢活动来说，防卫反应的激活使细胞和能量代谢转向于逆境响应，从而打破了正常的细胞发育功能，因而导致植物生长和繁殖的适合度损失。

关于激发子引发造成拟南芥适合度损失的研究表明，priming直接诱导防卫反应导致的适合度损
失要小的多。

从经济学角度来说，priming是植物平衡抗逆与激活防卫反应中所造成的适合度损失这一进退两难境地的选择。

因此，解析激发子诱导priming的细胞机制，有助于我们理解当激发子预先处理后，植物如何快速调配在不同信号通路中起作用的信号传导调控因子(如蛋白激酶或转录因子)，参与到防卫反应信号传导链上，并“各就各位”发挥作用。

在这个过程中，植物发生了哪些生理过程和代谢途径的改变(做了哪些准备)，当面临病原物刺激时，以便启动快速、高效的防卫机制而免受其害。

阐明这些问题，对在农业生产中更好的应用这一植物防御机制具有重要的意义。