甜菜叶片、根系含水量及根系活力对干旱胁迫的反应

2019·01
甜菜叶片、根系含水量及根系活力对干旱胁迫的反应
唐利华，樊华*，李阳阳，费聪，苏继霞，刘宁宁，李宗飞
（石河子大学农学院新疆 石河子
摘要：通过研究新疆主栽甜菜品种BETA356在叶丛生
长期持续干旱胁迫至枯死过程中盆栽土壤、叶片、根系含水
量及根系活力的变化。

结果表明：（1）甜菜在持续受旱15d出
现暂时萎蔫状态，土壤含水量为4.9%；受旱21d出现永久萎
蔫状态，土壤含水量为3.5%。

（2）叶片和根系在失水的过程
中，变化规律一致，均呈现下降趋势。

（3）根系活力随着干旱
胁迫的加剧，呈现下降趋势，在受旱10d和暂时萎蔫时的根
系活力分别为386.9μg/（g·h）和215.3μg/（g·h）；但在永久萎
蔫状态下时，其根系活力基本失活，仅为44.8μg/（g·h）。

综上
所述，甜菜具有较强的耐旱能力，但是进行耐旱性研究时，一
定要在发生永久萎蔫之前进行复水补救，使其根系活力回
升，才能保证正常生长。

关键词：根系；含水量；根系活力；干旱胁迫
甜菜是我国重要的糖料作物，不仅需水量大，而
且对水分胁迫比较敏感，从甜菜生产来看，目前干旱
是制约甜菜生产和产业发展的重要因素之一[1-2]。

而我
国的水资源严重短缺，农业灌溉用水的利用率和农
田水分生产效率很低，不足发达国家的一半，农业
用水面临着水资源短缺和用水浪费的双重危机[3-4]。

因此，作物的抗旱生理机制和适应性的研究也日益
引起重视。

相关研究发现，根系是作物生命活动的
重要器官，与作物的生长发育及产量形成有着密切
的关系[5-6]。

目前有关根系的生理性状对干旱胁迫响
应的研究相对较少。

基于此，研究甜菜的抗旱机制，
对扩大甜菜种植范围，提高其生产潜力，促进干旱、
半干旱地区的经济发展意义重大。

本试验以新疆主要栽培甜菜品种BETA356为
试验材料，采用盆栽持续干旱控水的方法，在叶丛
生长期进行干旱胁迫，研究叶片和根系逐渐失水的
过程，测定土壤含水量、叶片含水量、根系含水量及
根系活力的变化，以探究甜菜对干旱胁迫的适应性
反应，旨在为甜菜的耐旱性研究提供数据参考。

1材料与方法
1.1试验地点
本试验在新疆石河子大学农学院试验站玻璃温
室内进行。

1.2供试材料
试验材料为新疆主要栽培甜菜品种BETA356。

1.3材料培养及处理方法
于8月20日统一播种在塑料盆中，盆高40cm，
上口直径30cm，下底直径28cm，培养土壤为等量
沙壤土，土壤饱和含水量为26.5%，每盆定植甜菜苗
1株，正常水肥管理。

10月初进入叶丛生长期，选择60盆生长状况
基本一致的甜菜，全部一次性浇透水后，停止浇水，
使其自然受旱直到甜菜完全枯萎死亡。

受旱过程中
记录出现暂时萎蔫（随着土壤水分逐渐降低，出现
叶片卷曲下垂的生理现象，在蒸腾减弱及复水后即
可恢复原状和继续生长）、永久萎蔫（在暂时萎蔫的
基础上，植株的吸水几乎停止，在很弱的蒸腾作用下
失去水分，呈现完全萎蔫状态）、枯萎（在永久萎蔫
的基础上，叶片完全干枯死亡）生理现象的时间及历
时天数。

1.4测定指标及方法
在水分胁迫第10天、暂时萎蔫、永久萎蔫、枯萎
以及枯萎后的第2天和第4天，分别测定各盆栽土
壤含水量、叶片含水量、根系含水量及根系活力，每
个指标5个重复。

1.4.1土壤、叶片及根系含水量
（1）土壤含水量：将盆中土壤取出混匀后采用
烘干称重法测定。

（2）叶片及根系含水量：将盆中叶
片及根系取出后在105℃烘箱杀青30min，然后在收稿日期：２０19—02—27
*基金项目：国家自然科学基金项目“膜下滴灌甜菜缺水补偿
节水生理机制研究”，项目编号：31260299。

*通讯作者：樊华（1983-），女，副教授，主要从事甜菜生理生
态方面研究。

E-mail：fanhua@。

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80℃下烘干至恒重测其含水量。

1.4.2
根系活力
采用TTC 法，在485nm 的波长下测定根样0.3~0.5g 中的TTC 还原量，根系活力用TTC 还原强度（μg/g ·h ）表示。

2结果与分析
2.1土壤含水量在干旱胁迫进程中的变化规律
图1土壤含水量在干旱胁迫进程中的变化
甜菜在自然受旱的过程中，土壤含水量的变化如图1所示，随着胁迫程度的加剧，其土壤含水量逐渐降低，在受旱10d 时，含水量为8.36%，暂时萎蔫和永久萎蔫时的含水量分别是4.90%和3.50%，枯萎当天的土壤含水量为3.20%，枯萎后的第2天和第4天土壤含水量为3.10%。

同时还可看出，在干旱胁迫过程中，土壤含水量的变化经历了快速下降和缓慢下降2个阶段。

从受旱10d 到暂时萎蔫时的土壤含水量变化是快速下降阶段，整体下降了41.40%；从暂时萎蔫到枯萎时的土壤含水量变化为缓慢下降阶段，整体下降了28.60%。

此外，甜菜在干旱胁迫过程中，土壤含水量逐渐降低，使叶片和根系逐渐失水，出现了暂时萎蔫和永久萎蔫2种生理现象，紧接着叶片开始变黄和脱落，最后可能完全枯萎甚至死亡。

此过程中各生理现象出现的时间如表1所示，可以看出，甜菜出现暂时萎蔫点、永久萎蔫点、枯萎点及枯死临界点的时间分别是受旱15d 、21d 、25d 和27d ，相对应的土壤含水量分别是4.9%、3.5%、3.2%和3.1%。

表1甜菜在干旱胁过程中出现各生理状态天数及
对应土壤含水量
生理状态出现天数（d ）
土壤含水量（%）
暂时萎蔫点15 4.9永久萎蔫点21 3.5枯萎点25 3.2枯死临界点
27
3.1
2.2
叶片、根系含水量在干旱胁迫进程中的变化规律
图2甜菜叶片和根系含水量在干旱胁迫进程中的变化
甜菜叶片及根系含水量在土壤干旱胁迫过程中的变化规律如图2所示，随着胁迫程度的加剧，土壤水分逐渐降低，从而导致甜菜叶片和根系含水量逐渐降低，在此过程中会出现暂时萎蔫和永久萎蔫2种生理现象，甜菜叶片会逐渐变黄，枯萎脱落，最后甚至整株死亡。

此过程中，叶片和根系含水量的下降趋势基本一致，在受旱10d 时，叶片及根系都保持较高的水分，分别是74.70%和78.86%；暂时萎蔫时分别是47.50%和56.00%；永久萎蔫时分别是17.50%和32.80%；直到完全枯萎时仅为10.80%和25.30%，此后的叶片及根系含水量基本不再变化。

2.3甜菜根系活力在干旱胁迫进程中的变化规律
图3甜菜根系活力在干旱胁迫进程中的变化
甜菜根系活力在土壤干旱胁迫过程中的变化规律如图3所示，随着胁迫程度的加剧，其含水量逐渐降低，在甜菜永久萎蔫前，其根系活力还较高，在受旱10d 和暂时萎蔫时的根系活力分别为386.9μg/（g ·h ）和215.3μg/（g ·h ）；但在甜菜永久萎蔫之后，此时土壤含水量非常低，导致其根系活力基本失活，枯萎点时仅为44.8μg/（g ·h ），随后枯萎2d 和4d 基本没有变化。

3讨论
水是作物体内重要的组成部分，作物的生长和代谢都离不开水的参与。

而甜菜是需水量较多的作物，在受到水分胁迫时，其干物质的积累和生理代谢都会受到影响[7]
，因此甜菜的某些生理指标和水分
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含量在一定程度上反应着甜菜的生长状况。

不同的生
长环境和种植模式均会影响甜菜对水分的利用和吸
收，因此，对干旱胁迫作出的反应也可能不尽相同。

本试验的甜菜种植于温室的盆栽土壤中，在其
自然干旱过程中，土壤含水量的变化经历了快速下
降和缓慢下降2个阶段。

在暂时萎蔫之前，甜菜植株
本身蒸腾量大，在受旱过程中，一旦受到水分胁迫，
会从土壤中吸取水分，导致土壤含水量迅速下降；而
当土壤含水量不足以维持甜菜正常生长时，甜菜自
身调节代谢，以降低植株蒸腾，消耗自身的水分以维
持生命，因此土壤含水量呈现缓慢下降趋势。

根系是植物从土壤中吸收水分的主要器官，其
生长情况和活力水平直接影响地上部的营养状况和
产量水平[8]。

试验结果不难看出，虽然甜菜叶片和根
系的含水量变化趋势基本一致，但是叶片含水量始
终低于根系含水量，因为叶片属于地上部分而根系
属于地下部分，地上部分的水分供给均来自于地下，
同时地上部分的叶片和茎秆容易水分流失；当植株
受到水分胁迫时，本能的反应是维持生存，从而降低
植株的蒸腾，由根系向地上部分的叶片和茎秆供应
的水分就逐渐减少。

有关研究发现，水是根系活力的重要影响因子，
根系活力随土壤水分的减少迅速降低[9]；且随着生
育进程的推进，根系活力呈下降趋势[10]。

试验结果发
现，甜菜的根系活力随着土壤水分的减少，根系活力
呈下降趋势。

齐健[11]等研究发现，在土壤水分逐渐降
低时，会直接影响作物根系对水分的吸收，并作出反
应，降低自身的水分消耗，此时根系的活力会由于含
水量的减少而降低。

有关研究认为，苦荞在苗期受到
水分胁迫后会导致根系活力显著下降[12]。

由于本试
验是在玻璃温室内采用塑料盆进行种植与管理，可
能会受到试验周期的限制和生长环境的影响，与实
际的大田种植模式有一定的差异，但是甜菜在干旱
胁迫过程中的反应规律仍具有一定的参考价值。

4结论甜菜叶片和根系含水量随着土壤水分的减少会
逐渐脱水，在脱水过程中会出现暂时萎蔫、永久萎蔫
和完全枯萎3种生理现象，其含水量在暂时萎蔫时
分别是47.50%和56.00%；永久萎蔫时分别是
17.50%和32.80%；直到完全枯萎时仅为10.80%和
25.3%，之后的叶片及根系含水量基本不再变化。

甜菜在自然受旱的过程中，表现了较强的耐旱
能力，持续受旱15d出现暂时萎蔫状态，土壤含水
量为4.9%；受旱21d出现永久萎蔫状态，土壤含水
量为3.5%；完全枯萎时土壤含水量仅为3.2%。

甜菜的根系活力随着干旱胁迫的加剧，呈下降
趋势。

在甜菜暂时萎蔫状态下的根系活力为215.3
μg/（g·h）；但在永久萎蔫状态下时，其根系活力基本
失活，仅为44.8μg/（g·h）。

因此，在干旱胁迫过程
中，一定要在甜菜发生永久萎蔫之前进行复水补救，
使其根系活力回升，才能保证正常生长。

参考文献
[1]陈连江，陈丽.我国甜菜产业现状及发展对策[J].中国糖料，
2010（4）：62-68.
[2]樊正球.干旱环境胁迫下的植物分子适应机理及其应用研
究[D].上海：复旦大学，2004.
[3]傅湘，纪昌明.中国水源现状与可持续发展初探[J].国土开
发与整治，1998，8（2）：32-35.
[4]张江辉，张胜江，彭立新，等.对发展干旱内陆河灌区农业节
水技术的思考[M].中国农业科学技术出版社，2006：93-97.
[5]杨青华，高尔明，马新明，等.不同土壤类型玉米根系生长发
育动态研究[J].华北农学报，2001，15（3）：88-93.
[6]戚廷香，梁文科，阎素红，等.玉米不同品种根系分布和干物
质积累的动态变化研究[J].玉米科学，2003，11（3）：76-79.
[7]韩凯虹.水分胁迫及复水对甜菜生长发育及光合特性的影
响[D].河北农业大学，2015.
[8]杨传杰，罗毅，孙林，等.水分胁迫对覆膜滴灌棉花根系活力
和叶片生理的影响[J].干旱区研究，2012，29（5）：802-810.
[9]Liu R X，Zhou Z G，Guo W Q，et al.Effects of N fertilization on
root development and activity of water-stressed cotton plants[J].
Agricultural Water Management，2008，95：1261－1270.
[10]李开峰，张富仓，祁有玲.冬小麦根区土壤水肥空间耦合对
根系生长及活力的影响[J].干旱地区农业研究，2009，27（3）:
48－52.
[11]齐健，宋凤斌，刘胜群.苗期玉米根叶对干旱胁迫的生理响
应[J].生态环境，2006（6）：1264-1268.
[12]路之娟，张永清，张楚.干旱胁迫对不同苦荞品种苗期生长和
根系生理特征的影响[J].西北植物学报，2018，38（1）：112-120.
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