草菇栽培研究进展

草菇栽培研究进展
作者：陆珠李玉于延申齐心任梓铭王月
来源：《吉林蔬菜》2021年第02期
摘要：本文分析了我国草菇栽培的起源、发展、栽培的生物学特性、栽培草菇的意义及栽培存在的难点等，并对草菇产业的发展进行了展望。

关键词：草菇;栽培;难点;发展
草菇隶属于真菌界，担子菌门，蘑菇纲，蘑菇目，光柄菇科，小苞脚菇属（Volvariella）[1]。

又名稻草菇、蘭花菇、中国蘑菇，广泛应用的英文名称是Chinese mushroom，草菇是第五大可以人工栽培的食用菌，总产量仅低于香菇、双孢蘑菇、金针菇和平菇，其产区主要分布于中国、马来西亚、菲律宾、巴拿马、印度尼西亚等国家[2]，我国草菇总产量约占世界总量的60%[3]。

草菇味道鲜美、质地脆嫩，有丰富的营养价值，被誉为“素中之荤”。

草菇是名贵食用菌[4]，是高温型草腐菌[5]，鲜草菇肉质肥嫩[6];干草菇芳香浓郁，蛋白质含量高于普通的蔬菜，草菇含有8种必需氨基酸，倍受广大美食爱好者青睐[7]。

草菇是一种腐生真菌，分布于高温多雨地区[8]，如热带地区的国家越南、新加坡、马来西亚等。

最早栽培于我国南方，如福建、广东和湖南等。

后期在我国上海、江苏、安徽等地区也有栽培。

随着栽培地域的扩大，在我国北方地区也开始栽培，如北京、河北、山东、河南等地[9]。

草菇栽培是生态经济兼得的农业传统产业[10]。

为了草菇产业能够得到进一步的发展，对草菇的生物学特性、食药用价值、栽培发展的历史、现状和存在的问题等进行综述。

1 草菇栽培的起源
草菇栽培起源于中国，栽培史已经有300多年[11]。

草菇栽培方法最初说是由广东曲江县的南华寺中的僧人发明。

明代《种树书》中“正月种覃，取截断烂谷禾，埋水地，围草盖，米汾浇之则生”，描述的就是草菇栽培。

根据《英德县志》记载：“光绪年初，溪头乡人开始模仿曲江南华制法，秋初在田中筑畦，半月后出菇蕾如珠。

”1822年《广东通志·土产篇》、1873年所著的《浏阳县志·物产》、1874年所著的《韶州府志》等都有草菇栽培记载。

同治年间广东南华寺的草菇每年进贡给皇帝，这也是贡菇名称的由来。

草菇还有一发源地据说是在湖南浏阳，因此也称之为浏阳麻菇。

19世纪30年代左右，草菇栽培技术传入东南亚的一些国家。

随着时间的推移又传入泰国、新加坡等国，且继续扩展[12-14]。

从此各国开始人工栽培草菇。

我国草菇产量占全世界总产量70%～80%是世界草菇生
产第一大国[15-17]。

我们也将草菇制成草菇罐头，晾晒或烘干成草菇干，或草菇酱油和速冻草菇等进行出口。

2 草菇栽培的发展
60年代前，栽培草菇设施极其简单，就是利用草堆在室外栽培，其转化率不足10%。

随着现代生物学、遗传学、微生物学与环境工程学的发展，及国内各食用菌专家对草菇研究工作的不断增加，推动了草菇生产快速发展。

中国著名真菌学家邓叔群和香港中文大学张树庭教授对草菇栽培技术、生理及遗传等方面进行系统研究[14]。

栽培设施上从60年代以前的室外栽培[18]，到1971年张树庭第一次在控制条件下栽培草菇，转化率比稻草高出20%～35%[19]。

为了保湿保温，在80年代，有人利用保温泡沫和木板做成板房或者用砖瓦做成砖瓦房后层架式栽培效果显著。

现在已经实现周年化、工厂化栽培[20，21]。

现在的上海浦东新区和江苏丹阳设计的可人工调控的草菇栽培房，可以实现全年、全天候工厂化生产，此技术的推广及应用，加快了草菇的发展。

江南生物科技总公司采用的是干打垒土墙房，不但冬暖夏凉，而且吸水性特别好，能够维持稳定的相对空气湿度，广东东莞和福建采用草菇专用房，整体为木架结构，房顶和四周墙壁使用聚丙乙烯板。

我国北方夏季用闲置大棚进行草菇栽培。

随着草菇栽培范围的扩大，现在也实现了草菇的工厂化周年化栽培，可以为草菇提供适合草菇生长的稳定的环境条件。

张树庭在1971年第一次采用二次发酵的废棉栽培草菇，取得了突破性进展极快地推动了草菇产业发展，成为现代草菇工厂化生产的核心技术[20]。

再到，福建周修赵通过对优良菌株筛选和配方试验，成功进行以稻草为主料，走熟料栽培路线的尝试，突破稻草不能“二区制”栽培。

对草菇熟料高产栽培模式进行了初步研究，分别在自然栽培季节和反季节分别采用4种栽培模式进行栽培，从中选出自然栽培下熟料床栽模式最优，反季节中“长城形”畦式模式的最优，同时还发现熟料栽培装袋和接种工序繁杂且成本高，其栽培技术需要进一步改进[22]。

生物效率在40%以上，经济效益得以提高[14]。

也使熟料栽培草菇得以迅速发展。

栽培方式也从最早单一的畦式栽培开始发展。

后来栽培方式有床架式、压块式、棒栽[23]、袋栽、覆土栽培及篮筐栽培[24]等。

接种方式有层播法、穴播法和撒播法[25-27]。

后来也有人把3种方式进行混合使用。

培养料配方，从纯稻草到棉籽壳、剑麻渣、废棉[17]，到药渣[27]，再到添加不同氮源，草菇的生产过程中，培养料是影响栽培成败和出菇效果的最主要因素。

目前国内对培养料的处理方法多种多样，草菇的栽培技术已相当成熟，主要有生料栽培，自然堆沤发酵法[28-31]、二次发酵法[32-34]以及简易二次发酵法[35]，也有采用熟料进行草菇栽培的[36]，使草菇产量稳步提升。

3 草菇生物学特性
草菇菌丝培养前期为灰白色，老化时为浅黄褐色。

菌丝纤细而长，气生菌丝旺盛，爬壁力强。

有些品种易出现红褐色的厚垣孢子，后期在培养基上可看到紫红色的点。

镜下无锁状联合。

草菇成熟子实体是由菌盖、菌褶、菌柄和菌托构成。

子实体原基开始时为白色，1～2天后发育成菇蕾，因品种不同顶端会出呈现不同的颜色，如灰黑色、灰白色等。

向下颜色慢慢变
淡，基部基本为白色。

随着生长发育菌盖和菌柄伸出，菌柄基部残留物质为菌托。

草菇属同宗结合，无锁状联合，条件适宜，草菇菌丝就会扭结，依次进入针头期、纽扣期、蛋形期、伸长期、成熟期、开伞期。

草菇的生活史较为复杂，至今未完全研究清楚[2]。

碳源、氮源、维生素和无机盐类是草菇所需要的营养物质。

其中碳氮比尤为重要，营养生长期20～30∶1，生殖期40～50∶1[37]，有报导认为是30～40∶1[38]。

大部分富含纤维素的材料可作为栽培草菇的碳源，如稻草、甘蔗渣、棉籽壳、废棉、中药渣、麦秆等富含纤维的材料，草菇菌丝通过产生各种酶把木质素、纤维素等分解成单糖利用。

然而由于草菇本身缺乏一些分解半纤维素的酶类，如何提高草菇产量一直是个难题。

草菇属于在高温和稳温的条件下才能结实的食用菌。

一般草菇菌丝生长需要最适温度在30～35℃之间，草菇子实体发育需要最适温度在30～32℃之间。

草菇的菌种不能放在冰箱中保藏，而应保存在15～20℃的环境中。

菌丝生长的温度为10～40℃，温度在15℃以下，菌丝生长速度会非常的慢，10℃以下将呈休眠状态。

草菇的菌丝如果处在低于5℃或者高于45℃，菌丝就会死亡。

草菇在生长中最喜欢湿度高的环境。

用于栽培草菇的栽培料的湿度会因主料不同而产生差异，含水量一般在55%～70%之间。

草菇菌丝生长阶段空气相对湿度最好在80%～85%，草菇子实体发育阶段为85%～90%最好。

草菇为好氧菌，二氧化碳浓度过高，就会抑制菌丝生长，严重时会至菌丝死亡，所以足够的氧气是草菇正常生长发育的必要条件。

但是通风时要避免通风换气过快，内环境不协调，不利于草菇发育。

草菇在其子实体形成之前是不需要光照的，但草菇子实体的形成阶段和草菇的生长阶段需要适当散射光照射。

散射光的照射能使其色泽加深，组织结实。

光线不足会致使草菇组织疏松，肉质松软，颜色变浅。

强烈的直射光会抑制草菇子实体的生长，会导致培养料的表层料的水分流失过大，也会灼伤幼菇。

培养料的酸碱度对草菇栽培的影响也是很大的，草菇在菌丝生长阶段最适的pH值为8～9，草菇子实体发生阶段最适pH值为7.5～8。

适当的碱性环境，一是有利于草菇的生长，二是能降解培养料中的部分纤维和培养料表面的蜡质层。

一般通过添加石灰来调节培养料pH 值。

4 草菇栽培意义
草菇栽培生产投入少、产出多、效益好。

草菇不争粮，不争地，不争肥，属于典型高效特色农业。

草菇是草腐菌，主要栽培原材料是农作物秸秆，不消耗森林资源，这些都说明种植草菇对森林资源保护有积极意义。

且栽培后的废料是优质的有机肥料，稍加处理即可用作大田作物有机肥。

这种模式符合生态学原理合，也符合国家可持续发展战略。

草菇生产成本低，栽培周期短，从接种到出菇采收仅需10～14天时间。

草菇栽培有较高的经济价值[39]。

草菇被公认为最优质的蛋白质来源之一，国际上称其为“素中之荤”。

草菇蛋白质和氨基酸含量高、脂肪含量低。

含8种人体必需氨基酸。

草菇每0.1Kg干子实体中含VC206.28mg。

VD 占干重的0.47%[7，17，40]。

纤维素含量高达9.81%～18.4%。

糖类物质丰富，主要有甲基戊糖、糖酸、多糖等[41]。

草菇磷、钙、钠、铁等很丰富，是已商业化栽培的食用菌中最高的[7，17，40]。

古典医著曾经记载：“草菇性寒、味甘，有消暑去热、增益健康之功”。

现代医学证明草菇可强身壮骨、护肝健胃、解毒。

亦可促进新陈代谢;提高免疫;预防脚气、软骨病和老年性骨质疏松癥等。

草菇中还含有异构蛋白，经常食用可以增强人体的免疫力，有明显抑制肿瘤细胞增长的作用[42]。

台湾人从草菇中分离出一种抗肿瘤作用的蛋白（volvatoxinA）[43]，可以抑制癌细胞生长。

从中分离出的一种非活性物质可以导致兔子的低血压[44]。

所以食草菇可预防恶性肿瘤、降低胆固醇含量，预防高血压和冠心病等。

草菇是最典型草腐菌，草菇栽培原料是农业废料，不像木腐菌消耗大量的木材资源，对森林的保护起到积极作用。

而且在栽培过程中不需要灭菌，减少了二氧化碳的排放，这与我国一直提倡的发展生态农业的方针政策切合，减少了煤炭等燃料的消耗。

5 草菇生产难点
目前有很多因素制约着草菇产业的发展。

草菇的生物学转化率很低，草菇产量很难保持稳定、菌种老化、幼菇死亡、保鲜期短等问题[45]。

5.1 生物学转化率偏低且不稳定，菌种退化严重。

草菇生物学转化率在食用菌中非常靠后。

稻草为主料栽培草菇，转化率10%～15%且不稳定，棉籽壳为主料转化率20%～30%。

所以筛选出高产的草菇菌株以及高产基质配方、采用优质原材料、提高栽培技术及注重病虫害的防治是目前草菇栽培技术研究中的重点[46]。

5.2 草菇保鲜难、易开伞且不耐低温。

草菇保鲜难、易开伞且不耐低温。

草菇的菌丝和子实体均不耐低温。

草菇的子实体如在-5℃条件下贮藏，就会导致水化自溶现象[47-50]。

至今这种现象也无法解决。

草菇是食用菌中开伞最快的，采收后马上进入伸长期，3～4小时后就开伞，目前还未发现比较高效的草菇保鲜方法。

这些因素都延缓了草菇产业发展，在很大程度上制约了草菇推广。

6 展望
栽培草菇是非常典型的特色农业，同时也是高效农业。

草菇是草腐菌，主要栽培原材料是农作物秸秆，不消耗森林资源，这些都说明种植草菇对森林资源保护有积极意义[51]。

栽培
草菇后的废料又是优质的有机肥料，稍加处理即可用作大田作物有机肥。

这种模式符合生态学原理合，也符合国家可持续发展战略。

草菇生产成本低，栽培周期短，从接种到出菇采收仅需10～14天的时间。

草菇栽培有较高的经济价值[52]。

草菇味道鲜美、生产周期短、原材料丰富，产品质地脆嫩，栽培草菇具有很好的推广发展前景。

高效环保草菇工厂化栽培是未来草菇发展方向。

草菇优良菌种选育，原材料选用标准，草菇栽培工厂化生产配方优化，工厂化栽培的厂房、配套设施和设备的研制、草菇工厂化栽培环境控制系统等都是下一步草菇研究的重点。

未来成熟的草菇工厂化栽培技术，将很大程度上推进我国草菇产业的发展。

碳源、氮源、维生素和无机盐类是草菇所需要的营养物质。

其中碳氮比尤为重要，营养生长期20～30∶1，生殖期40～50∶1[37]，有报导认为是30～40∶1[38]。

大部分富含纤维素的材料可作为栽培草菇的碳源，如稻草、甘蔗渣、棉籽壳、废棉、中药渣、麦秆等富含纤维的材料，草菇菌丝通过产生各种酶把木质素、纤维素等分解成单糖利用。

然而由于草菇本身缺乏一些分解半纤维素的酶类，如何提高草菇产量一直是个难题。

草菇属于在高温和稳温的条件下才能结实的食用菌。

一般草菇菌丝生长需要最适温度在30～35℃之间，草菇子实体发育需要最适温度在30～32℃之间。

草菇的菌种不能放在冰箱中保藏，而应保存在15～20℃的环境中。

菌丝生长的温度为10～40℃，温度在15℃以下，菌丝生长速度会非常的慢，10℃以下将呈休眠状态。

草菇的菌丝如果处在低于5℃或者高于45℃，菌丝就会死亡。

草菇在生长中最喜欢湿度高的环境。

用于栽培草菇的栽培料的湿度会因主料不同而产生差异，含水量一般在55%～70%之间。

草菇菌丝生长阶段空气相对湿度最好在80%～85%，草菇子实体发育阶段为85%～90%最好。

草菇为好氧菌，二氧化碳浓度过高，就会抑制菌丝生长，严重时会至菌丝死亡，所以足够的氧气是草菇正常生长发育的必要条件。

但是通风时要避免通风换气过快，内环境不协调，不利于草菇发育。

草菇在其子实体形成之前是不需要光照的，但草菇子实体的形成阶段和草菇的生长阶段需要适当散射光照射。

散射光的照射能使其色泽加深，组织结实。

光线不足会致使草菇组织疏松，肉质松软，颜色变浅。

强烈的直射光会抑制草菇子实体的生长，会导致培养料的表层料的水分流失过大，也会灼伤幼菇。

培养料的酸碱度对草菇栽培的影响也是很大的，草菇在菌丝生长阶段最适的pH值为8～9，草菇子实体发生阶段最适pH值为7.5～8。

适当的碱性环境，一是有利于草菇的生长，二是能降解培养料中的部分纤维和培养料表面的蜡质层。

一般通过添加石灰来调节培养料pH 值。

4 草菇栽培意义
草菇栽培生产投入少、产出多、效益好。

草菇不争粮，不争地，不争肥，属于典型高效特色农业。

草菇是草腐菌，主要栽培原材料是农作物秸秆，不消耗森林资源，这些都说明种植草菇对森林资源保护有积极意义。

且栽培后的废料是优质的有机肥料，稍加处理即可用作大田作物有机肥。

这种模式符合生态学原理合，也符合国家可持续发展战略。

草菇生产成本低，栽培周期短，从接种到出菇采收仅需10～14天时间。

草菇栽培有较高的经济价值[39]。

草菇被公认为最优质的蛋白质来源之一，国际上称其为“素中之荤”。

草菇蛋白质和氨基酸含量高、脂肪含量低。

含8种人体必需氨基酸。

草菇每0.1Kg干子实体中含VC206.28mg。

VD 占干重的0.47%[7，17，40]。

纤维素含量高达9.81%～18.4%。

糖类物质丰富，主要有甲基戊糖、糖酸、多糖等[41]。

草菇磷、钙、钠、铁等很丰富，是已商业化栽培的食用菌中最高的[7，17，40]。

古典医著曾经记载：“草菇性寒、味甘，有消暑去热、增益健康之功”。

现代医学证明草菇可强身壮骨、护肝健胃、解毒。

亦可促进新陈代谢;提高免疫;预防脚气、软骨病和老年性骨质疏松症等。

草菇中还含有异构蛋白，经常食用可以增强人体的免疫力，有明显抑制肿瘤细胞增长的作用[42]。

台湾人从草菇中分离出一种抗肿瘤作用的蛋白（volvatoxinA）[43]，可以抑制癌细胞生长。

从中分离出的一种非活性物质可以导致兔子的低血压[44]。

所以食草菇可预防恶性肿瘤、降低胆固醇含量，预防高血压和冠心病等。

草菇是最典型草腐菌，草菇栽培原料是农业废料，不像木腐菌消耗大量的木材资源，对森林的保护起到积极作用。

而且在栽培过程中不需要灭菌，减少了二氧化碳的排放，这与我国一直提倡的发展生态农业的方针政策切合，减少了煤炭等燃料的消耗。

5 草菇生产难点
目前有很多因素制约着草菇产业的发展。

草菇的生物学转化率很低，草菇产量很难保持稳定、菌种老化、幼菇死亡、保鲜期短等问题[45]。

5.1 生物学转化率偏低且不稳定，菌种退化严重。

草菇生物学转化率在食用菌中非常靠后。

稻草为主料栽培草菇，转化率10%～15%且不稳定，棉籽壳为主料转化率20%～30%。

所以筛选出高产的草菇菌株以及高产基质配方、采用优质原材料、提高栽培技术及注重病虫害的防治是目前草菇栽培技术研究中的重点[46]。

5.2 草菇保鲜难、易开伞且不耐低温。

草菇保鲜难、易开伞且不耐低温。

草菇的菌丝和子实体均不耐低温。

草菇的子实体如在-5℃条件下贮藏，就会导致水化自溶现象[47-50]。

至今这种现象也无法解决。

草菇是食用菌中
开伞最快的，采收后马上进入伸长期，3～4小时后就开伞，目前还未发现比较高效的草菇保鲜方法。

这些因素都延缓了草菇产业发展，在很大程度上制约了草菇推广。

6 展望
栽培草菇是非常典型的特色农业，同時也是高效农业。

草菇是草腐菌，主要栽培原材料是农作物秸秆，不消耗森林资源，这些都说明种植草菇对森林资源保护有积极意义[51]。

栽培草菇后的废料又是优质的有机肥料，稍加处理即可用作大田作物有机肥。

这种模式符合生态学原理合，也符合国家可持续发展战略。

草菇生产成本低，栽培周期短，从接种到出菇采收仅需10～14天的时间。

草菇栽培有较高的经济价值[52]。

草菇味道鲜美、生产周期短、原材料丰富，产品质地脆嫩，栽培草菇具有很好的推广发展前景。

高效环保草菇工厂化栽培是未来草菇发展方向。

草菇优良菌种选育，原材料选用标准，草菇栽培工厂化生产配方优化，工厂化栽培的厂房、配套设施和设备的研制、草菇工厂化栽培环境控制系统等都是下一步草菇研究的重点。

未来成熟的草菇工厂化栽培技术，将很大程度上推进我国草菇产业的发展。

碳源、氮源、维生素和无机盐类是草菇所需要的营养物质。

其中碳氮比尤为重要，营养生长期20～30∶1，生殖期40～50∶1[37]，有报导认为是30～40∶1[38]。

大部分富含纤维素的材料可作为栽培草菇的碳源，如稻草、甘蔗渣、棉籽壳、废棉、中药渣、麦秆等富含纤维的材料，草菇菌丝通过产生各种酶把木质素、纤维素等分解成单糖利用。

然而由于草菇本身缺乏一些分解半纤维素的酶类，如何提高草菇产量一直是个难题。

草菇属于在高温和稳温的条件下才能结实的食用菌。

一般草菇菌丝生长需要最适温度在30～35℃之间，草菇子实体发育需要最适温度在30～32℃之间。

草菇的菌种不能放在冰箱中保藏，而应保存在15～20℃的环境中。

菌丝生长的温度为10～40℃，温度在15℃以下，菌丝生长速度会非常的慢，10℃以下将呈休眠状态。

草菇的菌丝如果处在低于5℃或者高于45℃，菌丝就会死亡。

草菇在生长中最喜欢湿度高的环境。

用于栽培草菇的栽培料的湿度会因主料不同而产生差异，含水量一般在55%～70%之间。

草菇菌丝生长阶段空气相对湿度最好在80%～85%，草菇子实体发育阶段为85%～90%最好。

草菇为好氧菌，二氧化碳浓度过高，就会抑制菌丝生长，严重时会至菌丝死亡，所以足够的氧气是草菇正常生长发育的必要条件。

但是通风时要避免通风换气过快，内环境不协调，不利于草菇发育。

草菇在其子实体形成之前是不需要光照的，但草菇子实体的形成阶段和草菇的生长阶段需要适当散射光照射。

散射光的照射能使其色泽加深，组织结实。

光线不足会致使草菇组织疏松，肉质松软，颜色变浅。

强烈的直射光会抑制草菇子实体的生长，会导致培养料的表层料的水分流失过大，也会灼伤幼菇。

培养料的酸碱度对草菇栽培的影响也是很大的，草菇在菌丝生长阶段最适的pH值为8～9，草菇子实体发生阶段最适pH值为7.5～8。

适当的碱性环境，一是有利于草菇的生长，二是能降解培养料中的部分纤维和培养料表面的蜡质层。

一般通过添加石灰来调节培养料pH 值。

4 草菇栽培意义
草菇栽培生产投入少、产出多、效益好。

草菇不争粮，不争地，不争肥，属于典型高效特色农业。

草菇是草腐菌，主要栽培原材料是农作物秸秆，不消耗森林资源，这些都说明种植草菇对森林资源保护有积极意义。

且栽培后的废料是优质的有机肥料，稍加处理即可用作大田作物有机肥。

这种模式符合生态学原理合，也符合国家可持续发展战略。

草菇生产成本低，栽培周期短，从接种到出菇采收仅需10～14天时间。

草菇栽培有较高的经济价值[39]。

草菇被公认为最优质的蛋白质来源之一，国际上称其为“素中之荤”。

草菇蛋白质和氨基酸含量高、脂肪含量低。

含8种人体必需氨基酸。

草菇每0.1Kg干子实体中含VC206.28mg。

VD 占干重的0.47%[7，17，40]。

纤维素含量高达9.81%～18.4%。

糖类物质丰富，主要有甲基戊糖、糖酸、多糖等[41]。

草菇磷、钙、钠、铁等很丰富，是已商业化栽培的食用菌中最高的[7，17，40]。

古典医著曾经记载：“草菇性寒、味甘，有消暑去热、增益健康之功”。

现代医学证明草菇可强身壮骨、护肝健胃、解毒。

亦可促进新陈代谢;提高免疫;预防脚气、软骨病和老年性骨质疏松症等。

草菇中还含有异构蛋白，经常食用可以增强人体的免疫力，有明显抑制肿瘤细胞增长的作用[42]。

台湾人从草菇中分离出一种抗肿瘤作用的蛋白（volvatoxinA）[43]，可以抑制癌细胞生长。

从中分离出的一种非活性物质可以导致兔子的低血压[44]。

所以食草菇可预防恶性肿瘤、降低胆固醇含量，预防高血压和冠心病等。

草菇是最典型草腐菌，草菇栽培原料是农业废料，不像木腐菌消耗大量的木材资源，对森林的保护起到积极作用。

而且在栽培过程中不需要灭菌，减少了二氧化碳的排放，这与我国一直提倡的发展生态农业的方针政策切合，减少了煤炭等燃料的消耗。

5 草菇生产难点
目前有很多因素制约着草菇产业的发展。

草菇的生物学转化率很低，草菇产量很难保持稳定、菌种老化、幼菇死亡、保鲜期短等问题[45]。

5.1 生物学转化率偏低且不稳定，菌种退化严重。